Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 12: Morfogênese e organogênese do sistema cardiovascular

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1 Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 12: Morfogênese e organogênese do Síntese: Formação comparada da cavidade pericárdica e do coração nos vertebrados 1

2 Sumário Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: Formação do 2.1- Introdução 2.2- Fase bitubular da formação do coração 2.3- Fase unitubular da formação do coração 2.4- Fase das torções da formação do coração 2.5- Fase de septação da formação do coração 2.6- Circulação fetal. 3- Metodologia 4- Atividades de aprendizagem 5- Avaliação da atividade 6- Bibliografia 2

3 1- Objetivos 1.1- Objetivo geral Compreender a formação da cavidade pericárdica e do coração nos vertebrados Embriologia Animal Morfogênese e organogênese do 1.2- Objetivos específicos Definir e caracterizar a fase bitubular da formação do coração Definir e caracterizar a fase unitubular da formação do coração Definir e caracterizar a fase das torções da formação do coração Definir e caracterizar a fase de septação da formação do coração Compreender a circulação fetal. 2. Conteúdo da aula: Sistema cardiovascular 2.1- Introdução Em embriões de vertebrados, o coração se desenvolve em uma posição anterior, no interior do mesoderma esplâncnico do pescoço, somente mais tarde ele se posiciona no tórax. Em anfíbios as duas regiões presuntivas do coração são inicialmente encontradas na porção mais anterior da camada mesodérmica. Enquanto o embrião esta sofrendo neurulação, essas duas regiões se unem para formar a cavidade pericárdica comum. Em aves e mamíferos do coração também se desenvolve pela fusão dos primórdios pareados, porém a fusão desses dois rudimentos não ocorre até muito mais adiante do desenvolvimento. Em vertebrados amniotas, o embrião é um disco achatado, e mesoderma da placa lateral não circunda toda a vesícula vitelina. 3

4 As células presuntivas do coração começam a migrar das porções laterais do mesoderma quando o embrião tem apenas 18 a 20h de vida. Nesse momento o embrião ainda é relativamente simples, constituindo apenas três camadas germinativas. As células presuntivas do coração se movem anteriormente entre o ectoderma e o endoderma, em direção à porção mediana do embrião, quando elas alcançam a área onde o intestino se estendeu para dentro da região anterior do embrião, a migração termina. O é o segundo a iniciar a organogênese (após o sistema nervoso), mas é o primeiro a entrar em funcionamento com as funções de nutrição e oxigenação. Inicialmente o coração é um tubo ligeiramente encurvado a direita que começa a bater a poucas horas de sua formação e que permite a entrada do sangue pelo seu extremo caudal pelas veias vitelinas e passa por um ventrículo-bulbo alargado e sua saída por um tronco arterial. O coração se encurva e inicia a formação das distintas cavidades. Agora as veias extraembrionárias desembocam no seio venoso que é a parte mais caudal e está situada aproximadamente na linha media do embrião, daqui passa o sangue do átrio para a aurícula primitiva deslocada para esquerda, na continuação se encontra o ventrículo bulbo que é uma cavidade mais ampla em forma de U aberto para o lado esquerdo. O sangue sai do coração por um tronco arterial e passa pela aorta ventral (saco aórtico) da qual se originam uma seria de artérias pares chamadas arcos aórticos Fase bitubular da formação do coração Esta fase ocorre antes dos dobramentos do embrião que na espécie humana ocorre no início da terceira semana. A Figura 1 no desenho 1, ilustra os eventos desta fase, cujo mesoderma esplâncnico, o assoalho do primórdio da cavidade pericárdica prolifera originando uma camada espessa denominada placa ou cordão cardiogênico recoberta dorsalmente pela cavidade pericárdica primitiva. No desenho 2, no interior do cordão cardiogênico forma-se uma cavidade tubular que é tubo endocárdico revestido por um epitélio pavimentoso simples, o 4

