Limitações metabólicas e ambientais à fotossíntese. Maria da Glória Esquível

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1 Limitações metabólicas e ambientais à fotossíntese Maria da Glória Esquível

2 Factores externos Luz CO 2 Temperatura Disponibilidades hídricas

3 Luz 3 parâmetros fundamentais a ter em conta: 1- comprimentos de onda da luz (espectro qualitativo da luz) - 60% não é absorvida 2- quantidade (intensidade) 3- direcção da luz incidente

4 Irradiância quantidade de energia que chega a uma determinada superfície (m -2 ) por unidade de tempo 1W=1joule (J) s -1 Irradiância fotonica nº moles de fotões por unidade de superfície por unidade de tempo (1mol de luz tem 6.02x10 23 fotões, nº de Avogadro)

5 Competição das plantas pela Luz 2- quantidade (intensidade) Luz Radiação fotossinteticamente activa PAR, nm) Praticamente toda a luz é absorvida pelo copas das árvores do topo

6 Para dissipar a energia de luz absorvida em demasia as plantas têm vários mecanismos por exemplo dissipação de calor

7 Luz em Excesso ROS (espécies reativas de oxigénio)

8 Orientação das folhas para a luz 3- direcção da luz incidente Lupinus succulentus

9 Resposta da fotossíntese à luz em plantas C3 (1) (2) Ponto de Compensação para a luz (1) Fotossíntese limitada pelo cadeia transportadora de electrões (2) Fotossíntese limitada pela capacidade de carboxilação da rubisco

10 As curvas de resposta à luz revelam as propriedades fotossintéticas das plantas em estudo As plantas de sombra têm o ponto de compensação para a luz mais baixo e atingem taxas de fotossíntese também mais baixa do que as plantas de sol

11 Quando expostas a excesso de luz as folhas têm que dissipar a energia de luz absorvida em demasia para não danificar o aparelho fotossintético Luz

12

13 As plantas podem dissiparem luz absorvida em excesso por meio do ciclo das xantofilas A zeaxantina é a xantofila mais eficiente na dissipação de calor Variação ao longo do dia Experiência em Helianthus annuus

14 Distribuição dos cloroplastos em células fotossintéticas de Lemna Meio alternativo para reduzir o excesso de luz movimentação dos cloroplastos Nas células os cloroplastos movem-se no citoplasma pela acção dos microfilamentos de actina. O cálcio regula este movimento.

15 CO 2 Efeito de estufa a luz absorvida pelo CO 2 é pouco transmitida em comprimentos de onda mais longos e portanto a atmosfera aquece. As concentrações do CO 2 continuam a aumentar (k mil anos) O principal gás da atmosfera é o azoto N 2 (77%) O oxigénio O 2 (21%) vapor de água H 2 O (2%) A quantidade de CO 2 é de 0,038% ou seja 380 partes por milhão (ppm)

16 Pontos de resistência à difusão do CO 2 desde o exterior da folha até chegar ao cloroplasto. A resistência estomática é o factor principal de resistência à difusão do CO 2 (resistência do mesófilo) Disponibilidades hídricas: Se há falta de água, fecho dos estomas, diminui a concentração intercelular de CO2 Diminui a taxa fotossintética. CO 2

17 Carboxissoma em Cianobactérias Mecanismos de concentração de CO 2 em Algas Baixa difusão do CO 2 na água em relação ao ar O Pirenóide Chlamydomonas reinhardtii

18 A quantidade de rubisco é maxima no meio da folha CO 2 A capacidade de assimilação de CO2 na fontossítese depende sobretudo da quantidade de rubisco Distribuição da radiação absorvida numa folha de espinafre

19 Plantas C3 e Plantas C4 Epiderme Parênquima paliçada Feixe vascular Parênquima lacunar Células guarda Estoma Folha C3 Epiderme Células do mesófilo Células da bainha do feixe Feixe vascular cloroplastos Chamam-se plantas C3 porque o primeiro composto estável após fixação do CO2 tem 3 carbonos o PGA o ác. fosfoglicérico. Estoma Células guarda Folha C4 Células do mesófilo Plantas C4 estão adaptadas a climas secos e quentes Células da bainha do feixe PEP- fosfoenolpiruvato Plants C4 a fixação de CO2 é feita pela PEPcarboxilase, resultando um composto com 4 carbonos o oxaloacetato e seguidamente o malato (nas cél. Do mesófilo) Nestas plantas o ciclo de Calvin funciona nas células da bainha do feixe onde o malato liberta CO2 para ser utilizado pela Rubisco

20 - Nas plantas C4, a taxa fotossíntética fica saturada para concentrações de CO2 baixas devido a terem mecanismos de concentração de CO2 -Nas plantas C3, um aumento gradual da CO2 intracelular vai aumentando a taxa fotossíntética ( A taxa fotossítética máxima é atingida a valores de CO2 intercelulares muito mais elevados). - Nas plantas C4 o ponto de compensação para o CO2 é zero ou muito perto deste, reflectido os valores muito baixos de fotorespiração. - Nas plantas C3 o ponto de compensação para o CO2 é cerca de 10Pa devido à fotorespiração. CO 2 Ponto de compensação para o CO2 dá nos uma ideia do balanço entre Fotossíntese e Respiração e Fotorespiração

21 Algas CCMs PlantasC4 CO 2 Plantas CAM

22 Fixação do CO 2 - RUBISCO Factores que intervêm na regulação da actividade da Rubisco "

23 CO 2 e temperatura

24 Temperatura -A temperatura afecta as enzimas da fotossíntese e a integridade das membranas dos Cloroplastos Nas plantas C 3 a temperatura afecta também a actividade da rubisco porque a rubisco activase é muito sensível a temperatura elevadas. A quantidade de CO 2 disponível também é muito menor.

25 A expansão foliar é geralmente mais sensível do que a fotossíntese ao deficit hídrico Nessas condições mais assimilados podem ser translocados para as raízes

26 Disponibilidades hídricas A Fotossíntese sob stress hídrico é limitada por: Difusão do CO 2 -fecho estomático -condutância do mesófilo Alterações metabólicas Alterações metabólicas são mediadas pelo decréscimo do CO 2 nos espaços intercelulares, bem como por alterações nas concentrações de açúcares, hormonas, iões etc

27 A capacidade de resistência do aparelho fotossintético ao stresse hídrico depende da idade fisiológica da folha Photosynthetic Capacity Lupinus albus ψ pd = -1.1MPa nas plantas em stress A, µmol m -2 s Young Mature Old (Chaves and Pereira, in BIOS 1993) LPI 6 LPI 10 LPI 16 Control Stress Rewatered

28 Factores intrínsecos A anatomia foliar é altamente especializada para a absorção da luz e do CO 2. Estomas que abrem à luz nas C3 e C4. Nas CAM os estomas abrem à noite, o CO 2 é fixado durante a noite.

29 As folhas de sombra têm menos clorofila por área foliar, porque são mais finas

30 Floresta tropical competição para a luz Folha de sombra, grande superfície, folhas muito finas e portanto leves. Genero Cecropia floresta tropical

31 África Terras altas da Etiópia Hábito em roseta para protecção do excesso de luz. Só as folhas marginais é que estão sujeitas a um excesso de radiação a outras estão protegidas. Lobelia rhynchopetalum

32 Deserto do Arizona e Norte do Mexico Cacto dominante Pachycereus pringlei Folhas reduzidas a espinhos, caules cheios de água. Notar também a vegetação arbustiva constituída por plantas com folhas pequenas e espessas

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