Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 11: Dobramentos do embrião

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1 Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Embriologia Animal Aula 11: Síntese: Dobramentos longitudinal e transversal: transformação do embrião da forma plana para cilíndrica 1

2 Sumário Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: 2.1- Introdução 2.2- A estrutura plana do embrião Dobramento longitudinal Dobramento transversal. 3- Metodologia 4- Atividades de aprendizagem 5- Avaliação da aprendizagem 6- Bibliografia 1- Objetivos 1.1- Objetivo geral A definir e compreender os processos envolvidos nos dobramentos do embrião. 2

3 1.2- Objetivos específicos Identificar as estruturas presentes no embrião plano Definir e caracterizar os dobramentos do embrião Caracterizar o dobramento longitudinal e suas consequências Caracterizar o dobramento transversal e suas consequências Identificar as estruturas presentes no embrião cilíndrico. 2. Conteúdo da aula: 2.1- Introdução A ocorrência significativa no estabelecimento da forma geral do corpo é o dobramento do embrião partindo da forma de disco embrionário achatado trilaminar, para constituir um embrião de certa maneira cilíndrico. Esse dobramento tanto no plano longitudinal como no plano transversal, é consequência do rápido crescimento do embrião, sobretudo do seu tubo neural. O dobramento do embrião ocorre após a formação do disco embrionário tridérmico. E consiste no achatamento deste disco em um embrião aproximadamente cilíndrico. O rápido desenvolvimento do embrião e mais especificamente do tubo neural, é o que leva aos dobramentos do embrião nos planos longitudinal e transversal. A proporção do desenvolvimento lateral do disco embrionário não acompanha a proporção do crescimento ao longo do eixo longitudinal à medida que o embrião aumenta rapidamente em comprimento. Nesta fase ocorre o início da organogênese interna e a formação das estruturas externas. É o período mais crítico e muito sensível às substâncias teratogênicas, devido às intensas transformações moleculares, enzimáticas e celulares que ocorrem. 3

4 É o período em que o embrião se modifica totalmente adquirindo sua forma geral passando pela transformação de estrutura plana para cilíndrica, com isso suas estruturas e/ou esboços dos órgãos já presentes no disco germinativo plano passam a ocupar os locais anatomicamente definitivos do organismo adulto. É o momento também em que ocorre a formação do intestino primitivo, do tubo cardíaco ímpar e mediano e do fechamento do celoma intraembrionário originando as cavidades internas. A compreensão destes eventos é de fundamental importância para apontar e reconhecer eventuais problemas de malformações e de certa forma poder intervir de maneira eficiente quando possível, promovendo desta forma, uma gestação sem comprometimentos ou riscos A estrutura plana do embrião No embrião plano ocorre grande crescimento principalmente do sistema nervoso central em formação, porém com pouco crescimento do disco germinativo o que provoca a formação de curvaturas nas regiões cefálica e caudal na direção central sobre a vesícula vitelina. Ao mesmo tempo toda a região lateral ao longo do comprimento do embrião também sofre o mesmo processo de transformação. A Figura 1 ilustra o celoma intraembrionário já formado nesta fase plana se comunica com o celoma extraembrionário, através de uma abertura na região troncocaudal. Na região cefálica forma-se uma curvatura em U invertido que são os primórdios pleurais da futura cavidade pericárdica. O mesoblasto esplâncnico é a área cardiogênica e o mesoblasto lateral não delaminado separa o celoma intraembrionário do extraembrionário e corresponde ao septo transverso que entrará na composição do diafragma. Os dois braços do U correspondem aos primórdios das futuras cavidades pleurais. Como o celoma intraembrionário é uma cavidade contínua, todos os primórdios das cavidades internas se comunicam, observar na Figura 2. 4

5 Figura 1: Esquema do embrião plano com comunicação entre os celomas intra e extraembrionário. Em corte longitudinal, a membrana bucofaríngea é anterior ao Sistema Nervoso Central cefálico. A cavidade pericárdica é anterior a esta membrana e o septo transverso, anterior a ela. Na região caudal, a membrana cloacal é posterior ao Sistema Nervoso Central caudal. No adulto todas estas estruturas são ventrais ao Sistema Nervoso Central e em sequência invertida, na seguinte ordem: sistema nervoso central > boca > coração > diafragma > ânus > sistema nervoso central. 5

6 Figura 2: Vista dorsal da esturtura plana do embrião mostrando o septo transveso, o primordio Das cavidades pleurais (pericáridio), a membrana buco faríngea e o tubo neural, em azul. 6

