Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 6: Gastrulação em Anfíbios e Mamíferos

Transcrição

1 Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 6: Gastrulação em Anfíbios e Mamíferos Síntese: Territórios presuntivos e características gerais da formação dos tecidos embrionários nestas classes 1

2 Sumário Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: Gastrulação em gastrulação anfíbios e mamíferos Introdução 2.2- Gastrulação em anfíbios 2.3- Gastrulação em mamíferos 3- Metodologia 4- Atividades de aprendizagem 5- Avaliação da aprendizagem 6- Bibliografia 1- Objetivos 1.1- Objetivo geral A definir gastrulação e compreender os processos envolvidos na gastrulação anfíbios e mamíferos. 2

3 1.2- Objetivos específicos Definir e caracterizar a gastrulação dentro do contexto da aula Definir e caracterizar territórios presuntivos em blástulas de anfíbio e mamífero Definir e caracterizar a gastrulação no anfíbio Definir e caracterizar a gastrulação no mamífero. 2. Conteúdo da aula: Gastrulação em anfíbios e mamíferos 2.1- Introdução A gastrulação ou diferenciação dos folhetos embrionários consiste na formação de uma cavidade primitiva, denominada arquêntero para no futuro formar cavidade do tubo digestivo. Trata-se da primeira organização tecidual do embrião, as células deixam de ser totipotentes e passam a ser pluripotentes. Essas células adquirem a capacidade determinação do seu destino por meio de diferenciação e migração para constituírem o ectoderma, mesoderma e endoderma. A importância desta fase está no fato de que órgãos e sistemas somente terão a sua formação normal caso neste período também tenham ocorrido todas as sequencias de indução, diferenciação e migração celular. É um período em que ocorrem grandes mudanças não apenas no número de células, mas também na forma, estrutura e localização. A diferenciação dos folhetos germinativos consiste em um conjunto de processos morfogenéticos que ordenam a formação dos tecidos embrionários fundamentais dos metazoários. São esses movimentos morfogenéticos que transformam o embrião na fase de blástula, com basicamente dois tipos celulares que é representado nos anfíbios por epiblasto no polo animal e hipoblasto no polo vegetativo, em gástrula, tridérmico. Essa diferenciação basicamente é dependente de fatores cronológicos, genéticos e proteicos. Ainda na blástula, as células modificam-se na sua estrutura morfológica dando origem a duas camadas distintas: na porção superior, o 3

4 epiblasto, e na inferior, o hipoblasto, formando um embrião didérmico, porém sem uma organização tecidual embrionária típica. Na Figura 1 pode ser visto que essa organização somente será estabelecida ao final da gastrulação com a formação do ectoblasto (azul), mesoblasto (marrom) e endoblasto (verde), originários desse embrião didérmico. Figura 1: Esquema do ectoblasto (azul), mesoblasto (marrom) e endoblasto (verde). Grande número de ainda são realizadas buscando um melhor entendimento da formação embrionária. Inicialmente, supunha-se que havia um único estímulo que desencadeasse a diferenciação e a organização celular no embrião, e que o zigoto transformado em mórula e, posteriormente, em blástula teria regiões específicas predeterminadas a se desenvolverem nesse ou naquele órgão. Hoje sabemos que não é apenas um estímulo e, sim, vários. Partindo do zigoto até a blástula, temos o embrião constituído unicamente por células totipotentes, as 4

