A TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO

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1 35 A TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO INDICAÇÃO DE LEITURA 1) MOORE, K.L.; PERSAUD, T.V.N. Embriologia Básica. 7 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, Capítulo 05, páginas ) SADLER, T.W. Langman Embriologia Médica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, Capítulo 05, páginas O rápido desenvolvimento do embrião, a partir do disco embrionário que se formou durante a segunda semana, caracteriza-se pelo processo de gastrulação que consiste na formação do terceiro folheto embrionário denominado mesoderma e pela formação da notocorda. A terceira semana do desenvolvimento embrionário ocorre durante a semana da ausência de menstruação, isto é, cinco semanas depois da última menstruação. Frequentemente, a interrupção da menstruação é a primeira indicação de que uma mulher possa ter engravidado, mas a ausência de menstruação nem sempre pode ser sinal de gravidez. Por exemplo, o atraso da menstruação pode resultar de um choque emocional ou de doença. O PROCESSO DE GASTRULAÇÃO A gastrulação, o processo que estabelece as três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) começa com a formação da linha primitiva no epiblasto 15 dias após a fecundação. Cada uma das três camadas germinativas dá origem a tecidos e órgãos específicos. O ectoderma dá origem à epiderme, ao sistema nervoso central e periférico, à retina do olho e várias outras estruturas. O endoderma é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastro-intestinal, incluindo as glândulas que nele desembocam. O mesoderma dá origem à musculatura lisa, tecido conjuntivo e vasos sanguíneos associados aos diferentes tecidos e órgãos do corpo humano. O mesoderma também forma o sistema cardiovascular e é a fonte das células do sangue e da medula óssea, do esqueleto, dos músculos estriados, dos órgãos excretores e dos órgãos reprodutores. FORMAÇÃO DA LINHA PRIMITIVA O primeiro sinal da gastrulação é o aparecimento da linha primitiva no plano mediano da extremidade caudal do embrião no início da terceira semana. A linha primitiva é um espessamento do epiblasto que resulta da proliferação e migração de células da linha primitiva para o plano entre o hipoblasto e o epiblasto. A linha primitiva se alonga em direção a extremidade cefálica do disco embrionário. Na extremidade da linha primitiva encontra-se uma região denominada nó primitivo, que contém uma pequena depressão, a fosseta primitiva, por onde as células do epiblasto se invaginam. A invaginação de células do epiblasto da linha primitiva dá origem a células mesodérmicas, que migram para a região entre o epiblasto e o hipoblasto, lateral e cefalicamente formando mesoderma intra-embrionário. Logo que a linha primitiva começa a produzir células mesodérmicas, o epiblasto passa a ser chamado de ectoderma e o hipoblasto de endoderma. Observe a figura abaixo que mostra o processo de formação da linha primitiva em um embrião de 16 dias. As setas indicam o sentido da movimentação das células da linha primitiva. Células do mesoderma intra-embrionário migram para as bordas do disco embrionário onde se unem ao mesoderma extra-embrionário que cobre o âmnio e o saco vitelínico. Parte do mesoderma intraembrionário origina o tecido conjuntivo embrionário denominado mesênquima. Células mesenquimais migram amplamente, podendo se diferenciar em diversos tipos celulares tais como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos. Observe a figura abaixo de um embrião de 16 dias. À esquerda uma vista dorsal do epiblasto como se o âmnio tivesse sido removido e à direita um corte transversal produzido pela linha tracejada mostrada na figura da esquerda.

2 36 Com o aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo cefálico-caudal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo do embrião. A linha primitiva origina mesoderma até o início da quarta semana. Depois disso, a produção de mesoderma torna-se mais lenta. A linha primitiva diminui de tamanho tornando uma estrutura insignificante e desaparecendo no final da quarta semana. FORMAÇÃO DA NOTOCORDA Algumas células do mesoderma em formação migram para frente a partir do nó primitivo formando um cordão celular mediano, denominado processo notocordal. Este cordão celular adquire logo uma luz denominada canal notocordal. O processo notocordal cresce para frente entre o ectoderma e endoderma até alcançar uma região denominada placa pré-cordal. O processo notocordal não pode se estender além da placa pré-cordal, pois nessa placa as células do ectoderma estão firmemente ligadas às células do endoderma impedindo que as células mesodérmicas do processo notocordal se coloque entre esses dois folhetos. Neste momento, a placa pré-cordal passa a ser chamada de membrana orofaríngea (ou membrana bucofaríngea) indicando o futuro local da boca. A notocorda se forma a partir do processo notocordal e possui três funções principais: (1) define o eixo primitivo do embrião oferecendo certa rigidez, (2) indica o local do esqueleto axial (ossos da cabeça e da coluna vertebral) e (3) induz a formação da placa e do sulco neural no ectoderma dando início ao desenvolvimento do tubo neural, o futuro sistema nervoso central (encéfalo e medula espinhal). Atrás da linha primitiva, há também uma área circular conhecida por membrana cloacal, que indica o futuro local do ânus e da genitália externa. Na metade da terceira semana, o mesoderma intra-embrionário separa o ectoderma do endoderma em todos os lugares, exceto na membrana orofaríngea e na membrana cloacal pois, nestes locais, o ectoderma e o endoderma estão fundidos, impedindo a penetração de células mesodérmicas entre esses dois folhetos. Outras células mesodérmicas migram cefalicamente, passando lateralmente à placa pré-cordal e se posicionando na frente dessa placa para formar o mesoderma cardiogênico, onde o primórdio do coração começa a se desenvolver. Observe na figura a seguir à esquerda uma vista dorsal do disco embrionário de cerca de 18 dias como se o âmnio tivesse sido removido e à direita o corte mediano produzido pela linha tracejada mostrada na figura da esquerda.

