Morfogênese e organogênese do sistema urinário

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1 Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 16: Morfogênese e organogênese do sistema urinário Síntese: Formação comparada dos rins pronefro, mesonefro e metanefro nos vertebrados 1

2 Sumário Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: Morfogênese e organogênese do sistema urinário 2.1- Introdução 2.2- Formação do rim pronefro Formação do rim mesonefro Formação do rim metanefro Variações anatômicas dos rins em diferentes grupos animais Desenvolvimento da bexiga urinária e uretra. 3- Metodologia 4- Atividades de aprendizagem 5- Avaliação da aprendizagem 6- Bibliografia 1- Objetivos 1.1- Objetivo geral A definir e compreender os processos envolvidos na formação do sistema urinário. 2

3 1.2- Objetivos específicos Identificar as estruturas formadoras do rim pronefro Identificar as estruturas formadoras do rim mesonefro Identificar as estruturas formadoras do rim metanefro Compreender a formação da bexiga urinaria e da uretra 2. Conteúdo da aula: Morfogênese e organogênese do sistema excretor 2.1- Introdução O sistema urinário e o sistema genital se formam a partir do desenvolvimento inicial único que constitui o sistema urogenital. Todas as estruturas que constituem o sistema urinário tem origem mesodérmica e se formam a partir de três estruturas renais, denominadas blastemas. O desenvolvimento do sistema urinário se dá partir do mesoderma intermediário da região cervical, que se estende ao longo da parede dorsal do corpo do embrião. No período de dobramentos do embrião no plano horizontal esse mesoderma é deslocado ventralmente perdendo sua conexão com os somitos e inicia um longo processo de acúmulos de células, dispostas em segmentos denominados nefróstomos. O mesoderma intermediário forma os cordões nefrogênicos localizados ventralmente aos somitos que devido à presença, por processo indutivo, formam-se duas saliências nas paredes dorsais do celoma intraembrionário denominadas pregas urogenitais. Ao longo dos cordões nefrogênicos formam-se as estruturas dos três blastemas. Na região anterior troncal está localizado o blastema pronéfrico; na mediana troncal, o blastema mesonéfrico e, na posterior troncal, o blastema metanéfrico. Estes três blastemas formarão respectivamente os rins pronefro, mesonefro e metanefro. As estruturas denominadas nefróstomos são unidades excretoras primitivas formadas apenas por túbulos excretores 3

4 rudimentares e não funcionais. De acordo SADLER (1997), nas regiões torácica, lombar e sacra, o mesoderma intermediário perde seu contato com a cavidade celomática, perde sua segmentação e forma dois, três ou até mesmo mais túbulos excretores por segmento original. Deste processo resulta a modificação do mesoderma diferenciando-se em cordões nefrogênicos mostrados na Figura 1. Estes cordões dão origem a túbulos excretores ou renais e produzem cristas longitudinais bilaterais, as cristas urogenitais também mostradas na Figura 1, na parede dorsal da cavidade celomática. Figura 1 - Corte transversal de embrião humano mostrando os cordões nefrogênicos e as cristas urogenitais. (MOORE, 2010) 4

