Descrição das equações para o cálculo dos valores de trocas gasosas entre a folha e a atmosfera

Transcrição

1 Descrição das equações para o cálculo dos valores de trocas gasosas entre a folha e a atmosfera Fotossíntese CARLOS HENRIQUE B. A. PRADO & CARLOS A. CASALI INTRODUÇÃO Universidade Federal de São Carlos, Departamento de Botânica São Carlos SP caique@power.ufscar.br Publicado em junho de Esse texto orienta o usuário de uma planilha de cálculo capaz de obter os valores de fotossíntese (A), transpiração (E), temperatura foliar (Tfoliar), condutância estomática para o vapor de água (g s ), condutância estomática para o CO 2 (g c ) e concentração interna (na câmara subestomática) de CO 2 (C i ), a partir de dados brutos micrometeorológicos obtidos em equipamento denominado em inglês de IRGA ( Infra Red Gas Analyser ). Estes dados brutos são: concentração de CO 2 e umidade relativa do ar antes e após passar pela câmara contendo a folha, temperatura do ar e pressão atmosférica do local de trabalho da folha, e fluxo de fótons fotossinteticamente ativos incidente sobre a folha. As equações aqui apresentadas são válidas para um IRGA trabalhando como um sistema aberto, ou 1

2 F I S I O L O G I A V E G E T A L seja, com passagem do ar atmosférico por uma câmara contendo a folha e a expulsão do ar coletado após uma segunda análise. O volume de ar que entra na câmara contendo a folha é denominado de ar de referência (ref) e o volume de ar após passar por esta câmara foliar é denominado de ar analisado (ana). As equações para a determinação das trocas gasosas entre a folha e a atmosfera foram baseadas nas fórmulas de Caemmerer & Farquhar (1981). Estas equações podem também ser encontradas, com explicações adicionais, nos manuais dos IRGAs disponíveis no mercado. Por exemplo, consulte o manual da Analitycal Development Company (ADC, Hodesdon, UK) para o IRGA modelo LCA-4. No trabalho de Farquhar et al. (2001) há um histórico, as limitações, os avanços mais recentes e as perspectivas de trabalho com modelos matemáticos que descrevem o processo fotossintético. FUNCIONAMENTO DE UM IRGA ANALISANDO O AR EM UM SISTEMA ABERTO O princípio de funcionamento de um IRGA trabalhando em um sistema aberto é relativamente simples. Devido ao seqüestro de CO 2 via fotossíntese e a liberação de CO 2 via respiração e/ou fotorrespiração, a concentração de CO 2 do ar que entra na câmara que contém a folha é modificada. Simultaneamente, a concentração de vapor de água no volume de ar de referência também é alterada devido ao processo de transpiração, aumentando a pressão de vapor de água no local de trabalho da folha. Portanto, o ar de referência (que entra na câmara foliar, ref) apresenta uma concentração de vapor de água e de CO 2 diferente do ar que sai da câmara foliar (o ar analisado, ana). Essa diferença é registrada pelo IRGA medindo as concentrações de vapor de água e de CO 2 antes de entrar e após sair da câmara foliar utilizando um feixe de infravermelho. 2

3 D E S C R I Ç Ã O D A S E Q U A Ç Õ E S Com essas diferenças de concentração de vapor de água e CO 2 (mais a temperatura do ar, área foliar, fluxo volumétrico, e pressão atmosférica no local de trabalho) um computador integrado no corpo do IRGA calcula os valores de fotossíntese líquida, respiração, condutância estomática, concentração intercelular de CO 2, temperatura e transpiração foliar. Para o funcionamento de IRGAs em sistemas fechado, aberto e semi aberto, consulte Long & Hallgren (1985:63-67). Esses autores também explicam de forma didática o funcionamento das câmaras de análise de gases por infravermelho utilizadas pelos IRGAs (Long & Hallgren, 1985:63-67). Fotossíntese TRABALHANDO COM FRAÇÃO MOLAR (mol mol -1 ) E UTILIZANDO UMA PLANILHA DE CÁLCULO PARA A DETERMINAÇÃO DAS TROCAS GASOSAS Para o cálculo das trocas gasosas entre a folha e a atmosfera é necessário, muitas vezes, determinar a fração molar dos gases envolvidos, e não somente a concentração desses gases. A fração molar de um gás (por exemplo, o vapor de água) em uma mistura de gases é o número de moles desse gás dividido pelo número total de moles da mistura gasosa. Felizmente, a fração molar de um gás em uma mistura gasosa pode ser obtida simplesmente dividindo-se a pressão parcial desse gás pela pressão total da mistura gasosa (Oxtoby & Nachtrieb, 1990:102; Jones, 1992:47). Exemplificando, se soubermos a pressão parcial do vapor de água (13,0 mbar) em um determinado local em que a folha está posicionada e a pressão atmosférica deste local (1013 mbar), podemos calcular a fração molar do vapor de água através de uma simples divisão (13/1013 = 0,0128 mol mol -1, mol de água por mol da mistura de gases na atmosfera). A umidade relativa do ar (expressa em %) já é suficiente para podermos de- 3

