RESPOSTAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DE GRAMÍNEAS TROPICAIS EM REGIME DE CORTE NO NORDESTE DO BRASIL
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- Ângela Dinis Soares
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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO ANIMAL RESPOSTAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DE GRAMÍNEAS TROPICAIS EM REGIME DE CORTE NO NORDESTE DO BRASIL ALANO ALBUQUERQUE LUNA MACAÍBA/RN BRASIL Fevereiro/2012
2 ALANO ALBUQUERQUE LUNA RESPOSTAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DE GRAMÍNEAS TROPICAIS EM REGIME DE CORTE NO NORDESTE DO BRASIL Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte UFRN, Campus de Macaíba, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Produção Animal. Orientador: Prof. Dr. Gelson dos Santos Difante MACAÍBA/RN BRASIL Fevereiro/2012 ii
3 Divisão de Serviços Técnicos Catalogação da Publicação na Fonte. Unidade Acadêmica Especializada em Ciências Agrárias Campus Macaíba Biblioteca Setorial Professor Rodolfo Helinski L 961r Luna, Alano Albuquerque. Respostas morfogênicas e estruturais de gramíneas tropicais em regime de corte no Nordeste do Brasil / Alano Albuquerque Luna. - Macaíba, RN, f. Orientador (a): Prof. Dr. Gelson dos Santos Difante. Dissertação (Mestrado em Produção Animal). Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Unidade Acadêmica Especializada em Ciências Agrárias Campus Macaíba. Programa de Pós- Graduação em Produção Animal. 1. Forragem Dissertação. 2. Brachiaria - Dissertação. 3. Cenchrus Dissertação. 4. Fluxo de tecido Dissertação. 5. Panicum Dissertação. 6. Semiárido Dissertação. I. Difante, Gelson dos Santos. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Unidade Acadêmica Especializada em Ciências Agrárias Campus Macaíba. IV. Título. RN/UFRN/BSPRH CDU: iii
4 ALANO ALBUQUERQUE LUNA RESPOSTAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DE GRAMÍNEAS TROPICAIS EM REGIME DE CORTE NO NORDESTE DO BRASIL Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte UFRN, Campus de Macaíba, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Produção Animal. APROVADA EM 17 / 02 / 2012 BANCA EXAMINADORA: Prof. Dr. Gelson dos Santos Difante (PPGPA-UFRN) Orientador Prof. Dr. Henrique Rocha de Medeiros (PPGPA-UFRN) Prof (a). Dr (a). Liz Carolina da Silva Lagos Cortes Assis (PPGPA-UFERSA) Prof (a). Dr (a). Denise Baptaglin Montagner (EMBRAPA GADO DE CORTE) iv
5 Primeiramente a Deus, Ao Seu Francisco Valdizar Fernandes Luna e a Dona Maria Aparecida Albuquerque Luna os melhores pais do mundo, as minhas queridas irmãs Alina Albuquerque Luna, Rebeca Alves de Freitas e Albuquerque e Alissa Albuquerque Luna, aos meus avós Arcelino Fernandes Luna (in memoriam) e Maria Iracema Albuquerque de Sousa, ao meu orientador, Dr. Gelson dos Santos Difante, aos amigos e membros do Grupo de Estudos em Forragicultura - GEFOR (Minha Família no Rio Grande do Norte) e a todos que auxiliaram e contribuíram para este trabalho, Dedico v
6 Ou é útil ou é fútil. Não há meio termo! * Tudo que colabora com a meta de vida que você mesmo estabeleceu, é ÚTIL. * Tudo que não colabora com a meta de vida que você mesmo estabeleceu é FÚTIL. Seja fiel as suas próprias metas. Seja fiel a si mesmo. A maioria estabelece metas, mas se distrai no meio do caminho. Resultado: Mais um bem intencionado e cheio de potencial na boiada... Geração de Valor*. Qualquer trabalho que não lhe exija superação, não lhe proporcionará crescimento. Qualquer trabalho que não lhe desafie, não lhe proporcionará crescimento. Qualquer trabalho que não lhe faça sentir vontade de desistir em alguns momentos, não lhe proporcionará crescimento. Qualquer trabalho que seja confortável e lhe exija poucas horas por dia, não lhe proporcionará crescimento. Qualquer trabalho que não lhe proporcione crescimento, simplesmente não serve. Geração de Valor. Não há quem nunca tenha tido vontade de desistir e jogar tudo pra cima. Respire fundo, jamais tome decisões no meio da crise e lembre-se de seus objetivos e metas de vida. Isso é o que de fato importa e foi por isso que você começou isso tudo... Obstáculos no meio do processo são naturais em qualquer projeto e muitas vezes enchem o saco mesmo, mas vencê-los com equilíbrio, sem reclamar como uma hiena, é essencial para se chegar a sua realização. Mais adiante você vai dar muitas risadas lembrando disso tudo Geração de Valor. * vi
7 AGRADECIMENTOS A Universidade Federal do Rio Grande do Norte UFRN pela oportunidade da realização deste mestrado em Produção Animal; Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão de auxílio financeiro para execução do projeto e da bolsa de Mestrado; Ao Presidente da Comissão Examinadora e amigo Prof. Dr. Gelson dos Santos Difante, orientador, pela ética, empatia, profissionalismo e sobremaneira pela aceitação, confiança, apoio e direcionamento à pesquisa, bem como aos demais componentes da mesa, pela contribuição valiosa; A Drª Kelen Cristina Basso pela ajuda, disponibilidade e contribuição valiosa a esse trabalho; Ao Dr. Marcone Geraldo Costa pela sua amizade e disposição em sempre ajudar no que fosse possível; Ao Dr. Henrique Rocha de Medeiros, dado sua amizade, encorajamento, hombridade e comprometimento com a pesquisa, sem ele não teria feito a seleção do mestrado; Ao Dr. Emerson Moreira de Aguiar pela sua determinação e luta interminável na frente da Coordenação da Pós-Graduação em Produção Animal; A meus pais, Francisco Valdizar Fernandes Luna, meu exemplo de vida e ser humano inigualável e Maria Aparecida Albuquerque Luna, mãezinha querida que sempre esteve do meu lado me dando apoio e força em todas as horas; Ao meu querido avô Arcelino Luna (in memorian), grande exemplo de homem que veio do campo e conseguiu dar formação acadêmica a todos os filhos e a consequência disso que seus netos estão todos encaminhados (Concursados, graduados, graduandos e os mais novos no colegial); A minha querida avózinha Iracema Albuquerque, mulher guerreira e de fibra que criou suas filhas e filho com o mesmo caráter; Ao tio e professor Fabianno Cavalcante de Carvalho, um grande exemplo de cientista e de pessoa no qual me espelho, e sua esposa Maria de Fátima Albuquerque minha mãe de coração e seu filho João Vitor Albuquerque Cavalcante de Carvalho que é meu irmão e afilhado; Aos meus demais familiares, entes queridos por quem tenho tanto apreço e respeito; vii