5 células tronco embrionárias, indiferenciadas e, portanto, capazes de responder a qualquer estímulo de diferenciação celular. Dessa forma, as células embrionárias se diferenciariam na direção de um estímulo indutor, responsável pelo desencadeamento de reações, provocando a expressão de novos genes em regiões com potencialidades presumíveis. Ao estímulo responsável pela diferenciação celular denomina-se por indução, que é a capacidade de iniciar e orientar as diferenciações de células totipotentes/ pluripotentes. Para que isso se realize é necessária a ação do indutor, fonte responsável pelo lançamento do estímulo e a presença de um reator competente, área celular indiferenciada que recebe o estímulo. A movimentação celular após a segmentação do ovo ocorre de diferentes formas entre os grupos animais. No ouriço do mar, no anfioxo e em anfíbios, ocorre em toda a blástula enquanto que em répteis, aves e mamíferos, ocorre em apenas uma região específica, no epiblasto Gastrulação em anfíbios Em nosso exemplo usaremos a gastrulação em anfíbios, porém nem todas as espécies desse grupo seguem o mesmo padrão. Observe na Figura 2 a formação de uma fenda, representada em preto, o lábio dorsal do blastóporo, inicialmente no território presuntivo do endoblasto, quase que no limite com o território presuntivo do mesoblasto. O indutor ou organizador primário da gástrula é o mesoblasto notocordal que entrará na constituição do lábio dorsal do blastóporo que age sobre dois reatores, o mesoblasto notocordal e somítico e o ectoblasto. As células de praticamente todos os territórios presuntivos apresentam movimentos de convergência em direção ao blastóporo, exceto as do ectoblasto cutâneo. As células dos territórios presuntivos do mesoblasto notocordal invaginam-se pelo lábio dorsal do blastóporo, formando a notocorda, um eixo de sustentação céfalocaudal. As do território presuntivo do mesoblasto somítico invaginam-se pelos lábios laterais e por elongação ocupam as laterais da notocorda. As células do 5

6 Figura 2: Gastrulação em anfíbio com representação dos territórios (TP) do ectoblasto cutâneo em azul claro; do ectoblasto neural em azul escuro; do mesoblasto notocordal em rosa; do mesoblasto somítico em vermelho; do mesoblasto das lâminas laterais em laranja; e TP do endoblasto em verde. Adaptado de (HOILLON, 1972) 6

7 território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais invaginam-se pelos lábios laterais e ventral do blastóporo e, por elongação e divergência, ocupam todo o restante interno do embrião. Na Figura 2, os territórios estão representados pelas seguintes cores: TP do ectoblasto cutâneo em azul claro; TP do ectoblasto neural em azul escuro; TP do mesoblasto notocordal em rosa; TP do mesoblasto somítico em vermelho; TP do mesoblasto das lâminas laterais em laranja; e TP do endoblasto em verde. O território presuntivo do endoblasto invagina-se por embolia de forma passiva, pelo lábio ventral sendo empurrado pelo movimento de epibolia do ectoblasto cutâneo. O endoblasto é o primeiro a iniciar a formação e o último a completar. O ectoblasto neural se estabelece por epibolia e convergência situando-se logo acima da notocorda. A pequena abertura restante originará o ânus Gastrulação em mamíferos A gastrulação em mamíferos, muito semelhante ao que ocorre em répteis e aves. Nesses animais ela ocorre somente na região do epiblasto. O epiblasto pode ser mapeado conforme os territórios presuntivos. Figura 12: Esquema do início da gastrulação em mamíferos: epiblasto, trofoblasto, vesícula amniótica. Todos os tecidos, órgãos e sistemas do embrião terão origem dessas estruturas. Nesse momento, forma-se a linha primitiva, que vai aumentando em extensão até atingir as células do território presuntivo do endoblasto, que também passam a constituí-la. Então, chegam ao território presuntivo do mesoblasto notocordal. Nesse momento cessou a progressão celular formando um amontoado de células denominado nó de Hensen. Surge uma abertura, em forma de fenda, denominada fosseta primitiva, por onde as células iniciam a migração por invaginação. Essa migração ocorre em sequência, pelas células que constituem e delimitam a linha primitiva. Primeiramente migram as células do território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais seguidas pelas do território presuntivo do 7

8 endoblasto e do território presuntivo do mesoblasto notocordal. A Figura 3 ilustra o blastocisto com destaque para o epiblasto e o hipoblasto, trofoblasto e as vesículas vitelina e amniótica. Figura 3: Esquema do blastocisto de mamífero indicando o epiblasto, hipoblasto, trofoblasto e as vesículas amniótica e vitelina em mamífero. Adaptado de (HAMILTON e MOSSMAN, 1973). 8