5 endotélio e a massa de mesoderma esplâncnico que forma o epimiocádio. Dorsalmente continua a cavidade pericárdica, como mostra o desenho 3. Figura1: Vista lateral do corte longitudinal em plano sagital do da estrutura em U invertido do primórdio da cavidade pericárdica formando as futuras estruturas do coração. O tubo em U invertido, mostrado na Figura 2 da aula 11 (Dobramentos do embrião) do tubo endocárdio, Figura 1, desenho 3, forma o tubo único em todos os vertebrados após o dobramento. O epimiocárdio por sua vez, se diferenciará em epicárdio, miocárdio e porção conjuntiva do endocárdio. 5

6 2.3- Fase unitubular da formação do coração Embriologia Animal Morfogênese e organogênese do Após o dobramento do embrião, forma-se o tubo cardíaco primitivo ímpar mediano e ventral, em humanos no final da terceira semana. Esta estrutura é de localização ventral da flexura longitudinal cefálica que desloca os dois esboços cardíacos e posição ventral (entre a membrana bucal e o septo transverso). O dobramento transversal aproxima o dois esboços cardíacos na região mediana onde fusionam-se formando um órgão composto por dois tubos endocárdicos separados pela membrana de fusão revestidos pelo epimiocárdio. As duas cavidades pericárdicas também fusionam, mas são separadas pelos mesocárdios dorsal e ventral. Pouco depois, a membrana de fusão dos dois tubos endocárdicos degenera originando um tubo único revestido pelo epimiocárdio, o tubo cardíaco primitivo unitubular mediano e ventral, mostrado na Figura 2. Os mesocárdios dorsal e ventral degeneram-se originado a cavidade pericárdica única contendo o tubo cardíaco primitivo. O tubo cardíaco unitubular está preso somente nas extremidades, cefálica onde estão as artérias e caudal cujas veias passam pelo interior do septo transverso e arcos aórticos dos arcos branquiais. O desenvolvimento do coração é inicialmente observado na área cardiogênica, onde o mesênquima esplâncnico ventral se agrega para formar um par de cordões alongados chamados cordões cardíacos. Estes cordões se canalizam para formar tubos endoteliais denominados tubos endocárdicos direito e esquerdo. Enquanto as pregas laterais crescem, os tubos cardíacos aproximam-se e se fundem para formar um tubo endocárdico único e mediano. Ao mesmo tempo o coração único tubular se alonga e desenvolve dilatações e contrições alternadas. O bulbo cardíaco, o ventrículo, o átrio o tronco arterial e o seio venoso. O tronco arterial prolonga-se caudalmente com o bulbo cardíaco e cranialmente com o saco aórtico e artérias dos arcos árticos. O seio venoso é um largo seio que recebe as veias umbilical, vitelina e cardinal comum do córion. As extremidades 6

7 Figura 2: Estrutura do tubo cardíaco ímpar 7

8 arterial e venosa do tubo cardíaco são fixadas, respectivamente pelos arcos branquiais e pelo septo transverso, futuro diafragma. O bulbo Figura cardíaco e o ventrículo crescem mais rápido do que as outras regiões, fazendo o tubo cardíaco dobra-se sobre si mesmo, formando uma alça bulbo ventricular em forma de U. Com a curvatura do coração, o átrio e o seio venoso colocam-se dorsalmente ao bulbo cardíaco, tronco arterial e ventrículo. À medida que o tubo cardíaco se alonga e encurva, ele penetra na parede dorsal da cavidade pericárdica, que teve origem do celoma intraembrionário. O mesocárdio dorsal é o mesentério que liga o coração a parede dorsal da cavidade pericárdica, deixando-o suspenso, mas a parte central desse mesentério se degenera, formando o seio transverso, que é a comunicação do lado direito e esquerdo da cavidade pericárdica. O mesocárdio dorsal só persiste nas extremidades cefálica e caudal do tubo cardíaco. Enquanto os tubos cardíacos se fundem, o mesênquima esplâncnico envolvente prolifera e forma uma espessa camada de células, o manto miopericárdico. Estas células se diferenciam em mioblastos, que formam o miocárdio e em células mesoteliais do epicárdio. O manto epimiocárdio é separado do endotélio que forra o tubo cardíaco pela geleia cardíaca, um tecido conjuntivo frouxo e gelatinoso que forma o tecido subendocárdico. A parede do coração consiste em três camadas: O epicárdio, mais externo, o miocárdio, médio e o endocárdio interno Fase das curvaturas ou torções da formação do coração O tubo cardíaco cresce com maior velocidade que a própria cavidade o que provoca um deslocamento, durante este processo as vesículas deixam de ser linear e toma a forma de S. O bulbo arterial e o ventrículo primitivo crescem muito levando-os às posições definitivas. O bulbo arterial se posiciona à direita enquanto que o ventrículo primitivo se curva e se posiciona à esquerda. A Figura 3 mostra o ventrículo se desloca no sentido caudal na posição ventral enquanto que o átrio é empurrado pela região dorsal tomando a posição cranial. 8