4 F I S I O L O G I A V E G E T A L terminar a pressão parcial do vapor de água e, posteriormente, a fração molar da água em uma determinada temperatura e pressão atmosférica de trabalho da folha (itens 3 e 4). Utilizando uma planilha de cálculo previamente construída (abrir o arquivo Planilha de cálculo para a determinação das trocas gasosas entre a folha e a atmosfera nesta aula complementar) é possível determinar as trocas gasosas entre a folha e atmosfera coletando somente os seguintes dados brutos abióticos (micrometeorológicos) e inserindo-os nas células amarelas da planilha: FFFA Fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (µmol m -2 s -1 ) Tch Temperatura câmara ( o C) Cref CO 2 referência (µmol mol -1, o mesmo que vpm ou ppm) Can CO 2 analisado (µmol mol -1, o mesmo que vpm ou ppm) UR ref Umidade relativa do ar de entrada, referência (%) UR ana Umidade relativa do ar de saída, analisado (%) Área Área foliar (m 2 ) Pressão Pressão atmosférica do local do experimento (bar) Hfactor Fator de correção em função da fonte de luz b layer Resistência da camada fronteiriça do ar (m 2 s mol -1 ) Fluxo Fluxo de ar (ml min. -1 ) Os dados a seguir das células com título nas colunas em vermelho da planilha eletrônica Planilha de cálculo para a determinação das trocas gasosas são os resultados dos parâmetros mais interessantes relacionados às trocas gasosas entre a folha e a atmosfera na câmara foliar do IRGA: A (fotossíntese) Taxa fotossintética líquida (µmol CO 2 m -2 s -1 ) E (transpiração) Transpiração (mmol H 2 O m -2 s -1 ) T (foliar) Temperatura da folha ( o C) 4

5 D E S C R I Ç Ã O D A S E Q U A Ç Õ E S gs (condutância) Condutância estomática para a H 2 O (mol m -2 s -1 ) gc (condutância) Condutância estomática para a CO 2 (mol m -2 s -1 ) Ci (CO 2 interno) Concentração de CO 2 na câmara substomática (µmol mol -1 ) Fotossíntese Os dados das células com título em branco nas colunas da planilha fazem parte dos cálculos das equações. A primeira linha da planilha (logo abaixo dos títulos de cada coluna) apresenta as 15 fórmulas principais (além de fórmulas secundárias mais simples e/ ou intermediárias) para estes cálculos. Os componentes das fórmulas são descritos abaixo: U Fluxo molar do ar (mol s -1 ) Us Fluxo molar de ar por m 2 de superfície foliar (mol m -2 s -1 ) C ref CO 2 de referência corrigido em função do vapor d água (µmol mol -1 ) C an CO 2 analisado corrigido em função do vapor d água (µmol mol -1 ) Cref-Can Diferença entre C ref e C an (µmol mol -1 ) e sat Pressão de vapor d água (mbar) de saturação para temperatura da câmara acima de 0 o C W an Umidade relativa analisada corrigida (mol mol -1 ) Wleaf Concentração de saturação de vapor d água em função da temperatura foliar (mol mol -1 ) tleaf num Numerador para cálculo da temperatura foliar tleaf den Denominador para cálculo da temperatura foliar rs Resistência estomática para o vapor d água (m 2 s mol -1 ) rs num Numerador para cálculo de resistência estomática rs den Denominador para cálculo de resistência estomática ci nume Numerador para cálculo da concentração subestomática de CO 2 5