3 A figura a seguir mostra o resultado do corte transversal produzido pela linha tracejada mostrada na figura acima à direita. 37 Algumas células mesodérmicas migram lateralmente até alcançarem as bordas do disco embrionário tornando-se contínuas com o mesoderma extra-embrionário que cobre o âmnio e o saco vitelínico. O mesoderma ao lado da notocorda recebe o nome de mesoderma paraxial. O mesoderma lateral ao mesoderma paraxial recebe o nome de mesoderma intermediário e o mesoderma que entra em contato com o mesoderma extra-embrionário é denominado mesoderma lateral. Observe nas figuras abaixo a sequência dos eventos que levam à formação da notocorda a partir do processo notocordal. A formação do sulco neural e das pregas indica o início do desenvolvimento do tubo neural. O PROCESSO DE NEURULAÇÃO Os processos envolvidos na formação da placa neural e das fechamento das pregas neurais levam à formação do tubo neural e constituem a neurulação. Estes processos terminam no fim da quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal. FORMAÇÃO DA PLACA NEURAL E DO TUBO NEURAL Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma embrionário acima dela se espessa, formando uma placa em forma de chinelo constituídas por células ectodérmicas alongadas, denominada placa neural. Inicialmente, o comprimento da placa neural corresponde ao da notocorda abaixo começando no nó primitivo e terminando na membrana orofaríngea. Por volta do 18º dia após a fecundação, a placa neural se dobra para baixo, formando um sulco mediano denominado sulco neural, com pregas neurais de ambos os lados. As pregas neurais tornam-se particularmente proeminentes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. No fim da terceira semana, as pregas neurais já começaram a se aproximar e se fundir, convertendo a placa neural no tubo neural, que se separa do ectoderma de superfície. A formação do tubo neural começa no centro e caminha em direção às duas extremidades do embrião, de modo que as extremidades permanecem abertas até o final da quarta semana através de orifícios denominados neuroporos rostral e caudal. Observe a figura abaixo que mostra o desenvolvimento da linha primitiva, notocorda e placa neural em diversos momentos da terceira semana. As linhas retas indicam que a placa neural ainda não se dobrou e, portanto, não houve a formação das pregas. As linhas curvas indicam que as pregas neurais já se formaram.

4 38 FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL Enquanto as pregas neurais se fundem para formar o tubo neural, células ectodérmicas localizadas nas margens laterais da placa neural migram dorsolateralmente ao tubo neural formando a cristas neurais situadas entre o ectoderma da superfície e o tubo neural. A crista neural logo divide-se em duas massas celulares que darão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. Outras células da crista neural migram e dão origem às bainhas de mielina dos nervos periféricos compostas pelas células de Schwann, às meninges que cobrem o encéfalo e a medula espinhal e a vários componentes esqueléticos e musculares da cabeça e pescoço. DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS Enquanto o tubo neural se desenvolve, o mesoderma intra-embrionário localizado ao lado da notocorda denominado paraxial se prolifera formando colunas. No fim da terceira semana, o mesoderma paraxial diferencia-se e começa a formar pares de corpos cuboides denominados somitos. Estes blocos de mesoderma se localizam em ambos os lados do tubo neural em desenvolvimento. Os somitos aparecem primeiro na região occipital do embrião. Logo avançam em sentido cefálico e caudal dando origem à maior parte do esqueleto axial (ossos do crânio, coluna vertebral, costelas e esterno), aos músculos associados a esses ossos e a derme da pele adjacente. O primeiro par de somitos aparece no fim da terceira semana e depois são formados vários pares em sentido cefálico e caudal. No final da quinta semana estão presentes cerca de 44 pares de somitos. Observe abaixo a sequência de eventos mostrados em cortes transversais do embrião indicando a formação do tubo neural e das cristas neurais.