8 Aos professores que com desprendimento disseminaram o saber e a ética; Aos meus amigos de turma ingressante no Mestrado Cynthia Gabriela, José Geraldo Júnior, João Virgínio Neto, Mirela Guerra, Renata Coutinho, Vanessa Nunes e Vitor Bruno, pelos momentos descontraídos usufruídos durante as aulas intermináveis e por me acolherem e tratarem sempre muito bem em terras potiguares; A Coordenação do Mestrado em Produção Animal da Universidade Federal do Rio Grande do Norte UFRN, no nome da secretária Ivana; Aos companheiros do Grupo de Estudos em Forragicultura GEFOR, Itânia Araújo, Leonardo Fernandes, Thiago Trindade, Mariana Campelo, Gabriela Trindade, Hewerton Clayton, Rômulo Cortez, Rayssa Vasconcelos, Luis Eduardo Cordeiro, Joederson Dantas, Marcio Bezerra, Nathália Fidelis, por toda amizade e ajuda durante todo o período do experimento; Aos amigos de república, Paulo Sérgio, Glauber Lopes, Jakson Ferreira, Ikaro Sousa, Anderson Candido, Tyrone Vilela, Rênio Fayolle, André Lima, Dyêgo Felipe Leite, Vlademir Barbosa, por toda convivência e aprendizagem contínua da vida; Aos amigos de graduação Rômulo Ramalho, Celso Magalhães e Roberto Sergio Simeão, pelo companheirismo em todas as horas, não só de estudo mais de farras também; E a todos aqueles que mesmo sem seus nomes mencionados, mas contribuíram direta ou indiretamente na minha formação pessoal e acadêmica; Em suma e com profunda reverência agradeço ao nosso Pai Todo Poderoso Deus e seu filho Jesus Cristo em cuja glória está a inteligência; A todos, muito obrigado. viii
9 RESPOSTAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DE GRAMÍNEAS TROPICAIS EM REGIME DE CORTE NO NORDESTE DO BRASIL LUNA, Alano Albuquerque. RESPOSTAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DE GRAMÍNEAS TROPÍCAIS EM REGIME DE CORTE NO NORDESTE DO BRASIL f. Dissertação (Mestrado em Produção Animal: Forragicultura e Pastagem) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Macaíba - RN, RESUMO: A produção das gramíneas forrageiras está diretamente relacionada com a morfogênese. O conhecimento das variáveis estruturais e morfogênicas das plantas forrageiras é importante para a determinação das condições do pasto adequadas para assegurar produção animal eficiente e sustentável. Com isso o objetivo deste trabalho foi avaliar as respostas morfogênicas e estruturais de gramíneas de três gêneros, Brachiaria, Panicum e Cenchrus em regime de corte. O delineamento utilizado foi em blocos ao acaso com três repetições e seis tratamentos. Após cada corte foram feitas avaliações de produção de forragem, taxas de aparecimento e alongamento de folhas e colmo, filocrono, comprimento final da folha, número de folhas vivas, duração de vida da folha, taxa de senescência de folhas, densidade populacional de perfilhos e dinâmica de perfilhamento. Na produção de forragem os maiores valores foram obtidos nas cultivares Xaraés, Piatã e Massai. A densidade populacional de perfilhos foi maior para a cultivar Massai. Conclui-se que, as cultivares de Panicum e Brachiaria obtiveram uma maior dinâmica no perfilhamento o que aumenta a velocidade de renovação de tecidos que são indicadores da produção de forragem, admitindo que as cultivares avaliadas desses gêneros são forrageiras predispostas a utilização na Região Nordeste. PALAVRAS CHAVE: Brachiaria, Cenchrus, Fluxo de tecidos, Forragem, Panicum, Semiárido ix
10 MORPHOGENIC RESPONSE OF TROPICAL GRASSES STRUCTURAL AND UNDER CUTTING IN NORTHEASTERN BRAZIL LUNA, Alano Albuquerque. MORPHOGENIC RESPONSE OF TROPICAL GRASSES STRUCTURAL AND UNDER CUTTING IN NORTHEASTERN BRAZIL f. Master Science Degree in Animal Production: Area: Forage and Pasture - Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Macaíba - RN, ABSTRACT: The production of forage grasses is directly related to the morphogenesis. The knowledge of the morphogenetic and structural variables of forage plants is important for determining appropriate conditions of grazing livestock to ensure efficient and sustainable. Thus the objective of this study was to evaluate morphogenetic and structural responses of three genera of grasses, Brachiaria, Panicum and Cenchrus in a cutting regime. The experimental design was randomized blocks with three replications and six treatments. After each section were evaluated for forage production, appearance and elongation rates of leaves and stem, phyllochron, final leaf length, number of living leaves, leaf lifespan, leaf senescence rate, tiller density and tiller dynamics. On forage yield the highest values were obtained in cultivars Xaraes, Piata and Massai. The tiller density was higher for cv Massai. It is concluded that the cultivars of Panicum and Brachiaria had a higher tillering dynamics in increasing the turnover rate of tissues that are indicators of forage production, assuming that the cultivars of these genera are predisposed to use forage in the Northeast. KEY WORDS: Brachiaria, Cenchrus, Flow tissues, Forage, Panicum, Semiarid x
11 SUMÁRIO 1. REFERENCIAL TEÓRICO Região Nordeste Cenchrus ciliaris Brachiaria brinzantha Panicum maximum Características morfogênicas e estruturais das plantas forrageiras Referências Bibliográficas Respostas morfogênicas de seis forrageiras em regime de corte no nordeste brasileiro Introdução...27 Material e Métodos...28 Resultados e Discussão...31 Conclusão...40 Referências Dinâmica de perfilhamento de gramíneas tropicais em regime de corte Introdução...47 Material e Métodos...48 Resultado e Discussão...51 Conclusão...57 Referências...58 NORMAS DA REVISTA CIÊNCIA AGRONÔMICA - UFC...61 xi