9 Figura 3: Fase das curvaturas ou torções do coração, as setas em vermelho indicam o sentido das mudanças 9

10 2.5- Fase de septação da formação do coração Na septação atrioventricular os coxins endocárdicos são espessamentos do tecido endocárdico que se desenvolve nas paredes dorsal e ventral do coração, na região do canal atrioventricular. Os coxins endocárdicos crescem um em direção ao outro e se fundem dividindo o canal atrioventricular em canais atrioventriculares direito e esquerdo. O septo primário é uma membrana fina em forma de crescente que se desenvolve a partir da parede dorsocranial do átrio primitivo. À medida que este septo cresce em direção aos coxins endocárdicos, existe uma abertura, o forâmen primum, entre a extremidade caudal livre e os coxins endocárdicos. Com o avanço do septo primário em direção aos coxins endocárdicos o forâmen primum se torna cada vez menor. Antes que o forâmen primum seja obliterado, aparecem perfurações na porção central do septo primário que unem para formar outra abertura o forâmen. Ao mesmo tempo, a extremidade livre do septo primário funde-se com o lado esquerdo dos coxins endocárdicos já fundidos, obliterando assim, o forâmen primário. O septo secundário é outra membrana que se desenvolve a partir da parede ventrocranial do átrio, do lado direito do septo primário. À medida que este septo cresce em direção aos coxins endocárdicos, vai cobrindo gradativamente o forâmen secundário do septo primário. O septo secundário forma um septo incompleto, deixando uma abertura oval, chamada forame oval. A parte superior do septo primário, ligada ao teto do átrio esquerdo, desaparece gradativamente, a parte restante do septo primário torna-se válvula do forame oval. A Figura 4 apresenta o processo de septação atrioventricular com detalhes em A para na formação do canal atrioventricular e em B o destaque para o aparecimento dos coxins endocárdicos formados a partir da proliferação celular das paredes musculares do coração em formação. 10

11 Figura 4: septação atrioventricular. (MOORE, 2010) 11

12 A formação do septo interventricular, mostrada na Figura 5, consiste em membrana espessa com uma borda côncava, no assoalho do ventrículo, perto do seu ápice. Um forame interventricular crescente entre a borda livre do septo interventricular e os coxins encárdicos fundidos permite comunicação entre os ventrículos direito e esquerdo. Esta característica permanece nos repteis, mas nos mamíferos, o fechamento deste forame resulta da fusão de tecido subendocárdico. A porção membranosa do septo interventricular é derivada de extensões de tecido do lado direito dos coxins endocárdicos unidos. Figura 5: Formação do septo interventricular. (MOORE, 2010) As válvulas semilunares crescem a partir de três protuberâncias valvulares nos orifícios da aorta e tranco pulmonar. As válvulas atrioventriculares desenvolvem-se de proliferações localizadas de tecido subendocárdico em volta dos canais atrioventriculares. A cavitação 12

