Climatéricos e não-climatéricos: um conceito em extinção? Ilana Urbano Bron Angelo Pedro Jacomino

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1 Climatéricos e não-climatéricos: um conceito em extinção? Ilana Urbano Bron Angelo Pedro Jacomino Os estudos em fisiologia pós-colheita iniciaram-se com a publicação de Franklin ' Kidd e Charles West na década de 20 (Laties, 1995), quando estudando as condições ideais para o arrnazenamento de maçãs, os autores descreveram um aumento brusco na respiração dos frutos durante o amadurecimento, denominando-o de climatério. Entretanto, constatou-se que nem todos os frutos apresentavam essa elevação na respiração durante o amadurecimento, como por exemplo, a laranja e o limão (Biale et al., 1954),. A partir daí, os frutos começaram a ser classificados, de acordo com a atividade respiratóriapós a colheita, em climatéricos e não climatéricos. Na classificação tradicional, frutos climatéricos são aqueles cujo amadurecimento é acompanhado por um distinto aumento na atividade respiratória. O menor valor observado na atividade respiratória é chamado de "mínimo préclimatérico". O pico respiratório designado "máximo climatérico" é seguido por um declínio na atividade respiratória, chamado oopós-climatérico". São exemplos de frutos climatéricos o abacate, banana, manga, mamão, pêra e maracujâ. Quando o etileno passou a ser considerado hormônio do amadurecimento, não mais se discutia sobre o amadurecimento e climatério sem se referir a ele, ou seja, o comportamento do etileno durante a pós-colheita foi incorporado ao conceito inicial de frutos climatéricos" Dessa forma, os frutos climatéricos passaram a ser aqueles em que ocorre também um pico de produção de etileno, podendo esse pico coincidir ou oconer antes da máxima atividade respiratória (Biale et al, 1.954). Geralmente os frutos climatéricos são colhidos ainda verdes para facilitar o manuseio e ampliar o tempo de conservação, uma vez que normalmente apresentarn taxa respiratória mais elevada. Neste caso, o processo de amadurecimento ocoffe com o fruto separado da planta mãe. Mais uma complementação foi então acrescentada ao conceito inicial de frutos climatéricos: são frutos que amadurecem depois de colhidos. Os frutos não-climatéricos são aqueles que não apresentam aumentos na taxa respiratória e na produção de etileno. A respiração desses frutos geralmente apresenta decréscimo gradual durante o amadurecimento. Estes

2 frutos só podem ser colhidos quando reúnem as características adequadas para o consumo. São exemplos de frutos não-climatéricos o limão, laranja, morango e figo. Nos anos que se seguiram após o trabalho de Kidd e West, ficou evidente que durante o aumento da respiração e da produção de etileno, aconteciam também outras transformações fisiológicas e bioquímicas nos frutos, o que levou Rhodes (1970) a redefinir o climatério como sendo um período no desenvolvimento de certos frutos no qual uma série de mudanças bioquímicas é iniciada pela produção autocatalítica de etileno, marcand o limite entre o crescimento e a senescência, envolvend o aumento da respiração e conduzindo ao amadurecimento. Vários outros aspectos além da respiração passaram a integrar o conceito inicial de frutos climatéricos e não climatéricos. Apesar dos frutos ainda serem classifìcados nessas duas tradicionais classes" devemos lembrar que a fisiologia do amadurecimento é composta por uma série de processos interligados de maneira complexa e por este motivo, muitas vezes o comportamento de um determinado fruto durante a pós-colheita pode não corresponder aos padrões previamente estabelecidos. Azzolini et al. (2005), estudando o amadurecimento de goiabas 'Pedro Sato', concluíram que esta variedade não poderia ser classificada como climatérica, nem tão pouco como não-climatérica. Apesar de apresentarem alterações típicas de frutos climatéricos como mudanças na cor da casca e ftmeza da polpa após a colheita, exibiam aumento gradual na atividade respiratória e na produção de etileno. Abdi et al. (1998) verificaram que ameixas também produziam etileno até o final do amadurecimento e propuseram o termo "suppressed-climacteric" para este tipo de comportamento. O fato é que, além do comportamento específico de cada fruto, começou-se a verificar que o climatério depende de alguns fatores como as condições de cultivo, o ponto de colheita e mesmo a variedade considerada. De acordo Lalel et al. (2003), somente mangas colhidas nos estádios mais precoces de maturação apresentaram pico na produção de etileno e aumento significativo na atividade respiratória. O tempo de permanência do fruto na planta também influencia a respiração durante a pós-colheita. Knee (1995) confirmou que o tomate não apresenta elevação na respiração enquanto preso à planta.