12 1. REFERENCIAL TEÓRICO 1.1 Região Nordeste A caatinga representa cerca de km 2, o que corresponde a 70% da região Nordeste. Aproximadamente 50% das terras recobertas com a caatinga são de origem sedimentar e ricas em água subterrânea. Os rios, em sua maioria, são intermitentes e o volume de água em geral é limitado, sendo insuficiente para irrigação. A altitude da região varia de 0 a 600 m acima do nível do mar, a temperatura média anual de 20 a 28 C e a precipitação total anual de 250 a 1000 mm, sendo elevado o déficit hídrico (BENEVIDES et al., 2007). Na maioria das regiões tropicais brasileiras ocorrem duas estações climáticas bem definidas: a chuvosa, em que a umidade, a temperatura e a luminosidade são, provavelmente, favoráveis ao crescimento das gramíneas tropicais; e a seca, em que esses fatores são, quase sempre, limitantes ao crescimento das gramíneas. Segundo Aroeira e Paciullo (2004), ocorre uma estacionalidade bem definida na produção de forragem, fenômeno demonstrado na maioria das espécies forrageiras tropicais. Na região semiárida do Nordeste, ainda é baixa a adoção de técnicas de manejo das pastagens sejam elas cultivadas ou nativas, o que possibilitaria a maximização da produção animal por meio do equilíbrio da produção de forragem e conversão em produto animal. Apesar do número expressivo do rebanho nordestino, este apresenta baixos índices produtivos (IBGE, 2006) porque de maneira geral os animais são criados em sistemas extensivos, sem nenhuma tecnificação, na maioria das vezes, exercendo superpastejo. Existe a necessidade de se buscarem informações sobre as condições do meio e de manejo dos componentes de crescimento do pasto na região Nordeste com o objetivo de aumentar a produção primária. A produção das gramíneas forrageiras está diretamente relacionada com a morfogênese que é a dinâmica de geração de tecidos e órgãos da planta no tempo e no espaço (CHAPMAN E LEMAIRE, 1993). Segundo Da Silva e Nascimento Jr. (2007) o conhecimento dessas variáveis é importante para a determinação das condições do pasto (altura, massa de forragem, massa de lâminas foliar, IAF, etc.) adequadas para assegurar produção animal eficiente e sustentável, influenciando diretamente na longevidade do pasto que é o principal alimento dos rebanhos do semiárido (GIULIETTI et al., 2004). Com o objetivo de aumentar a qualidade e a produção de forragem visando o aumento da produtividade de carne e leite na região Nordeste foram introduzidas várias 12
13 gramíneas nos últimos anos, entre elas se destacam cultivares das espécies Cenchrus ciliaris, Brachiaria brizantha e Panicum maximum. Com isso, esse trabalho foi conduzido com o objetivo de avaliar as respostas morfogênicas e estruturais de gramíneas de três gêneros, Brachiaria, Panicum e Cenchrus em regime de corte. 1.2 Cenchrus ciliaris O Cenchrus ciliaris mais conhecido como capim-buffel é uma forrageira originária da África, Índia e Indonésia, se difundindo para países como Estados Unidos da América, México e Argentina. Essa forrageira foi introduzida no Brasil em 1952, no Estado de São Paulo, trazida ao nordeste, onde passou por avaliações iniciais e apresentou várias características consideradas importantes para a região, como uma boa capacidade produtiva, resistente a períodos longos de estiagem, baixos índices pluviométricos (<100 mm anuais), além de permanecer no campo como feno em pé por um longo período, sem se decompor, como acontece com as espécies nativas (OLIVEIRA, 1993). O capim-buffel é uma forrageira que demonstra maior resistência ao déficit hídrico entre as gramíneas das regiões mais secas (VIEIRA et al., 2001). Possui um sistema radicular profundo e desenvolvido, podendo atingir até 1,5 metros, dependendo da cultivar, rizomas medianamente desenvolvidos, fazendo com que o processo de desidratação seja adiado junto com a manutenção do teor de água, devido a sua capacidade em explorar a água do solo. Possui rápida germinação e estabelecimento, precocidade na produção de sementes e grande capacidade de entrar em dormência no período seco (ARAÚJO FILHO E CARVALHO, 1998). Este capim é importante para região, mas é pouco conhecido, pois faltam estudos sobre o crescimento e o manejo adequado. Há muito tempo estudam-se gramíneas forrageiras na região seminárida vindas de países com clima diferente ou de regiões do Brasil de clima mais úmido, gramíneas essas que deixam a desejar em relação a sua adaptabilidade, quando são usadas em regiões onde não se tem água em reservatórios em abundância para irrigar, fato esse que ocorre em quase toda a região semiárida (EDVAN, 2010). Uma das cultivares mais utilizadas é a cv. Biloela que possui um porte alto entre 1,0 e 1,6 m de altura, é uma das cultivares mais produtiva, com sistema radicular bem desenvolvido e profundo o que lhe dá grande resistência aos longos períodos de 13