5 DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRA-EMBRIONÁRIO O primórdio do celoma intra-embrionário que formará a cavidade do corpo do embrião, aparece como pequenos espaços no mesoderma lateral que logo se fundem formando uma única cavidade denominada celoma intra-embrionário, que divide o mesoderma lateral em duas camadas: (1) a camada parietal (ou somática), contínua com o mesoderma extra-embrionário que cobre o âmnio e (2) a camada visceral (ou esplâncnica) contínua com mesoderma extra-embrionário que cobre o saco vitelínico. O mesoderma somático e o ectoderma acima formam a parede do corpo do embrião (ou somatopleura), enquanto o mesoderma esplâncnico e o endoderma abaixo formam a parede do intestino do embrião (ou esplancnopleura). Durante o segundo mês, o celoma intra-embrionário está dividido em três cavidades: a cavidade pericárdica, as cavidades pleurais e a cavidade peritoneal. Observe nas figuras a seguir, à esquerda um embrião de 20 dias em vista dorsal como se o âmnio tivesse sido removido. Nas figuras da direita, os cortes transversais A e B mostrados na figura da esquerda indicam o início da formação do sulco neural, das cristas neurais, os somitos e o início do desenvolvimento do celoma intra-embrionário que divide o mesoderma intra-embrionário em mesoderma somático (aderido ao âmnio) e mesoderma esplâncnico (aderido à membrana do saco vitelínico). 39 DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR No início da terceira semana, começa a angiogênese, ou seja, a formação de vasos sanguíneos, no mesoderma extra-embrionário do saco vitelínico, pedículo do embrião e do córion. Os vasos sanguíneos do embrião começam a se formar no mesoderma intra-embrionário cerca de dois dias mais tarde. A formação inicial do sistema cardiovascular está relacionada com a ausência de uma quantidade significativa de vitelo no saco vitelínico. ANGIOGÊNESE E HEMATOGÊNESE A formação de vasos sanguíneos (angiogênese) no mesoderma extra-embrionário e no mesoderma intra-embrionário durante a terceira semana pode ser resumida da seguinte maneira: - Células mesodérmicas denominadas angioblastos (células formadoras de vasos) se agregam, formando grupos de células denominados ilhotas sanguíneas. - Dentro das ilhotas formam-se pequenas cavidades. - Os angioblastos se achatam tornando-se células endoteliais que se dispõem em torno das cavidades. - Estas cavidades com revestimento endotelial logo se fundem para formar redes de canais endoteliais. - Vasos avançam para outras áreas se fundindo com outros vasos. Células sanguíneas inicialmente são formadas a partir de células endoteliais. No entanto, mais tardiamente, as células sanguíneas se originam inicialmente no fígado, depois no baço e, por fim, na medula óssea.

6 Observe, na figura a seguir, a sequência de eventos que levam à formação dos vasos sanguíneos. Neste caso os vasos sanguíneos estão localizados no saco vitelínico. 40 DESENVOLVIMENTO DO CORAÇÃO O coração e os grandes vasos formam-se de células mesodérmicas localizadas na área cardiogênica na frente da membrana orofaríngea. Durante a terceira semana, é formado um par de canais longitudinais revestidos por endotélio denominados tubos endocárdicos. Esse coração tubular se une a vasos sanguíneos do embrião. No fim da terceira semana, o sangue circula e o coração começa a bater 21 dias após a fecundação. Portanto, o sistema cardiovascular é o primeiro sistema a entrar em funcionamento. Observe a figura abaixo que ilustra o sistema cardiovascular primitivo de um embrião de 21 dias.

7 DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS Pouco depois do aparecimento das vilosidades coriônicas primárias no fim da segunda semana, elas começam a se modificar. No início da terceira semana, o mesoderma extra-embrionário penetra nas vilosidades primárias, formando as vilosidades coriônicas secundárias que recobrem toda a superfície do saco coriônico. Logo, algumas células do mesoderma extra-embrionário das vilosidades secundárias se diferenciam em capilares e em células sanguíneas. Quando vasos sanguíneos se tornam visíveis nas vilosidades secundárias, elas passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas terciárias. No fim da terceira semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente pelos capilares das vilosidades coriônicas. Oxigênio e nutrientes do sangue materno difundem através das paredes das vilosidades e penetram no sangue do embrião sem ocorrer mistura entre o sangue do embrião e o sangue materno. Dióxido de carbono e escórias difundem do sangue dos capilares embrionários para o sangue materno, através da parede das vilosidades. Na figura a seguir, observe à esquerda um corte de um embrião de 21 dias e à direita um corte de uma vilosidade coriônica terciária. 41

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