3 Além de se verificar que o aparecimento do climatério pode depender de inúmeros fatores, com ajuda da biologia molecular também se começou a reavaliar a significância do etileno no amadurecimento dos frutos ditos não climatéricos. Para os conceitos tradicionais, nos frutos em que ocoíre o climatério, o etileno tem papel fundamental nas mudanças bioquímicas e fisiológicas durante o amadurecimento (Giovannoni, 2001). No entanto, alguns autores já admitem que nos frutos nãoclimatéricos, há um aumento na síntese de receptores do etileno, similarmente ao que ocoíre com os climatéricos (Trainotti et al., 2005). O amadurecimento envolve uma série de mudanças fisiológicas e bioquímicas que alteram a composição dos frutos. Com o progresso das pesquisas, verifìcou-se que alguns desses processos do amadurecimento não estavam relacionados com o aumento da respiração e, que alguns eram independentes do aumento na produção de etileno, ou apresentavam dependência parcial, contrariando os antigos conceitos. Em pesquisa realizada por Bron e Jacomino, mamões que receberam aplicação de bloqueador da ação do etileno, se conservaram firmes durante o amadurecimento, mas apresentaram perda da cor verde da casca. Nesse caso, podemos admitir que o desenvolvimento da cor é menos dependente do etileno quando comparado ao processo de amolecimento (Bron, 2006). Em trabalhos com mamão como o de Selvaraj e Pal (1982), embora fosse encontrada máxima respiração climatérica, nenhuma mudança expressiva nos constituintes do fruto foi observadapós esse evento. Nos frutos ditos climatéricos, o pico da produção do 'etileno antecederia as mudanças nos constituintes dos frutos durante o amadurecimento. No entanto, Bron e Jacomino observaram que o aumento na produção de etileno em mamões ocorreu quando os frutos já haviam atingido ftmeza para consumo e a coloração da casca amarela. (Bron, 2006). Resultados semelhantes foram observados por Azzolini e Jacomino em goiabas opedro Sato' (Azzolini et a1.,2005) e por Cavalini e Jacomino em goiabas 'Paluma' e 'Kumagai' (cavalini, 2004). Kim et al. (1999) verificaram que o aumento na produção do etileno ocoíïeu somente quando a textura da polpa de kiwis já estava macia. Durante o amadurecimento de maçãs, Blankenship e Unrath (1988) notaram decréscimos na firmeza antes de qualquer aumento na concentração interna de etileno. O processo do amadurecimento, incluindo a perda dafirmezapode ser resultado do aumento da sensibilidade dos tecidos ao etileno, e não necessariamente dependente