14 estiagem. Essa cultivar tem demonstrado boa adaptabilidade às condições edafoclimáticas da região Nordeste e norte de Minas Gerais (OLIVEIRA, 2005). Outra gramínea do gênero Cenchrus bastante utilizada é a cv. Áridus que segundo Oliveira et al., (1998), faz parte do grupo de porte médio entre 0,75 a 1,00 m de altura. Possuem colmos mais finos e folhagem densa, seu florescimento precoce, faz o seu valor nutritivo diminuir mais rapidamente no seu ciclo de desenvolvimento. Por possuírem o sistema radicular menos desenvolvido do que a cultivar Biloela, são também menos resistentes à seca do que ela. Destaca-se desde o início da década de 1990, foi selecionada e lançada pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) Caprinos e Ovinos. A produção de forragem destas cultivares varia de a kg/ha/ano de MS de acordo com às condições locais em campos experimentais de sequeiro, no Nordeste (OLIVEIRA et al., 1998). 1.3 Brachiaria brinzantha As gramíneas do gênero Brachiaria originaram-se do leste da África e hoje representam um marco na pecuária brasileira, pois ocupam grandes áreas em todo território nacional. O gênero possui mais de 100 espécies distribuídas principalmente nos trópicos (VALLE; MILLES, 1994). As forrageiras do gênero Brachiaria são mais frequentemente utilizadas como pastagens permanentes sob lotação continua. A boa adaptação a solos ácidos e pouco férteis e a alta produtividade das cultivares, alimentou a produção animal em todo o trópico desde a década de 80 (VALLE et al., 2010). Entre as espécies de maior utilização como forrageiras, a Brachiaria brizantha é sem dúvida a mais amplamente distribuída, ocorrendo em campos limpos ou com arbustos e em margem de matas (VALLE, et al., 2010). É descrita como uma planta perene, cespitosa, muito robusta, lâminas foliares linear-lanceoladas, com colmos iniciais prostrados, mas produzindo perfilhos predominantemente eretos (SOARES FILHO, 1994). As cultivares Xaraés e Piatã lançadas após o ano de 2000 representam novas opções para a diversificação de pastagens no Brasil tropical (VALLE et al., 2010). A cultivar Xaraés tem uma resistência a pragas como à cigarrinha-das-pastagens moderada, mas proporciona um desempenho animal muito próximo da cv. Marandu, trazendo vantagens importantes como maior produção de forragem, mais rápida 14
15 rebrotação no pós-pastejo e maior capacidade de suporte no período das chuvas, que reflete em uma maior produtividade anual (VALLE et al., 2004). A cultivar Xaraés é uma planta forrageira vigorosa e com crescimento cespitoso, podendo enraizar nos nós basais. Apresenta folhas com até 64 cm de comprimento e 3 cm de largura, com pouca pubescência e de coloração verde-escura, alcançando em média 1,5 m de altura em pleno crescimento livre (EMBRAPA, 2012a). Essa planta é indicada para solos de textura média, bem drenados e média fertilidade (VALLE et al., 2003). A cultivar Piatã se destaca pelo elevado crescimento foliar, maior disponibilidade de folhas sob pastejo e bom valor nutritivo (VALLE et al., 2010). É uma planta de crescimento ereto e cespitoso, de porte médio, com colmos verdes e finos. As bainhas foliares têm poucos pêlos, e a lâmina foliar é glabra. É uma opção para diversificação das pastagens, tendo produção de forragem de melhor qualidade do que as cvs. Marandu e Xaraés, maior acúmulo de folhas e tolerância a solos de má drenagem que a cultivar Marandu, bem como maior aptidão para o pastejo diferido do que a cultivar Xaraés (EMBRAPA, 2012b). 1.4 Panicum maximum As gramíneas do gênero Panicum são conhecidas mundialmente por sua alta produtividade, qualidade e adaptações a diferentes condições edafoclimáticas. É uma espécie muito utilizada pelos pecuaristas por apresentar elevado acúmulo de biomassa entre as forrageiras tropicais propagadas por sementes, sua abundante produção de folhas longas, por sua aceitabilidade pelos animais e seu porte elevado (JANK et al., 2010). O principal centro de origem dos capins do gênero Panicum é a África tropical, sendo encontradas formas nativas até a África do Sul, em margens de florestas, onde ocupa solo recém-desmatado e em pastagens sob sombra rala de árvores. Seu habitat abrange altitudes desde o nível do mar até 1800 m (BOGDAN, 1977). As plantas do gênero Panicum são caracterizadas pelo seu grande potencial de produção de forragem sendo, menos flexíveis que plantas como as do gênero Brachiaria por apresentarem limitações ou dificuldades para serem manejadas sob lotação contínua, prevalecendo, de uma forma geral, o seu uso na forma de lotação rotacionada (OLIVEIRA et al., 2007). O capim-mombaça é uma cultivar introduzida no Brasil em 1984 pela Embrapa Gado de Corte. Apresenta folhas grandes e largas com inflorescência tipo panícula e ciclo 15
16 vegetativo perene, com forma de crescimento cespitoso, podendo atingir altura media de 2 m sob crescimento livre. Geralmente é recomendado para utilização sob lotação rotacionada (EMBRAPA, 2012a). Essa cultivar produz kg/ha/ano de matéria seca com 82% de folhas, sendo utilizada principalmente sob pastejo, apresentando excelentes resultados na produção animal (JANK et al., 2010). Euclides et al., (2008), ao avaliar três cultivares de Panicum maximum (Mombaça, Massai e Tanzânia), quanto a persistência de pastejo, observaram que a produtividade animal nos pastos da cultivar Mombaça foi maior do que na cv. Massai. O capim-massai (Panicum maximum Jacq. e Panicum infestum BRA-7102 cv. Massai) é um híbrido espontâneo entre Panicum maximum x Panicum infestum BRA foi coletado na Tanzânia na rota entre Dar es Salaam e Bagamoyo em 1969 lançado pela Embrapa em 2001 (JANK et al., 2010). É uma planta que forma touceira com altura média de 60 cm e folhas quebradiças, sem cerosidade e largura média de 9 mm. As lâminas foliares apresentam densidade média de pêlos curtos e duros na face superior. A bainha foliar apresenta densidade alta de pêlos curtos e duros e os colmos são verdes (EMBRAPA, 2001). Apresenta uma grande velocidade de estabelecimento e de rebrotação (EMBRAPA, 2012a). Essa cultivar produz cerca de kg/ha/ano de matéria seca com 80,4% de folha. Tem mostrado uma ótima alternativa para a utilização em sistemas agrossilvipastoris, mas pode ser recomendado para pastejo em sistema extensivo ou intensivo, onde sua grande vantagem é a abundância de perfilhos conferindo-se assim a cobertura completa do solo (JANK et al., 2010). 1.5 Características morfogênicas e estruturais das plantas forrageiras No cenário atual, o conhecimento da dinâmica de crescimento e o fluxo da biomassa das plantas que compõem uma pastagem, bem como suas características morfofisiológicas em respostas aos fatores do meio, são fundamentais na busca da máxima produção de forragem, de maneira sustentável, como nos sistemas de produção em pasto com a introdução e avaliação de novas cultivares na Região Nordeste. As Características morfogênicas englobam o aparecimento, o alongamento e a duração de vida de folhas e o alongamento de colmos que juntas formam a estrutura do pasto. Todas essas características são afetadas diretamente pelos fatores abióticos na 16