6 F I S I O L O G I A V E G E T A L ci den Denominador para cálculo da concentração subestomática de CO 2 gc Condutância difusiva para o CO 2 (mol m -2 s -1 ), componente do cálculo para a determinação de Ci É importante notar que somente a primeira linha abaixo de cada uma das células dos títulos das colunas (células em amarelo, vermelho ou branco) contém as equações. Essa linha (cinza) pode ser reproduzida copiando-se a linha toda. O número de linhas a ser reproduzido estará em função do número de dados brutos micrometeorológicos que se quer entrar para obter os resultados finais relacionados à folha (valores de A, E, T foliar, g s, g c, e C i ). CONSTANTES UTILIZADAS NAS EQUAÇÕES DE TROCAS GASOSAS As cinco constantes abaixo são utilizadas em alguma das 15 equações para o cálculo de A, E, T foliar, g s, g c, e C i nos itens de 1 a 15 (especialmente no item 13 para o cálculo da temperatura foliar). Vm 20 = Volume de 1 mol de ar à 20 o C e sob 1 bar = 2,4387 x 10-2 m 3 = ml M a = Massa molecular do ar = 28,97 g mol -1. Esse valor é válido considerando a composição média da atmosfera como 78% N 2, 21% O 2, e 1% de Ar. λ = Calor latente de vaporização da água, em que T ch é a temperatura da câmara em graus Celsius = 45064,3 (T ch x 42,9) Joule mol -1 σ = Constante de Boltzmann = 5,7 x 10-8 W m -2 K -4 C p = Calor específico sob pressão constante = 1,012 J g -1 K -1 6

7 D E S C R I Ç Ã O D A S E Q U A Ç Õ E S CÁLCULOS UTILIZANDO UMA PLANILHA ELETRÔNICA PARA A DETERMINAÇÃO DAS TROCAS GASOSAS Fotossíntese 1. CONVERSÃO DE FLUXO DE VOLUME DE AR (V, ml min -1 ) PARA FLUXO MOLAR DE AR (u, mol s -1 ) O fluxo molar de ar (u) será utilizado no cálculo para obtenção de fluxo molar de ar por metro quadrado de superfície foliar (u s ) u = V (mol s -1 ) ( I ) u = fluxo molar do ar (mol s -1 ) Vm20. (273 + Tch). p Vm 20 = volume de 1 mol de ar à 20 o C e 1 bar, m 3 = ml T ch = Temperatura da câmara foliar ( o C) p = pressão atmosférica (bar) V = fluxo de volume de ar (ml min -1 ) Na planilha eletrônica contida nesta aula prática complementar ( Planilha de cálculo para a determinação das trocas gasosas entre a folha e a atmosfera ) é calculado o fluxo molar de ar (u, equação I). Os valores de V (ml min -1 ) são obtidos nos equipamentos IRGA diretamente na leitura do visor. Por exemplo, no modelo antigo LCA-2 da empresa inglesa ADC, o fluxo desejado é escolhido e fixado na unidade de suprimento de ar (ASUM) em ml min -1. No equipamento mais recente LCA-4 da mesma empresa esse fluxo é estabelecido pelo usuário no visor de cristal líquido digitando o fluxo (geralmente entre ml min -1 ) via teclado do equipamento como em quase todos os IRGAs atualmente. O valor de Vm20 (equação I) encontra-se no 7