5 De acordo como os critérios evolutivos, pode-se considerar a formação de três sistemas de rins diferentes: o pronefro, mesonefro e metanefro, que se originam sucessivamente no sentido craniocaudal ao longo da crista urogenital. Em mamíferos, o rim pronefro é rudimentar e não apresenta estrutura funcional, o rim mesonefro por sua vez, já se apresenta bem desenvolvido e funcional mesmo que por um curto período de tempo, enquanto que o metanefro a partir de sua formação torna-se no rim permanente Estrutura e formação do rim pronefro É um rim metamerizado que se diferencia dentro do blastema pronéfrico, é funcional fisiologicamente em anfioxo, ciclóstomos e teleósteos adultos e em anfíbios na fase larval. É morfologicamente funcional em embriões de peixes cartilaginosos, répteis, aves e mamíferos, porém fisiologicamente é rudimentar, sendo representado por poucos grupos de células e estruturas tubulares na região cervical como pode ser visto na Figura 2. No mesoderma intermediário desta mesma região se desenvolve um tubo crescendo caudalmente em direção à cloaca denominado, o ducto pronéfrico indicado na Figura 2. Como visto, na maioria dos animais domésticos os rins pronefros não chegam a ser funcionais e nem estabelecem conexões, são estruturas que degeneram-se, mas no entanto, a maioria dos túbulos pronéfricos persistem e participam do conjunto de estruturas dos demais tipos de rins. O rim pronefro é responsável pela formação do ducto mesonéfrico ou canal de Wolff. Quanto a sua morfogênese, no blastema pronefro, forma-se um cordão celular que sofre cavitação formando um canal ciliado em forma de funil que se abre no celoma intraembrionário. A extremidade oposta cresce, formando o túbulo pronéfrico que se curva caudalmente e se liga à curvatura do nefróstomos subsequente. Este crescimento é contínuo na direção caudal passando lateralmente pelos blastemas mesonéfrico e metanéfrico. 5

6 Figura 2 Esquemas mostrando a formação dos três conjuntos de sistemas excretores no embrião humano durante a quinta semana em vista lateral, à esquerda e vista ventral, à direita. (MOORE, 2008) Estrutura e formação do rim mesonefro A estrutura mesonéfrica metamerizada, ausente no anfioxo e em ciclóstomos, se diferencia dentro do blastema mesonéfrico, sendo funcional fisiologicamente em peixes e anfíbios adultos e em embriões de répteis, aves e mamíferos. Durante a regressão do rim pronefro, surgem os primeiros túbulos excretores do mesonefro que rapidamente eles se tornam mais longos, formando uma alça em forma de S onde também tem origem um glomérulo em sua extremidade mediana, como pode ser visto na Figura 3. Este desenvolvimento se dá a partir do blastema mesonéfrico diferenciando-se em nódulos celulares que se cavitam dando origem aos túbulos. A extremidade próxima ao canal 6

7 mesonéfrico ou de Wolff se liga a ele enquanto que a oposta, próximo à artéria aorta se invagina formando um glomérulo que é invadido por capilares mesonéfricos aórticos. Neste local, os túbulos formam a cápsula de Bowmann que juntamente com o glomérulo originam o corpúsculo renal. Lateralmente o túbulo se abre no ducto coletor longitudinal, denominado ducto mesonéfrico ou de Wolff (SADLER, 1997). Figura 3 - Corte transversal de embrião humano mostrando o desenvolvimento da cápsula e Bowmann de do glomérulo (MOORE, 2010). Na cavidade abdominal o mesonefro forma dois rins ovoides e alongados um de cada lado, que são bem desenvolvidos e funcionam como rins provisórios. No interior dos mesonefros se forma um plexo vascular a partir de numerosas ramificações laterais da aorta dorsal, assim como ramos anastomóticos das veias cardiais caudais, supracardiais e subcardiais. 7

8 As variações no tamanho do rim mesonefro estão relacionadas com o tipo de placenta de cada espécie, sendo que em carnívoros e humanos cujas placentas são do tipo endoteliocorial e hemocorial, respectivamente, é pequeno enquanto que em suínos, que possuem placenta epiteliocorial, é grande e em ovinos, com placenta mesocorial, o seu tamanho é intermediário. Após sua formação a maior parte dos túbulos mesonéfricos degenera, variando entre quatro e oito semanas em humanos, oito e nove semanas em equídeos e cerca de dez semanas nos ruminantes. O mesonefro está presente nos anfíbios e na maioria dos peixes. Em alguns mamíferos, como gato, porco e coelho durante a vida fetal o mesonefro apresenta certa funcionalidade. Nos humanos a sua funcionalidade é ainda não está bem esclarecida. Em répteis, aves e mamíferos, no final do período embrionário 5/6 dos néfrons degeneram-se enquanto que 1/6 situado na região de desenvolvimento das gônadas permanecem, mas terão destino diferente em função do tipo de gônada em formação. No caso da diferenciação em ovário, ocorre a degeneração mas quando houver formação de testículos esses túbulos mesonéfricos persistem conectando estas gônadas ao ducto mesonéfrico ou de Wolff Estrutura e formação do rim metanefro O metanefro, primórdio dos rins permanentes em répteis, aves e mamíferos, origina-se do mesoderma metanéfrico do mesmo modo que no sistema mesonéfrico. Entretanto, o desenvolvimento do seu sistema de ductos difere dos outros dois sistemas. Os rins permanentes se desenvolvem a partir de duas fontes: o divertículo uretral ou metanéfrico, o broto uretérico e o blastema metanéfrico ou a massa metanéfrica de mesoderma intermediário. O divertículo metanéfrico surge a partir de um brotamento da região caudal do canal mesonéfrico ou de Wolff próximo à sua abertura na cloaca. Forma-se pela evaginação do ducto mesonéfrico, nesta região. O blastema ou massa metanéfrica de mesoderma intermediário é 8