17 formação da estrutura do dossel como o tamanho da folha, o número de folhas por perfilho e a quantidade de perfilhos no pasto (LEMAIRE E CHAPMAN, 1996). Dessa forma, tornam-se importantes os estudos das características morfogênicas e estruturais (Figura 1), para dispor de uma estimativa da produção primária. Esses estudos ainda permitem gerar conhecimentos básicos e necessários para definições de estratégias de manejo (CHAPMAN E LEMAIRE 1993). Figura 1. Adaptação do diagrama de Chapman e Lemaire (1993), por Sbrissia e Da Silva (2001); Cândido (2003). Relação entre as principais características morfogênicas e estruturais em dossel de gramíneas tropicais na fase vegetativa. As características morfogênicas como a taxa de aparecimento foliar (TApF), obtida pela divisão do número de folhas emergidas nos perfilhos, no período, pelo número de dias envolvidos (TApF, folhas/perfilho.dia) é uma variável que exerce papel central na morfogênese das plantas forrageiras. Faz parte da dinâmica do fluxo de biomassa de plantas com influência direta sobre características de tamanho da folha, densidade populacional de perfilhos e número de folhas vivas por perfilho (LEMAIRE E CHAPMAN, 1996). A produtividade das gramíneas forrageiras decorre da continua emissão de folhas e perfilhos, processo importante para restauração da área foliar que garante a perenidade forrageira (GOMIDE E GOMIDE, 2000). O filocrono (Filoc, dias/folhas.perfilhos) é o inverso da TApF que representa o número de dias entre o aparecimento de duas folhas sucessivas (WILHELM E McMASTER, 1995). Para cada espécie o filocrono é uma variável relativamente 17
18 constante, o que promove uma base de escala para o estudo da morfogênese (LEMAIRE E AGNUSDEI 2000). A taxa de alongamento foliar (TAlF, cm/perfilho.dia) é obtida pela diferença entre o comprimento inicial de cada lâmina pelo seu comprimento final e dividindo-se a diferença pelo número de dias envolvidos. Enquanto a expansão da lâmina foliar cessa com o aparecimento da lígula, o alongamento da bainha persiste após exteriorização desta. Em gramíneas o alongamento foliar está restrito a uma zona na base da folha em expansão protegida pelo pseudocolmo das mais velhas (SKINNER E NELSON, 1995). Modificações na TAlF ocorrem em função de duas características celulares: número de células produzidas por dia e mudança no comprimento da célula. A duração de vida da folha (DVF, dias) é representada pelo período durante o qual ocorre o acúmulo de folhas no perfilho sem que seja detectada qualquer perda por senescência (LEMAIRE E AGNUSDEI, 2000). Correspondendo ao ponto de equilíbrio entre os processos de crescimento e senescência foliar (NABINGER, 1997). As gramíneas forrageiras têm um máximo de folhas vivas e ao atingir esse número para cada folha nova que se produz, a folha mais velha senesce. Segundo Nascimento Jr. et al. (2002), a DVF está diretamente relacionada com o manejo da pastagem, pois torna possível estabelecer uma indicação da frequência ideal de desfolhação das plantas, permitindo melhor planejamento da utilização da pastagem. A taxa de senescência foliar (TSeF, cm/perfilho.dia), é obtida pela diferença entre os comprimentos finais das lâminas foliares nos perfilhos e seus comprimentos ainda verdes dividida pelo número de dias decorridos na avaliação. O processo de senescência varia conforme a época do ano e fatores do meio (GOMIDE, 1997). Os fatores do meio com maior relevância sobre a senescência foliar são: luz, água e nutrientes, porém, esse processo poderá decorrer espontaneamente quando a duração de vida da folha chega ao final. A taxa de alongamento de colmo (TAlC, cm/perfilho.dia) é obtida pela diferença entre os comprimentos finais dos colmos e seus comprimentos iniciais dividida pelo número de dias decorridos na avaliação. O colmo é importante por ser responsável por grande parte do crescimento da planta (SBRISSIA E Da SILVA, 2001), o intenso alongamento do colmo compromete a relação folha/colmo da planta aumentando a fração colmo da relação, que diminui a qualidade da forragem alterando o valor nutritivo da mesma, interferindo na produção animal alterando o comportamento ingestivo dos animais e consumo (SANTOS et al., 2004). Essa variável passou a receber 18
19 a devida atenção quando Sbrissia e Da Silva, (2001); Cândido, (2003) propuseram uma adaptação no diagrama clássico de Chapman e Lemaire (1993) a fim de que esses representassem o que se passa com as gramíneas tropicais. As características morfogênicas acima citadas determinam as estruturais que são responsáveis pela formação do índice de área foliar do pasto, são elas o comprimento final da folha (CFF, cm/perfilho), densidade populacional de perfilhos (DPP), número de folhas vivas por perfilho (NFV) e relação folha/colmo. Os fatores determinantes do tamanho da folha, segundo o esquema proposto por Lemaire e Chapman (1996), são as taxas de alongamento e aparecimento de folhas, uma vez que, para cada genótipo o período de alongamento de folha é uma fração constante no intervalo de aparecimento de folhas sucessivas. Enquanto a taxa de alongamento de folhas está diretamente relacionada com o comprimento final da folha, folhas de menor tamanho são associadas a valores mais elevados de aparecimento (NABINGER E PONTES, 2001). A densidade populacional de perfilhos (perfilhos/m 2 ) é o resultado da dinâmica de morte e aparecimento de perfilhos ao longo do tempo. A dinâmica populacional resulta em modificação