8 F I S I O L O G I A V E G E T A L item anterior (constantes utilizadas nas equações de trocas gasosas). A temperatura da câmara em que a folha está inserida (equação I) deve ser lida no aparelho IRGA. A leitura da pressão atmosférica é fornecida pelo barômetro do aparelho IRGA em mbar (modelo LCA-4, ADC). Esse valor deve ser alterado na planilha eletrônica para bar na célula cinza abaixo da célula amarela denominada [Pressão atmos (bar)]. Caso não tenha o valor da pressão atmosférica do local, utilize a altura da região (em m) e a equação I da página 6 da aula complementar do livro Trocas gasosas e fluorescência da clorofila em folhas de ramos destacados de eucalipto. 2. FLUXO MOLAR DE AR POR METRO QUADRADO DE SUPERFÍCIE FOLIAR (u s, mol m -2 s -1 ) O fluxo molar de ar por metro quadrado de superfície foliar (u s ) será utilizado para obtenção dos valores de taxa fotossintética líquida (A, µmol m -2 s -1, item 9); transpiração (E, mmol m -2 s -1, item 10) e resistência estomática para o vapor da água (r s, m 2 s mol, item 11). Us = u (mol m -2 s -1 ) (II) área u = fluxo molar do ar ( mol s -1, equação I) área = área foliar projetada, a área de apenas uma superfície da folha (m 2 ) Para obtenção do fluxo molar (u s ) na planilha, deve-se alterar o valor da área foliar utilizada. Normalmente os valores são 8

9 D E S C R I Ç Ã O D A S E Q U A Ç Õ E S obtidos em cm 2, medindo-se a área de uma das superfícies da folha exposta no interior da câmara. Este valor deve ser alterado em função da área foliar a ser analisada, na célula cinza abaixo da célula amarela denominada [Área (m 2 )] na planilha eletrônica. Fotossíntese 3. PRESSÃO DE SATURAÇÃO DE VAPOR DE ÁGUA PARA A TEMPERATURA DA CÂMERA MAIOR OU IGUAL A ZERO GRAU CELSIUS (e sat, mbar) A pressão de saturação de vapor de água para a temperatura da câmera maior ou igual a zero grau Celsius será utilizada para obtenção dos valores da pressão momentânea de vapor de água no volume de ar de referência e de ar analisado no cálculo da concentração de vapor de água para a saturação (itens 4 e 5) e para o cálculo da temperatura foliar (item 13). e sat = 6, e ( T ch (18,564 T ch ) 254,4 ) T ch + 255,57 (mbar) (III) T ch = Temperatura da câmera foliar ( o C) Na planilha, a célula cinza abaixo do título [e sat (mbar)] contém a equação para o cálculo de e sat. 9

10 F I S I O L O G I A V E G E T A L 4. CONCENTRAÇÃO DE VAPOR DE ÁGUA (W) EM FRAÇÃO MOLAR (mol mol -1 ) NA ENTRADA DA CÂMARA FOLIAR (AR DE REFERÊNCIA, W ref ) E APÓS A SAÍDA DA CÂMARA FOLIAR (AR ANALISADO, W an ). As concentrações de vapor de água em fração molar do ar de referência na entrada (W ref ) e após a saída da câmera foliar (W an ) serão utilizadas para a correção da concentração de vapor da água após a transpiração (W an, mol mol -1, item 5), e na correção para o valor de concentração de CO 2 na presença de água (C ref, e C an, µmol mol -1, itens 6 e 7). W ref = e ref (mol mol -1 ) (IV) p e ref = pressão de vapor de água na entrada da câmara foliar (mbar). Esse valor é obtido utilizando-se a valor de e sat (item 3) multiplicado pelo valor de umidade relativa do ar de referência (leitura direta no IRGA) e o resultado dividido por 100. Na planilha, este cálculo está contido na célula cinza abaixo da célula intitulada [e ref (mbar)]. W ref = concentração de vapor de água no ar de referência (mol mol -1 ) p = pressão atmosférica no local de trabalho da folha (mbar) Na planilha a equação IV está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada [W ref (mol mol -1 )]. Nenhum valor desta equação deverá ser alterado. 10