13 das paredes dos ventrículos forma uma esponja de faixas musculares, algumas destas faixas permanecem como trabéculas musculares e outras se transformam nos músculos papilares e nas cordas tendíneas, que ligam a parede ventricular com as válvulas atrioventriculares. Os arcos branquiais se desenvolvem durante a quarta semana e recebem as artérias do coração. Eles nascem do tronco arterioso e terminam na aorta dorsal do lado correspondente. Embora sejam seis os pares de arcos aórticos, eles não estão presentes todos ao mesmo tempo; Por exemplo, quando o sexto par de arcos aórticos se forma, os dois primeiros já desapareceram. Entre a sexta e a oitava semana, o padrão arterial primitivo de arcos aórticos se transforma na disposição arterial adulta. O primeiro e segundo pares de arcos aórticos desaparecem em sua maior parte, contudo, as porções remanescentes do primeiro par formam as artérias maxilares e no segundo par persistem as partes dorsais, formando o tronco das artérias estapédicas, que nada mais são que pequenos vasos os quais, no embrião, passam pelo anel do estribo. As partes proximais do terceiro par de arcos aórticos formam as artérias carótidas comuns, enquanto as porções distais se juntam com as aortas dorsais para formar as artérias carótidas internas. O quarto arco aórtico esquerdo vai formar parte da croça da aorta. O quarto arco aórtico direito torna-se a porção proximal da artéria subclávia direita. A parte distal dessa artéria forma-se a partir da aorta dorsal direita e da sétima artéria intersegmentar direita. O quinto par de arcos aórticos não tem derivados. O sexto arco aórtico esquerdo desenvolve-se desta forma: a parte proximal persiste como parte proximal da artéria pulmonar esquerda e a parte distal persiste como uma passagem entre a artéria pulmonar e a aorta, denominado ducto arterioso. O sexto arco aórtico direito desenvolve-se assim: a parte proximal persiste como a parte proximal da artéria pulmonar direita, enquanto a parte distal degenera. 13

14 2.6- Circulação fetal. Embriologia Animal Morfogênese e organogênese do O fetal é projetado para servir às necessidades pré-natais e permitir as modificações ao nascimento que estabelecem o padrão circulatório pós-natal. Uma boa respiração do recém-nascido depende das alterações circulatórias normais ao nascimento, que resultam na oxigenação do sangue nos pulmões, quando cessa o fluxo sanguíneo fetal pela placenta. Antes do nascimento, os pulmões não permitem trocas gasosas e os vasos pulmonares estão em vasoconstricção. Conforme afirma MOORE, (2010) a três estruturas mais importantes da circulação de transição são o ducto venoso, o forâmen oval e o ducto arterioso. O sangue altamente oxigenado, rico em nutrientes, sai da placenta pela veia umbilical. Ao aproximar-se do fígado, cerca de metade do sangue, com alta pressão, passa diretamente para o ducto venoso, um vaso que liga a veia umbilical com a veia cava inferior (VCI); consequentemente, este sangue é desviado do fígado. A outra metade do sangue da veia umbilical flui para os sinusóides do fígado e entra na VCI pelas veias hepáticas. O fluxo sanguíneo pelo ducto venoso é regulado por um mecanismo esfincteriano próximo à veia umbilical. Quando o esfíncter relaxa, mais sangue passa pelo ducto venoso; quando ele se contrai, mais sangue é desviado para a veia porta e sinusóides hepáticos. Após um curto trajeto pela VCI, o sangue entra no átrio direito do coração. Como a VCI contém sangue pouco oxigenado, vindo dos membros inferiores, do abdômen e da pelve, o sangue que chega ao átrio direito não é tão bem oxigenado quanto o da veia umbilical, mas ainda tem um alto teor de oxigênio. A maior parte do sangue da VCI é dirigida pela borda inferior do septo secundário crista que divide através do forâmen oval para o átrio esquerdo. Aí ele se mistura com a quantidade relativamente pequena de sangue pouco oxigenado, que volta dos pulmões pelas veias pulmonares. Os pulmões fetais extraem oxigênio do sangue em vez de fornecê-lo. Do átrio esquerdo, o sangue passa para o ventrículo esquerdo e sai pela aorta ascendente. s artérias que se dirigem para o coração, cabeça, pescoço e membros superiores recebem sangue bem oxigenado. O fígado também recebe sangue bem oxigenado da veia umbilical. A pequena quantidade de sangue bem oxigenado da VCI, que permanece no átrio direito, mistura-se com o sangue pouco oxigenado da veia cava superior (VCS) e do seio coronário, indo para o 14