9 derivada da parte caudal do cordão nefrogênico. O divertículo metanéfrico e o blastema ou massa metanéfrica interagem, induzindo um ao outro, por meio do processo de indução recíproca, para formar os rins metanéfricos que são definitivos nos répteis, aves e mamíferos. O canal mesonéfrico ou de Wolff emite um brotamento que cresce e se canaliza em direção ao blastema metanéfrico, formando o divertículo uretral. Neste processo há dilatação e dicotimização em direção ao blastema chegando em até 13 gerações de estruturas dicotimizadas. O blastema incialmente forma um capuz acima do divertículo uretral, extra blastema que forma o ureter secundário. Cada brotamento terminal do divertículo é revestido por uma pequena porção do blastema metanéfrico que irá se diferenciar em néfrons. Quando o túbulo apresenta nova dicotimização o capuz também se divide em duas massas celulares que passam a ser laterais e irão forma os nódulos que se cavitam formando uma vesícula que se alonga em S. A extremidade proximal ao túbulo coletor se alonga e estabelece comunicação com ele enquanto que a distal forma o corpúsculo renal e cujo túbulo renal vai se alongar formando os túbulos contorcidos e a alça de Henle. Na Figura 4 pode ser visto um esquema geral da formação dos rins. Os ductos coletores do rim permanente originam-se do divérticulo metanéfrico ou broto uretérico, o broto dilata-se, formando a pelve renal que se divide nas porções cefálica e caudal, os futuros grandes cálices. Ao penetrar no tecido metanéfrico, cada cálice forma dois novos brotos, estes continuam a subdividir-se até que 12 ou mais gerações de túbulos tenham sido formadas. Os túbulos da segunda ordem ficam maiores e absorvem os da terceira e quarta gerações, formando assim os pequenos cálices da pelve renal. Os túbulos coletores da quinta geração e das gerações posteriores alongam-se consideravelmente e convergem para o pequeno cálice formando então uma pirâmide renal 9

10 Figura 4 Esquema geral da formação dos rins. (LARSEN, 2010) 10

11 (SADLER, 1997). Disto resulta que o divertículo metanéfrico (broto uretérico) dá origem ao ureter, a pelve renal aos grandes e pequenos cálices e a cerca de 1 a 3 milhões de túbulos coletores. Cada túbulo coletor recém-formado é coberto, em sua extremidade distal, por um capuz de tecido metanéfrico. Sob a influência indutora do túbulo, as células do tecido do capuz formam pequenas vesículas, as vesículas renais, que por sua vez, dão origem a pequenos túbulos. Estes túbulos, juntamente com tubos capilares, denominados glomérulos, formam néfrons ou unidades excretoras. A extremidade proximal de cada néfron forma a cápsula de Bowmann. O alongamento contínuo do túbulo excretor leva a formação do túbulo contorcido proximal, da alça de Henle e do túbulo contorcido distal (SADLER, 1997). Cada túbulo contorcido distal entra em contato com um túbulo coletor arqueado tornando-se confluente. Inicialmente, os rins metanéfricos ficam próximos um do outro, na pelve, ventralmente ao sacro. Conforme o abdome e a pelve crescem, os rins gradualmente se posicionam no abdome e se afastam um do outro (MOORE, 2010). Até que o metanefro, ou rim definitivo, torne-se funcional a urina é lançada na cavidade amniótica e mistura-se com o fluído amniótico. Este fluído é deglutido pelo feto e vai para o trato gastrointestinal, onde é absorvido pela corrente sanguínea e passa pelos rins, onde novamente é excretado para o fluído amniótico. Durante a vida fetal, os rins não são responsáveis pela eliminação de produtos de excreção, pois a placenta exerce esta função (SADLER, 1997) Variações anatômicas dos rins em diferentes grupos animais. Diferentes formas de ramificações da veia uretral e a disposição dos néfrons e seus ramos determinam as variações anatômicas dos rins dos diferentes mamíferos. 11