11 D E S C R I Ç Ã O D A S E Q U A Ç Õ E S W an = e an (mol mol -1 ) (V) p Fotossíntese e an = pressão de vapor de água na entrada da câmara foliar (mbar). Este valor é obtido utilizando-se o valor de e sat (item 3) multiplicado pelo valor de umidade relativa do ar após a saída da câmara foliar (ar analisado, leitura direta no IRGA) e o resultado dividido por 100. Na planilha a equação está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada [e an (mbar)]. W an = concentração de vapor de água no ar analisado (mol mol -1 ) p = pressão atmosférica no local de trabalho da folha (mbar) O valor da pressão atmosférica deverá ser alterado na célula cinza abaixo da célula intitulada [Pressão atm (bar)] em função da pressão atmosférica no local do trabalho. Ex.: 1006 mbar = 1,006 bar. Para outras conversões de pressão consulte no final do livro Unidades, conversões e fórmulas. Na planilha a equação V está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada [W an (mol mol -1 )]. 5. CORREÇÃO DA CONCENTRAÇÃO DE VAPOR DA ÁGUA APÓS A TRANSPIRAÇÃO FOLIAR (W an, mol mol -1 ) Devido à transpiração da folha, o valor da fração molar da água na saída da câmera deve ser corrigido (W an ) antes de ser utiliza- 11

12 F I S I O L O G I A V E G E T A L do para cálculos seguintes. A transpiração acrescenta uma quantidade de vapor de água que aumenta o próprio fluxo molar da água na corrente de ar do sistema aberto do IRGA. W an = W an 1 W ref (mol mol -1 ) (VI) 1 W an W an = concentração de vapor de água analisada (mol mol -1 ) W ref = concentração de vapor de água de referência (mol mol -1 ) Na planilha a equação VI está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada [W an (mol mol -1 )]. 6. CORREÇÃO PARA A CONCENTRAÇÃO DE CO 2 DE REFERÊNCIA (C REF, µmol mol -1 ) NA PRESENÇA DE VAPOR DE ÁGUA As medidas de CO 2 por infravermelho no IRGA são afetadas pela presença de vapor de água, cuja concentração é muito maior que a de CO 2 na célula de medição. É necessário, portanto, uma correção tanto no volume de referência (C ref, µmol mol -1 ) como no analisado (C an, µmol mol -1, item 7). As correções necessitam de equações diferentes (VII e VIII), pois C an é afetada pela adição de vapor d água devido a transpiração. O vapor de água na célula de medição de infravermelho tende a diminuir a concentração real de CO 2, produzindo um efeito de diluição menor que 1%. Os valores de C ref e C an serão utilizados para o cálculo da diferença de concentração de CO 2 ( C, µmol mol -1, no item 8) e esta diferença será utilizada para a determinação da taxa de fotossíntese líquida (item 9). 12

13 D E S C R I Ç Ã O D A S E Q U A Ç Õ E S C ref = [C ref ] + b W ref [C ref ] (µmol mol -1 ) (VII) Fotossíntese [C ref ] = valor de CO 2 de referência lido no aparelho (µmol mol -1 ) b = Fator de compensação = 0,76. Este valor é adequado para o IRGA da firma inglesa ADC, modelo LCA-4 e foi obtido empiricamente. O fator de compensação tem um peso pequeno na correção. W ref = concentração de vapor de água de referência (mol mol -1 ) Na planilha a equação VII está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada [C ref (µmol mol -1 )]. 7. CORREÇÃO DO VALOR DA CONCENTRAÇÃO DE CO 2 ANALISADO APÓS A DILUIÇÃO DE VAPOR DE ÁGUA (C AN µmol mol -1 ) A correção do CO 2 analisado após a diluição de vapor de água será utilizada para obtenção do valor da diferença na concentração de CO 2 ( C = µmol mol -1, item 8) e do valor da concentração de CO 2 na cavidade sub-estomática (C i = µmol mol -1, item 14). C an = C an 1 W ref (µmol mol -1 ) (VIII) 1 W an C an = concentração de CO 2 analisado (µmol mol -1 ) 13

14 F I S I O L O G I A V E G E T A L W ref = concentração de vapor de água de referência (mol mol -1 ) W an = concentração de vapor de água analisada (mol mol -1 ) Na planilha a equação VIII está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada [C an (µmol mol -1 )]. 8. DIFERENÇA NA CONCENTRAÇÃO DE CO 2 ( C, µmol mol -1 ) A diferença na concentração de CO 2 será utilizada para obtenção do valor da taxa fotossintética líquida (A, µmol m -2 s -1 ). C = C ref C an (µmol mol -1 ) (IX) C ref = concentração de CO 2 de referência corrigida (µmol mol -1 ) C an = concentração de CO 2 analisada corrigida (µmol mol -1 ) Na planilha a equação IX está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada [C ref-c an (µmol mol -1 )]. Nenhum valor desta equação deverá ser alterado. 9. TAXA FOTOSSINTÉTICA LÍQUIDA (A, µmol m -2 s -1 ) A taxa fotossintética líquida será também utilizada para a obtenção dos valores da concentração de CO 2 na cavidade subestomática (C i, µmol mol -1, item 14). A = us C (µmol m -2 s -1 ) (X) 14