7 2.3- Dobramento longitudinal. O encurtamento das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal que resultam na movimentação ou rotação ventral das regiões cranial e caudal, no dobramento longitudinal, pouco antes o endoderma intraembrionário, posterior à membrana cloacal, forma um divertículo que nos mamíferos cresce dentro do pedículo de fixação, formando o alantoide. O Sistema nervoso central se alonga passando por cima da membrana buco faríngea, indicada por MF na Figura 3, cavidade pericárdica e septo transverso. Na região caudal ocorre também esta modificação passando acima da membrana cloacal, indicada por MC na Figura 3. Para continuar crescendo o Sistema nervoso central flexiona ventralmente, envolvendo na vesícula vitelina e com isso há o deslocamento de todas as estruturas anteriormente e posteriormente a ele na posição mediana e ventral mudando a disposição das estruturas conforme mostrado a seguir antes e depois do dobramento. Antes do dobramento, observar o primeiro desenho da Figura 3: septo transverso > cavidade pericárdica > membrana bucofaríngea > membrana cloacal Depois do dobramento observar o último desenho da Figura 3: membrana bucofaríngea > cavidade pericárdica > septo transverso > membrana cloacal Há também deslocamento do alantoide para a posição ventral, indo para a posição mediana que irá atuar na formação do folículo umbilical ou cordão umbilical. 7

8 Figura 3: Dobramento longitudinal com o desenvolvimento do tubo neural sobre as demais estruturas. (DAVID e HAEGEL, 1991) 8

9 Com as flexuras cefálica e caudal, parte do endoderma intraembrionário é incorporado no embrião formando o intestino primitivo anterior, fechado cefalicamente pela membrana bucofaríngea e o intestino primitivo posterior fechado em sua porção terminal pela membrana cloacal. A Figura 4 mostra a formação da flexura cefálica (prega cefálica) disposição do septo transverso, cavidade pericárdica, e membrana bucofaríngea (aqui indicada orofaríngea) e o crescimento dorsal e anterior do encéfalo em formação forçando juntamente com o líquido amniótico o deslocamento das estruturas para a posição ventral (ver as setas). Figura 4: Secções longitudinais da região craniana de embriões humanos com cerca de 22 dias em B mostrando a flexura cefálica na posição do coração. Em C, com 26 dias, observa-se o posicionamento definitivo do septo transverso, coração e membrana bucofaríngea e a formação do intestino anterior Incorporando parte da vesícula vitelina. (MOOQRE, 2010) 9

10 Estas pregas neurais começam a se desenvolver no final da terceira semana, para forma o encéfalo e se projetam dorsalmente para a cavidade amniótica. Mais tarde o prosencéfalo desenvolve-se cranialmente para além da membrana bucofaríngea e se projeta sobre o coração primitivo. Ao mesmo tempo o septo transverso (mesoderma cranial ao celoma pericárdico), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea deslocam-se inferiormente para a superfície ventral. Na região cefálica, o intestino primitivo anterior se localiza entre o sistema nervoso central e a cavidade pericárdica. Com os dobramentos a vesícula amniótica e o âmnio seguem o movimento da flexura e inicia o envolvimento do embrião que se totalizará dentro desta vesícula. Durante o dobramento, parte da vesícula vitelina é incorporada ao interior do embrião como o intestino anterior; ele situa-se entre o encéfalo e o coração termina em fundo cego na membrana bucofaríngea como mostra na Figura 3. Como resultados deste dobramento longitudinal a membrana cloacal, a cavidade pericárdica, o septo transverso e a membrana cloacal passam para a posição mediana ventral na sequência anteroposterior. Formam-se os intestinos anterior e posterior fechados sem comunicação com a vesícula amniótica e o alantoide é levado para a posição ventral do embrião. Depois do dobramento da extremidade craniana, ocorre o encurvamento da extremidade caudal do embrião. A flexura caudal resulta principalmente do desenvolvimento dorsal e caudal do tubo neural. À medida que o embrião se desenvolve, a região caudal se projeta sobre a membrana cloacal; finalmente, esta membrana situa-se ventralmente, como pode ser visto nas Figura 3 e 5. Parte da vesícula vitelina é incorporada ao interior do embrião como o intestino posterior, á medida que o embrião se desenvolve. A parte terminal do intestino posterior mais tarde dilata-se levemente para formar a cloaca; ela é separada da cavidade amniótica pela 10

11 membrana cloacal. Antes do dobramento a linha primitiva situa-se cranialmente a esta membrana. O pedículo de fixação liga-se a superfície ventral do embrião, e o alantoide é parcialmente incorporado ao interior do embrião. Figura 5: Secções longitudinais da região caudal de embriões humanos com 24 a 25 dias, mostrado em B, no desenho ao lado com 26 dias, notar a flexura cloacal e a posição da membrana cloacal. (MOORE, 2010) Da mesma maneira que na região anterior aqui também o intestino incorpora parte da vesícula vitelina para formar o intestino primitivo posterior Dobramento transversal. No dobramento transversal do embrião formam-se dois sulcos laterais direito e esquerdo a partir do ectoderma que fundem-se na região ventral. As estruturas (mesoblasto somatoplêurico, celoma intraembrionário, mesoblasto esplâncnico e endoblasto) localizadas abaixo 11