15 ventrículo direito. Este sangue, com um conteúdo médio de oxigênio, sai pelo tronco pulmonar. Cerca de 10% do sangue vão para os pulmões, mas a maior parte deste passa pelo ducto arterioso (DA) para a aorta descendente, perfunda a parte caudal do corpo fetal e volta para a placenta pelas artérias umbilicais. O DA protege os pulmões de sobrecarga circulatória e permite que o ventrículo direito se fortaleça para funcionar com capacidade plena ao nascimento. Por causa da alta resistência vascular pulmonar na vida fetal, o fluxo sanguíneo pulmonar é baixo. Apenas um pequeno volume de sangue da aorta ascendente entra na aorta descendente. Cerca de 65% do sangue da aorta descendente vai para as artérias umbilicais e é devolvido à placenta para ser novamente oxigenado, com os 35% remanescentes do sangue suprindo as vísceras e a metade inferior do corpo. A Figura 7 ilustra esquematicamente a da circulação fetal. As cores mostram a saturação de oxigênio no sangue e as setas mostram o trajeto da circulação fetal conforme (MOORE, 2010) Com o nascimento ocorrem os ajustes circulatórios quando cessa a circulação fetal do sangue pela placenta e os pulmões começam a funcionar. O forame oval, o ducto arterioso, o ducto venoso e os vasos umbilicais já não são mais necessários. A oclusão da circulação placentária provoca uma queda imediata na pressão sanguínea da veia cava inferior e do átrio direito. (MOORE, 2010) A aeração dos pulmões esta associada à queda dramática da resistência vascular pulmonar, acentuada elevação do flux sanguíneo dos pulmões e progressivo adelgaçamento das paredes das artérias pulmonares. Como resultado desse fluxo sanguíneo pulmonar aumentado, a pressão no átrio esquerdo fica menor do que átrio direito. Isto leva ao fechamento do forame oval pela aposição do septo primário contra o septo secundário. (MOORE, 2010) Devido as alterações no ao nascimento, os vasos e estruturas que já não são mais necessários se transformam: a porção intra abdominal da veia umbilical torna-se o ligamento teres, que se estende do umbigo ao ramo esquerdo da veia porta, o ducto venoso se transforma no ligamento venoso que passando pelo fígado se estende do ramo esquerdo da veia porta até a veia cava inferior. (MOORE, 2010) 15

16 Figura 7: Circulação fetal (MOORE, 2010) 16

17 3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre o, em especial o coração. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas são necessárias apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada, mas também de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de anatomia e histologia. 4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. Questões 4.1- Caracterizar a fase unitubular e bitubular da formação do coração Caracterizar a fase das torções da formação do coração Caracterizar a fase de septação da formação do coração Explique a circulação fetal. 17

18 5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 6- Bibliografia 1- DAVID, G. e HAEGEL, P. Embryologie: organogenèse. système nerveux, organe des sens, intégration neuro-endocrinienne. 4. ed. Paris: Masson, Fasicule 3, 154p. 2- DREWS, U. Atlasde poche d embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, p. 3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, p. 4- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, p. 5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, p. 6- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, p. 7- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, p. 8- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. Professor Dr. Umberto Euzebio Matrícula UnB