15 D E S C R I Ç Ã O D A S E Q U A Ç Õ E S u s = fluxo molar de ar por metro quadrado de superfície foliar (u s, mol m -2 s -1 ) C = a diferença na concentração de CO 2 (µmol mol -1 ) Fotossíntese Na planilha a equação X está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada A (fot.) (µmol m -2 s -1 ). Nenhum valor desta equação deverá ser alterado. 10. TAXA DE TRANSPIRAÇÃO FOLIAR (E, mmol m 2 s -1 ) A transpiração será também utilizada para a obtenção dos valores da concentração de CO 2 na cavidade subestomática (C i, µmol mol -1, item 14). E = us W (mmol m -2 s -1 ) (XI) u s = fluxo molar de ar por metro quadrado de superfície foliar (u s, mol m -2 s -1 ) W = diferença da concentração de vapor d água corrigida = W ref W an (mol mol -1 ) Na planilha a equação XI está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada E transp (mmol m -2 s -1 ). A multiplicação por é realizada para expressar a transpiração em mmol m 2 s

16 F I S I O L O G I A V E G E T A L 11. RESISTÊNCIA ESTOMÁTICA PARA O VAPOR DA ÁGUA (r s, m 2 s mol -1 ) A resistência estomática para o vapor da água será utilizada para obtenção dos valores de condutância estomática para o vapor de água (g s, mol m -2 s -1, item 12) rs = (W leaf W an ) rb (m 2 s mol -1 ) ( XII ) W us W leaf = concentração de vapor de água saturada (e sat ) na temperatura da folha (mol mol -1 ). Para o cálculo da temperatura da folha consulte o item 13. W leaf é calculada através da equação abaixo, em que p é a pressão atmosférica em mbar: W leaf = e sat (mol mol -1 ) p W = diferença da concentração de vapor da água corrigida = W ref W na (mol mol -1 ) r b = resistência da camada fronteiriça para o vapor de água (m 2 s mol -1 ). Este valor varia em função da câmara a ser utilizada. Valores típicos estão entre 0,15 (para câmaras com cabeça de um volume) e 0,30 m 2 s mol -1 (para câmaras com a cabeça de dois volumes). u s = fluxo molar de ar por metro quadrado de superfície foliar (u s, mol m -2 s -1 ) 16

17 D E S C R I Ç Ã O D A S E Q U A Ç Õ E S O resultado final da resistência estomática (r s, equação XII) para o vapor de água na planilha de cálculo é obtido por meio da divisão das colunas denominadas como [rs num] e [rs den]. Na planilha a equação XII está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada [rs (m 2 s mol -1 ]. Fotossíntese 12. CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA PARA O VAPOR DE ÁGUA (g s, mol m -2 s -1 ) gs = 1 (mol m -2 s -1 ) rs (XIII) r s = resistência estomática para o vapor de água (m 2 s mol -1 ) Na planilha a equação XIII está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada [g s (cond.) (mol m -2 s -1 )]. Nenhum valor desta equação deverá ser alterado. 13.TEMPERATURA DA SUPERFÍCIE FOLIAR (T fol = o C) T fol = T ch + (Q T factor ) λe ( o C) (XIV) ( 0,93 M a C p + 4σ (Tch + 273,16)) 3 r b T ch = temperatura da câmara foliar lida diretamente no IRGA ( o C) H factor = fator de conversão de energia para luz solar = 0,175, para luz de filamento = 0,380 e para luz fria fluorescente = 0,180 17