da longevidade e estabilidade de gerações individuais e da população de perfilhos como um todo (Da SILVA et al., 2008). Com isso, o perfilho é que constitui a unidade básica das gramíneas forrageiras (HODGSON, 1990), estando o desenvolvimento morfológico baseado na sucessiva diferenciação de fitômeros (lâmina, bainha, lígula, nó, entrenó e gema axilar) em diferentes estádios de desenvolvimento (VALENTINE E MATTHEW, 1999), a partir do meristema apical. Uma única planta pode apresentar várias gerações de perfilhos, pois cada gema axilar pode, potencialmente, formar um perfilho. O número de folhas vivas por perfilho (NFV, folhas/perfilho), pode ser calculado pelo número médio de folhas em alongamento e alongadas por perfilho desconsiderando folhas senescentes de cada perfilho, e é resultado entre a TApF e a DVF. Um critério a ser observado é que possibilita o manejo de gramíneas cespitosas, auxilia na definição do período de descanso, procurando maximização das produções primárias e secundária da pastagem, constituindo-se em critério objetivo e prático para quem trabalha com manejo de pastagem (GOMIDE et al., 2006). A relação folha/colmo varia com a espécie forrageira, sendo maior em espécies de colmo ereto e mais lignificado. Esta relação está intimamente ligada aos valores de matéria seca das lâminas verdes e matéria seca de colmos verdes estimados em uma 19
20 pastagem. Em gramíneas de hábito de crescimento ereto, a relação folha/colmo é diminuída drasticamente com o alongamento dos colmos (SBRISSIA E Da SILVA, 2001), e esta relação está sujeita a influência de fatores relacionados ao manejo das plantas forrageiras, como o ciclo de pastejo, período de descanso (CÂNDIDO et al., 2005). Com a queda da relação da folha/colmo, além de diminuir o valor nutritivo da forragem disponível, causa também prejuízo para eficiência do pastejo animal. 1.6 Referências Bibliográficas ARAÚJO FILHO, J.A.; CARVALHO, F.C. Criação de ovinos a pasto no semi-árido nordestino. In: CONGRESSO NORDESTINO DE PRODUÇÃO ANIMAL, 1. Fortaleza, CE, 1998, Anais... Fortaleza, p , AROEIRA, L.J.M.; PACIULLO, D.S.C. Produção de leite a pasto. Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v.25, n.22, pp.56-63, BENEVIDES, Y.I., et al. Composição e degradabilidade da dieta de ovinos em capim Tanzânia com três períodos de descanso. Archives de Zootecnia, v.56, n.214, p , BOGDAN, A.V. Tropical pasture and fodder plants. New York, Longman, p. CÂNDIDO, M. J. D. Morfofisiologia e crescimento do dossel e desempenho animal, em Panicum maximum, cv. Mombaça sob lotação intermitente com três períodos de descanso. Viçosa: UFV, Tese (Doutorado em Zootecnia) Universidade Federal de Viçosa, CÂNDIDO, M.J.D.; ALEXANDRINO, E.; GOMIDE, J.A. Duração do período de descanso e crescimento do dossel de Panicum maximum cv Mombaça sob lotação intermitente. Revista Brasileira de Zootecnia, v.34, n.2, p , CHAPMAN, D.F.; LEMIRE, G. Morphogenetic and structural determinants of plant regrowth after defoliation. In: International Grassland Congress, 17, 1993, Proceedings..., p , Da SILVA, S. C.; NASCIMENTO JÚNIOR, D. Avanços na pesquisa com plantas forrageiras tropicais em pastagens: características morfofisiológicas e manejo do pastejo. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 36, Suplemento especial, p , Da SILVA, S.C.; NASCIMENTO JR., D.; EUCLIDES, V.P.B. Pastagens: Conceitos básicos, produção e manejo. Viçosa, MG: Suprema, p. 20
21 EDVAN, R. L. Caracterização do capim-buffel sob diferentes alturas de corte e de resíduo. AREIA:UFPB, Dissertação (Mestrado em Zootecnia) Universidade Federal da Paraíba, EMBRAPA GADO DE CORTE. Capim-massai (Panicum maximum cv. Massai): alternativa para diversificação de pastagem. Campo Grande: Embrapa Gado de Corte, 2001, 9p. (Comunicado técnico, n. 69). Diponível em Acesso em: Janeiro de 2012 EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. Disponível em: < Acessado em: Janeiro de 2012a. EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. Capim Piatã. Disponível em: < Acessado em: Janeiro de 2012b. EUCLIDES, V.P.B. et al. Avaliação dos capins mombaça e massai sob pastejo. Revista Brasileira de Zootecnia, v.37, n.1, p.18-26, GIULIETTI, A.M.; BOCAGE NETA, A.L.; CASTRO, A.A.J.F. Diagnóstico da vegetação nativa do bioma da caatinga In: Biodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasília: MMA-UFPE; Brasília, DF: p GOMIDE, J.A. Morfogênese e análise de crescimento de gramíneas tropicais. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL SOBRE PRODUÇÃO ANIMAL EM PASTEJO. Anais... p , GOMIDE, C.A.M.; GOMIDE, J.A. Morfogênese de cultivares de Panicum maximum Jacq. Revista Brasileira de Zootecnia v.29, n.2, p , GOMIDE, C.A.M.; GOMIDE, J.A.; PACIULLO, D.S.C. Morfogênese como ferramenta para o manejo de Pastagens. In: SIMPÓSIOS DA 43ª REUNIÃO ANUAL DA SBZ. Anais... João Pessoa: Sociedade Brasileira de Zootecnia, HODGSON, J. Grazing Management: Science Into Practice. New York: John Wiley e Sons. 1990, 203p. INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA IBGE, Disponível em: < >. Acessado em: jan JANK, L. et al. Panicum maximum. In: FONSECA, D.M.; MARTUSCELLO, J.A. (Edt.). Plantas Forrageiras. Viçosa, MG cap