12 do ectoderma também seguem os seus movimentos. O embrião passa de plano a cilíndrico ocorrendo modificações e/ou aparecem novas estruturas. O intestino primitivo é formado a partir da incorporação do endoblasto do teto da vesícula vitelina, porém o seu fechamento não se completa na região abdominal, sendo mantida uma pequena comunicação entre o intestino médio e a vesícula vitelina. Neste período ocorre a incorporação dos celomas intraembrionário esquerdo e direito, porém mantendo comunicação com a porção extraembrionária. Os dois celomas são revestidos pelos mesodermas somatoplêurico e esplâncnico esquerdo e direito que se juntam na região mediana formando os ligamentos do mesentério dorsal e ventral. O mesentério ventral se degenera fazendo com que as porções esquerda e direita se comuniquem enquanto que o dorsal permanece em répteis e em mamíferos. Sua função é sustentar o tubo digestivo e através dele passam inervações e vasos sanguíneos para o sistema digestório. Em anfíbios e aves apresentam perfurações ou desaparece totalmente. Na região cefálica os dois celomas intraembrionário que já eram fechados e portanto sem comunicação com o extraembrionário são incorporados ao embrião permanecendo separados uma à esquerda e outro à direita. A fusão entre eles é bloqueada devido à presença da cavidade pericárdica e o septo transverso posicionados na região mediana. Durante o fechamento transversal o âmnio segue os movimentos e passa a envolver todo o embrião dentro da cavidade amniótica. No dobramento transversal cada parece lateral do corpo, ou somatopleura, dobra-se em direção á linha mediana, deslocando as bordas do disco embrionário ventralmente e formando um embrião aproximadamente cilíndrico. À medida que as paredes lateral e ventral do corpo se formam, parte do saco vitelino é incorporada ao embrião constituindo o intestino médio. Concomitantemente, a comunicação do intestino médio com o saco vitelino é reduzida a um estreito pedículo vitelino. Depois do dobramento, a região de aderência do âmnio com o embrião é reduzida a uma região relativamente estreita na superfície ventral, o funículo umbilical ou cordão umbilical. 12

13 À medida que o intestino médio se separa da vesícula vitelina, ele permanece aderido à parede abdominal por um espesso mesentério dorsal. Conforme se forma o cordão umbilical, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação que persiste até cerca da décima semana. Conforme a cavidade amniótica se expande e oblitera o celoma extraembrionário, o âmnio forma o revestimento epitelial para o cordão umbilical. Na Figura 6, os desenhos de embriões humanos de quatro semanas ilustram dobramento nos planos longitudinal e transversal. A1 e A2, vista dorsal de um embrião com cerca 22 dias de desenvolvimento. A continuidade do celoma intraembrionário, celoma extraembrionário e está ilustrada no lado direito da remoção de uma porção do ectoderma e do mesoderma embrionário. B1, B2, C1 e C2, vistas laterais de embriões entre 26 e 28 dias de desenvolvimento, respectivamente. B2 e C2, representam cortes longitudinais do plano mostrado na, secções transversal aos níveis indicados e B1 e C1. Nos primórdios do período embrionário, as curvaturas longitudinal e transversal convertem o disco embrionário tridérmico em um embrião cilíndrico em forma de C. A formação das flexuras ou pregas cefálicas, caudal e lateral é uma consequência contínua de eventos e resulta em uma constrição entre o embrião e a vesícula vitelina. A porção dorsal desta vesícula é incorporada ao embrião durante o dobramento e origina o intestino primitivo conforme afirmado anteriormente. O dobramento transversal resulta na formação das paredes lateral e ventral do corpo. O intestino primitivo torna-se destacado do saco vitelino, mas permanece ligado a ele por um pedículo vitelínico. À medida que o âmnio se expande, ele forma revestimento epitelial para o cordão umbilical. A flexura cefálica resulta num posicionamento ventral do coração e o encéfalo torna-se a parte mais cefálica do embrião. A prega caudal forma o pedículo de fixação e o alantoide desloca-se para a superfície ventral do embrião. 13

14 Figura 6: Sequência de eventos no dobramento transversal do embrião. (MOORE, 2010) 14

15 Como resultados do dobramento transversal o embrião toma a forma cilíndrica com a formação do intestino primitivo médio com o canal vitelino, incorporação e fechamento do celoma intraembrionário delimitando as cavidades internas; formação dos mesentérios dorsal e ventral e formação do tubo cardíaco unitubular ventral e mediano. 3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas já estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre os dobramentos do embrião. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas é necessário apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada, mas também de outras bibliografias de áreas complementares em particular de anatomia e histologia. 4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 15

16 Questões 4.1- Definir dobramento do embrião Explicar o dobramento longitudinal Explicar o dobramento transversal Enumerar as consequências dos dobramentos do embrião. 5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 6- Bibliografia 1- DAVID, G. e HAEGEL, P. Embryologie: organogenèse. système nerveux, organe des sens, intégration neuro-endocrinienne. 4. ed. Paris: Masson, Fasicule 3, 154p. 2- DREWS, U. Atlasde poche d embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, p. 3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, p. 4- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, p. 5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, p. 16

17 6- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, p. 7- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, p. 8- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. Embriologia Animal Professor Dr. Umberto Euzebio Matrícula UnB