12 O rim bovino apresenta de 12 a 25 lóbulos separados nos condutores capilares de cada um deles desembocam em um cálice que se abre numa rama do ureter. A região cortical do rim do suíno não é lobulada como dos bovinos, a medular está dividida em pirâmides renais formadas pelas alças dos néfrons e ductos coletores que terminam nos cálices menores formando as papilas renais, como pode ser observado na Figuras 5 e 6. Em equinos, pequenos ruminantes e carnívoros não existem cálices e os ductos papilares se abrem diretamente na pelve renal por uma papila comum. A pelve renal do cavalo é alongada pela existência de extensões separadas nas extremidades, de paredes delgadas. No cão, todos os tubos coletores terminam na pelve renal ao longo da crista renal. Nesta espécie, a pelve renal apresenta recessos laterais que não terminam em tubos coletores mais que dividem a região medular em pirâmides renais formando cunhas (NODEM, 2001). Figura 5 - Ramificação da extremidade distal do divertículo metanéfrico do suíno. (NODEN, 1991) 12

13 Figura 6 - Representação esquemática dos padrões de ramificação do rim do bovino, equino e carnívoro (NODEM, 1990) Desenvolvimento da bexiga urinária e uretra. Durante o desenvolvimento fetal, o septo urorretal divide a cloaca no canal anorretal e no seio urogenital primitivo, cuja sua maior porção, a superior, é a bexiga. O epitélio da bexiga é derivado do endoderma da parte vesical do seio urogenital, as outras camadas da sua parede se desenvolvem a partir do mesênquima esplâncnico adjacente (MOORE, 2010). Conforme mostrado na Figura 4, inicialmente a bexiga 13

14 é contínua com o alantoide, mas quando a luz do alantoide é obliterada, um cordão fibroso espesso, o úraco, permanece e liga o ápice da bexiga ao umbigo, o qual na vida adulta é conhecido como ligamento umbilical mediano. O epitélio da maior parte da uretra nos machos e de toda a uretra das fêmeas é derivado do endoderma do seio urogenital. O tecido conjuntivo e o músculo liso da uretra são derivados do mesênquima esplâncnico em ambos os sexos (MOORE, 2008). Em determinado período de acordo com a espécie o epitélio da uretra prostática começa a proliferar e forma certo número de evaginações, que penetram o mesênquima circundante. No macho, estes brotos formam a próstata. Na fêmea, a parte cefálica da uretra dá origem às glândulas uretrais e parauretrais. 3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas já estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre a morfogênese organogênese do sistema excretor. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas é necessário apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada, mas também de outras bibliografias de áreas complementares em particular de anatomia e histologia. 14

15 4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. Questões 4.1- Definir e explicar a formação do rim pronefro 4.2- Definir e explicar a formação do rim mesonefro Definir e explicar a formação do metanefro Explicar a formação da bexiga urinaria e da uretra. 5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 15

16 6- Bibliografia 1- DREWS, U. Atlas de poche d embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, p. 2- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, p. 3- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, p. 4- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, p. 5- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, p. 6- SADLER, T. W., Langman Embriologia médica. 7. ed. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 1997, 282p. 7- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. Professor Dr. Umberto Euzebio Matrícula UnB