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23 SKINNER, R.H.; NELSON, C.J. Elongation of the grass leaf and its relationship to the phyllochron. Crop Science, v.35, n.1, p SOARES FILHO, C.V. Recomendações de espécies e variedades de Brachiaria para diferentes condições. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM, 11., 1994, Piracicaba. Anais... Piracicaba: Fundação de Estudos Agrários "Luiz de Queiroz", p VALENTINE, I., MATTHEW, C. Plant growth, development and yield. In: WHITE, J.; HODGSON, J. (Ed.). New Zealand pasture and crop science. Auckland: Oxford University Press, p VALLE, C.B. do; MILES, J.W. Melhoramento de gramíneas do gênero Brachiaria. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM, 11., 1994, Piracicaba. Anais... Piracicaba: Fealq, p VALLE, C.B. et al. Lançamento de cultivares forrageiras: o processo e seus resultados cvs. Massai, Pojuca, Campo Grande, Xaraés. In: EVANGELISTA, A.R., REIS, S.T., GOMIDE, E.M. (Ed.). Forragicultura e pastagens: temas em evidência sustentabilidade. Lavras: Editora UFLA, p VALLE, C.B. et al. O capim-xaraés (Brachiaria brizantha cv. Xaraés) na diversificação das pastagens de braquiárias. Campo Grande: Embrapa Gado de Corte, p. (Embrapa Gado de Corte. Documentos, 149). VALLE, C.B. et al. Gênero Brachiaria. In: FONSECA, D.M.; MARTUSCELLO, J.A. (Edt.). Plantas Forrageiras. Viçosa, MG cap. 2. VIEIRA, M.E.Q. et al. Morfogênese do Capim- Búffel (Cenchrus ciliaris) cultivado em solução nutritiva. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 38, 2001, PIRACICABA. Anais... Piracicaba: Sociedade Brasileira de Zootecnia, p WILHELM, W.W.; McMASTER, G.S. Importance of the phyllochron in studying development and growth in grasses. Crop Science, v.35, n.1, p.1-3,
24 2. Respostas morfogênicas de seis forrageiras em regime de corte no nordeste brasileiro. Trabalho redigido nas normas da revista: Ciência Agronômica do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Ceará. Página eletrônica: 24
25 Respostas morfogênicas de seis forrageiras em regime de corte no nordeste brasileiro 1 Alano Albuquerque Luna 2*, Gelson dos Santos Difante 3 Resumo- Na tentativa de implantar pastagens cultivadas que possam efetivamente aumentar a exploração pecuária do semiárido brasileiro, inúmeras gramíneas vêm sendo usadas, mas pouco estudadas em termo de estratégias do seu manejo nessa região. Com isso, objetivou-se avaliar as características morfogênicas de três gêneros, Brachiaria, Panicum e Cenchrus em regime de corte. O delineamento utilizado foi em blocos ao acaso com três repetições e seis tratamentos. Após cada corte foram feitas avaliações de produção de forragem, taxas de aparecimento e alongamento de folhas e colmo, filocrono, comprimento final da folha, número de folhas vivas, duração de vida da folha, taxa de senescência de folhas. Na produção de forragem os maiores valores foram obtidos nas cultivares Xaraés, Piatã e Massai. A taxa de aparecimento foliar das cultivares Áridus e Biloela apresentaram maiores valores no mês maio e junho. No mês de julho a maior taxa de aparecimento foliar foi observada na cultivar Biloela. O maior número de folhas vivas foram obtidos pelas cultivares Áridus, Biloela e Piatã no mês de maio. A cultivar Biloela obteve maior valor do número de folhas vivas no mês de junho e menor no mês de setembro. Conclui-se que, as maiores taxas de aparecimento de folhas e número de folhas vivas observadas nas cultivares do gênero Cenchrus, não foram suficientes para superar o maior potencial de produção de forragem das cultivares dos gêneros Panicum e Brachiaria Palavras-Chave Brachiaria, Cenchrus, Fluxo de tecidos, Panicum, Semiárido. * Autor para correspondência. 1 Parte da dissertação de Mestrado do primeiro autor, apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Produção Animal - UFRN/UFERSA, financiado pelo CNPq. 2 Discente do Programa de Pós-Graduação em Produção Animal UFRN/UFERSA, Natal-RN e bolsista de mestrado do CNPq, alano_luna@hotmail.com 3 Docente Adjunto II da Unidade Acadêmica Especializada em Ciências Agrárias UFRN, Natal-RN e bolsista de produtividade do CNPq. 25
26 1 2 Morphogenic responses in six forage cutting regime in northeast Brazil. Alano Albuquerque Luna 2*, Gelson dos Santos Difante Abstract In an attempt to establish pastures that can effectively increase the farm of the Brazilian semiarid region, many grasses have been used but little studied in terms of their management strategies in this region. Thus, the objective was to evaluate the morphogenesis of three genera Brachiaria, Panicum and Cenchrus in a cutting regime. The experimental design was randomized blocks with three replications and six treatments. After each section were evaluated for forage production, appearance and elongation rates of leaves and stem, phyllochron, final leaf length, number of living leaves, leaf lifespan, leaf senescence rate. On forage yield the highest values were obtained in cultivars Xaraes, Piata and Massai. The leaf appearance rate and Aridus Biloela cultivars showed higher values in the months May and June. In July, the highest rate of leaf appearance was observed in cultivar Biloela. The number of leaves in the month of May, the highest values were obtained by cultivars Aridus, Biloela and Piata. The cultivar Biloela won the highest number of leaves in June and lowest in September. It is concluded that the highest rates of leaf appearance and number of living leaves in cultivars of the genus Cenchrus were not enough to overcome the greatest potential for forage production of cultivars of the genera Panicum and Brachiaria Key Words - Brachiaria. Cenchrus. Flow tissues. Panicum. Semiarid * Author for correspondence Part of the Master's thesis of the first author submitted to the Graduate Program in Animal Production - UFRN / UFERSA, CNPq. 2 Student Program Graduate Program in Animal Production - UFRN / UFERSA, Natal-RN and Masters scholarship from CNPq, alano_luna@hotmail.com 3 Assistant Professor II of Academic Unit Specialized in Agricultural Sciences - UFRN, Natal-RN and Fellow of CNPq productivity