9 Na Figura 4 é mostrado o mapeamento do epiblasto e seus respectivos territórios presuntivos. Figura 4: Corte transversal da linha primitiva com migração celular formando o endoblasto, células em vermelho. 9

10 Com a migração desses territórios presuntivos, o hipoblasto, em amarelo na Figura 5, está sendo empurrado para as paredes laterais da vesícula vitelina. As células do endoblasto ocuparam o local antes ocupado pelas células hipoblásticas. As células do mesoblasto das lâminas laterais, notocordal e somítico ocuparam uma posição intermediária entre o ectoblasto (cutâneo e neural) e o endoblasto. A região central é ocupada pelo mesoblasto notocordal e ao lado dele o mesoblasto somítico. Figura 5: Corte transversal da linha primitiva com migração celular formando o endoblasto, células em vermelho. Adaptado de (BROWDER et al,

11 Um dos acontecimentos mais importantes na gastrulação, além da particularidade dos movimentos celulares dos diferentes territórios presuntivos, é a situação final do mesoblasto notocordal. Ao invaginar, suas células colocam-se exatamente abaixo do território do ectoblasto neural. Acompanhe na ilustração da Figura 5, esse movimento muito semelhante ao de uma escada rolante, chamada involução. Durante a migração, essas células tomam a direção cefálica do embrião, como mostrado na Figura 6. Ao mesmo tempo, forma uma estrutura cilíndrica, maciça, a notocorda, que é o indutor primário, mostrado na Figura 1. Figura 6: A seta 1 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do endoblasto (localizando-se abaixo dos demais e formando o teto da vesícula vitelina). A seta 2 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do mesoblasto das lâminas laterais. A seta 3 mostra a migração pelo nó de Hensen, dos territórios presuntivos do mesoblasto notocordal somente para a região cefálica (seta central e do mesoblasto somítico setas laterais). O mesoblasto intermediário surge da transição entre os mesoblastos somíticos e as lâminas laterais. O território presuntivo dos ectoblastos neural e cutâneo só tem movimentos na superfície e terminam por recobrir o embrião, ou seja, formar o folheto superficial. A partir desse momento, temos o embrião triblástico, com três folhetos germinativos ou três tecidos básicos: ectoblasto, mesoblasto e endoblasto. 11

12 Figura 6: Na seta 1, a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do endoblasto A seta 2 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do mesoblasto das lâminas laterais. Na seta 3, a migração pelo nó de Hensen, dos territórios presuntivos do mesoblasto notocordal, seta central e somítico, setas laterais). Adaptdo de (DAVID e HAEGEL, 1991) 12

13 3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre o ciclo sexual. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas são necessárias apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. Questões 4.1- Definir e caracterizar a gastrulação a partir dos conceitos apresentados nesta aula Comparar a disposição dos territórios presuntivos em blástulas de anfíbios e mamíferos. 13

14 4.3- Descrever a gastrulação no anfíbio Descrever a gastrulação em mamíferos.. 5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 6- Bibliografia 1- ALBERTS, J., LEWIS, R., ROBERTS, W. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, p. 2- BROWDER, L. W., ERICSON, C. A. JEFFER, W. R. Developmental biology. 3. ed. Orlando: Saunders College Publishing, p. 3- DAVID, G., HAEGEL, P. Embryologie: embryogenèse. 4. ed. Paris: Masson, Fascicule Premier, 1991, 117p. 4- DREWS, U. Atlasde poche d embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, p. 5- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, p. 6- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, p. 7- HAMILTON, W. J. e MOSSMAN, H. W. Embriologia humana: desarrollo prenatal de la forma u la funcion. 4. ed. Buenos Aires: Intermédica, p. 8- HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, p. 14

15 8- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. Embriologia Animal 15