4 apenas do aumento da produção de etileno, que pode apenas acelerar e/ou coordenar as mudanças. Então, qual seria a explicação para os casos em que se observa o climatério? Estaria o etileno totalmente relacionado ao aumento da respiração? O aumento da produção de etileno seria uma resposta ao estresse decorrente do amadurecimento? Há mesmo necessidade de um pico de respiração e produção de etileno para o amadurecimento? Algumas explicações para a ocorrência do climatério foram propostas, tais como: um processo resultante do aumento de demanda energética necessária para dar continuidade ao amadurecimento; um resultado da mudança na organização celular resultante do início da senescência; uma reação ao estresse da colheita. Baseado em experimentos que comprovam que a energia gerada pelo metabolismo basal já seria suficiente para as transformações bioquímicas durante o amadurecimento (Solomos, 1977) e que algumas destas transformações ocorrem sem qualquer aumento na respiração (Romani et al., 1983), Romani (1984) propôs que o climatério seria a máxima resposta homeostática da mitocôndria para compensar os efeitos degradantes da senescência celular e que o aumento na produção de etileno também seria uma resposta a esse estresse. O climatério e o aumento na produção do etileno sempre foram bastante relatados em pesquisas de pós-colheita e são a base para a classificação dos frutos em climatéricos e não climatéricos. No entanto, na época em que esses conceitos foram propostos as pesquisas com pós-colheita limitavam-se à avaliação de alguns frutos que atendiam aos requisitos para tal classificação. Com a ampliação dos estudos para uma infinidade de espécies e variedades de frutos, a introdução de novos métodos de pesquisa e o maior conhecimento em fïsiologia vegetal, observa-se que muitos dos frutos não atendem aos requisitos necessários para serem classificados num ou noutro grupo. A diversidade a complexidade dos processos que envolvem o amadurecimento parecem sugerir que haja uma reavaliação da atual forma de classificação dos frutos. Enfim, muito se tem discutido sobre os processos envolvidos na iniciação e no controle do amadurecimento, mas pesquisas ainda são necessárias para o esclarecimento de sua natureza e funções. Enquanto isso não acontece, classsificar os mais diversos

5 frutos nessas duas tradicionais classes, definidas no fïnal da decada de 20, parece ser uma visão muito simplificada de todo o processo do amadurecimento! Referências bibliográfi cas ABDI, N.; MCGLASSON, W.B.; HOLFORD, P.; WILLIAMS, M.; MIZRAHI, Y. Responses of climacteric and suppressed-climacteric plums to treatment with propylene and 1-methylcyclopropene. Postharvest Biology and Technology, v. 14, p , AZZOLINI, M.; JACOMINO, A.P.; BRON, I.U.; KLUGE, R.A.; SCHIAVINATO, M.A. Ripening of 'Pedro Sato' guava: study on its climacteric or non-climacteric nature. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 17, p , BIALE, J.B.; YOUNG, R.E.; OLMSTEAD, A.J. Fruit respiration and ethylene production. Plant Physiology, v. 29, p, ,1954, BLANKENSHIP, S.M.; UNRATH, C.R. Intemal ethylene levels and maturity of 'Delicious' and ogolden Delicious' apples destined for prompt consumption. Joumal of the American Society for Horticultural Science, v. 113, p , BRON, I.U. Amadurecimento do mamão'golden': ponto de colheita, bloqueio da ação do etileno e armazenamento refrigerado Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/Universidade de São Paulo, Piracicaba, CAVALINI, F.C., Índices de maturação, ponto de colheita e padrão respiratório de goiabas okumagai' e 'Paluma' Dissertação (Mestrado)- Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/Universidade de São Paulo, Piracicaba,2004. GIOVANNONI, J. Molecular biology of fruit maturation and ripening. Annual Review of Plant Physiology, v. 52, p , KIM, H.O.; HEWETT, E.W.; LALLU, N. The role of ethylene in kiwifruit softening. Acta Horticulturae, n. 498, p , KNEE, M. Do tomatoes on the plant behave as climacteric fruits? Physiologia Plantarum, v. 95, p. 2ll-216,1995. LALEL, H.J.D.; SINGH, Z.; TAN, S.C. Maturity stage at harvest affects fruit ripening, quality and biosynthesis of aroma volatile compounds in 'Kensington Pride' mango. Journal of Horticultural Science and Biotechnology, v. 78, p ,2003. LATIES, G.G. Franklin Kidd, Charles West and F.F. Blackman: The start of modern postharvest physiology. Postharvest Biology and Technology, v. 5, p. l-10, RHODES, M.J.c. The climacteric and ripening of fruits. In: HULME, A.c. (Ed.) The biochemistry of fruits and their products, New York: Academic press, p

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