18 F I S I O L O G I A V E G E T A L Q = densidade de fluxo de fótons (FFFA) incidente na janela da câmara foliar (µmol fótons m -2 s -1 ) λ = calor latente da vaporização da água (J mol -1 ) Ma = massa molecular do ar C p = calor específico à pressão constante (J g -1 K) r b = resistência da camada fronteiriça, boundary layer resistance (m 2 s mol -1 ) σ = constante de Boltzmann = 5,67 x 10-8 W m -2 K -4 Para os valores de λ, Ma e Cp consulte o item Constantes utilizadas nas equações de trocas gasosas no início da descrição das fórmulas, antes do item 1. Esta equação XIV está contida em duas colunas para facilitar os cálculos nas células da planilha. Uma das colunas é denominada de numerador, intitulada [tfol num]. A outra coluna perfaz o denominador da equação XIV, intitulada [tfol den]. Nenhum valor desta equação deverá ser alterado. O resultado final da temperatura foliar é obtido através da divisão das colunas (tfol num/tfol den). Na planilha o resultado desta divisão, equação XIV, está contido na célula cinza abaixo da célula intitulada [Tfol. ( o C)]. 14. CONCENTRAÇÃO DE CO 2 NA CAVIDADE SUBESTOMÁTICA (C i = µmol mol -1 ) C i = ((gc E ) C an ) A 2 gc + E 2 (µmol mol -1 ) (XV) 18

19 D E S C R I Ç Ã O D A S E Q U A Ç Õ E S E = taxa de transpiração (mmol m -2 s -1 ) A = taxa fotossintética líquida (µmol m -2 s -1 ) C an = concentração de CO 2 analisada corrigida (µmol mol -1 ) Fotossíntese gc = 1 1,6r s + 1,37r b (mol CO 2 m -2 s -1 ) r b = resistência da camada fronteiriça para o vapor de água (m 2 s mol -1 ) r s = resistência estomática para o vapor de água (m 2 s mol -1 ) Na planilha a equação para a determinação de gc está contida na célula cinza abaixo da célula intitulada [gc]. Nenhum valor desta equação deverá ser alterado. Para experimentar resultados obtidos a partir da primeira aula prática (página 9, item c) calcule a taxa de difusão (TD) dos gases CO 2 e H 2 O nas mesmas condições atmosféricas como proposto no questionário desta primeira aula prática de relações hídricas (questão 2, página 17). Após cada um destes cálculos (para TDCO 2 e TDH 2 O), obtenha o resultado da razão TDH 2 O/TDCO 2 usando a fórmula I da página 9. Perceba que o resultado (1,5636) é muito próximo de 1,6 como está no denominador da fórmula anterior para gc. O valor 1,6 usado na fórmula é para corrigir a resistência de entrada do CO 2 em relação a da H 2 O (taxa de difusão 1,6 maior, denominador). Se dividirmos os valores de gs na planilha de cálculo por 1,6, o resultado é próximo ao valor de gc da planilha (última coluna). Só não é igual (são um pouco maiores), pois 19

20 F I S I O L O G I A V E G E T A L desconsideramos a resistência da camada fronteiriça e as correções de diluição do CO 2 (o valor correto seria próximo de 1,67 para as condições do exemplo da planilha). O resultado final da concentração de CO 2 na cavidade subestomática (equação XV) é obtido por meio da divisão das colunas (ci nume / ci den). Na planilha o resultado desta divisão, equação XV, está contido na célula cinza abaixo da célula intitulada [Ci (CO 2 int.) (µmol mol -1 )]. Nenhum valor desta equação deverá ser alterado. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAEMMERER, S.; FARQUHAR, G.D. Some relationship between the biochemistry of photosynthesis and gas exchange of leaves. Planta, v.153, 1981, p FARQUHAR, G.D.; CAEMMERER, S.; BERRY, J.A. Models of photosynthesis. Plant Physiology, v.125, 2001, p JONES, H.G. Plants and microclimate. Cambridge, Cambridge University Press, LONG, S.P.; HALLGREN, J.E. Measurements of CO 2 assimilation by plants in the field and the laboratory. In: Thecniques in bioproductivity and photosynthesis. New York, Pergamon Press, 1985, p OXTOBY, D.W.; NACHTRIEB, N.H. Principles of modern chemistry. Philadelphia, Sauders College Publishing,