27 Introdução O semiárido nordestino possui cerca de km² e 23 milhões de pessoas, caracterizando um adensamento atípico para uma região semiárida e somado a falta de investimentos em processos produtivos, o trabalhador rural sobrevive basicamente do extrativismo (FRANCELINO et al., 2003). A caatinga nativa consiste na vegetação natural, sem nenhum tipo de interferência do homem, com predominância do estrato arbóreo e arbustivo. Possui baixa capacidade de suporte, onde são necessários de 10 a 12 ha para manutenção de um bovino e em torno de 1,3 ha para caprinos e ovinos (ARAÚJO FILHO et al., 1995). Apesar do número expressivo do rebanho nordestino, este apresenta baixos índices produtivos (IBGE, 2006), isso porque, de maneira geral os animais são criados em sistemas extensivos, sem nenhuma tecnificação, na maioria das vezes exercendo superpastejo. Na tentativa de implantar pastagens cultivadas que possam efetivamente aumentar a exploração pecuária do semiárido brasileiro, inúmeras gramíneas vêm sendo usadas, mas pouco estudadas em termo de estratégias de manejo nessa região. As avaliações de características morfogênicas são ferramentas que auxiliam no manejo e no estudo da adaptação das forrageiras e permitem gerar conhecimentos básicos e necessários para definições de metas de pastejo. Sabe-se que o potencial de produção de uma planta forrageira é determinado geneticamente, porém, para que esse potencial seja alcançado, condições adequadas do meio (temperatura, umidade, luminosidade, disponibilidade de nutrientes) e manejo devem ser observadas (FAGUNDES et al., 2006). Dentre essas condições, na região Nordeste, a baixa disponibilidade de água, seguramente, é um dos principais fatores que interferem na produtividade e na qualidade da forragem. Existe a necessidade de se 27
28 buscarem informações sobre as condições do meio e dos componentes de crescimento do pasto na região Nordeste com o objetivo principal de aumentar a produtividade. Nesse contexto objetivou-se avaliar o acúmulo de forragem e as características morfogênicas das cultivares de Brachiaria brizantha (Xaraés e Piatã), Panicum maximum (Massai e Mombaça) e Cenchrus ciliares (Áridus e Biloela) em regime de corte. Material e Métodos O experimento foi conduzido na área experimental do Grupo de Estudos em Forragicultura (GEFOR), situado na Unidade Acadêmica Especializada em Ciências Agrárias Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN, em Macaíba, RN, coordenadas geográficas aproximadas de 5º de latitude Sul e 35º de longitude Oeste, altitude de 11 metros, período chuvoso de março a junho, temperaturas médias anuais variando de 21 a 32 C, umidade relativa média anual de 76% e 2700 horas de insolação (IDEMA, 2012). O período experimental foi de maio a setembro de 2011, período de concentração das chuvas na região (Figura.1) Precipitação (mm) Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Figura 1. Precipitação média mensal da área experimental, Macaíba-RN. Foram realizadas análises de solo nos perfis de 0 20 cm e cm no início do período experimental (Tabela1). De acordo com o resultado das análises foram feitas adubações de implantação, utilizando 70 kg de P 2 O 5 /ha (superfostato simples) e 100 kg 28
29 de (NH 4 ) 2 SO 4 /ha de nitrogênio (sulfato de amônio), o nitrogênio foi parcelado em duas aplicações realizadas nos meses de maio e agosto. Tabela 1. Caracterização química do solo da área experimental, Macaíba-RN. Amostra de Solo 0 20 cm cm ph em água (1:2,5) 6,08 5,30 Cálcio (cmol c.dm -3 ) 1,22 1,62 Magnésio (cmol c.dm -3 ) 0,48 0,81 Alumínio (cmol c.dm -3 ) 0,00 0,10 Hidrogênio + Alumínio (cmol c.dm -3 ) 1,62 2,30 Fósforo (mg.dm -3 ) 7,00 4,00 Potássio (mg.dm -3 ) 75,0 124 Sódio (mg.dm -3 ) 27,0 29,0 O experimento foi estabelecido em janeiro de 2011 e o corte de uniformização foi realizado após 84 dias na altura de 20 cm do solo e repetido a cada 30 dias sempre na mesma altura inicial. O delineamento utilizado foi em blocos ao acaso com três repetições e seis tratamentos. Foram avaliados três espécies de gramíneas: Brachiaria brizantha cvs. Piatã e Xaraés; Panicum maximum cvs. Massai e Mombaça e Cenchrus ciliaris cvs. Áridus e Biloela. Cada parcela foi constituída de sete linhas de três metros, espaçadas a cada 0,33 m. A área útil das parcelas cobria as três linhas centrais, ficando 0,66 m de cada extremidade como bordadura. As dimensões totais da área útil foram de 1,0 m x 2,0 m = 2,0 m². O campo foi mantido permanentemente livre de plantas daninhas e foi realizado o controle de formigas durante todo o período de avaliação. A produção de forragem foi estimada pelo acúmulo de forragem entre os 30 dias de cada corte. Após a eliminação das bordaduras a massa de forragem da área útil foi cortada e pesada no campo individualmente para determinação do peso verde. Foi retirada uma sub-amostra (mínimo de 500 gramas), que foi pesada e levada à estufa de ventilação forçada a 65ºC por 72 horas para determinar a estimativa de matéria seca total. 29
30 Após cada corte foram marcados ao acaso três perfilhos por unidade experimental, para determinação do aparecimento, alongamento, duração de alongamento e senescência de folhas de perfilhos basilares. Os perfilhos foram identificados com anéis plásticos e, para melhor visualização no campo, ao lado de cada perfilho, foi fixado um arame colorido. As avaliações foram realizadas, medindo-se o comprimento total das lâminas foliares expandidas e emergentes e da porção senescente das lâminas foliares expandidas, assim como o comprimento do pseudocolmo (colmo+bainha), tomando a distância da última lígula exposta até a base do perfilho. A partir dessas informações de campo foi possível calcular as variáveis morfogênicas. A taxa de aparecimento de folhas foi calculada dividindo-se o número total de folhas surgidas no perfilho pelo período de rebrotação (TApF, folhas/perfilho.dia). O filocrono foi estimado como o inverso da taxa de aparecimento de folhas (Filoc, dias/folhas.perfilhos) (SKINNER E NELSON, 1995). A taxa de alongamento de folhas foi calculada dividindo-se o comprimento acumulado de folhas no perfilho, pelo período de dias de avaliação (TAlF, cm/perfilho.dia). A taxa de alongamento de colmo foi calculada dividindo-se o comprimento acumulado do pseudocolmo (colmo+bainha) no perfilho, pelo período de dias de avaliação (TAlC, cm/perfilho.dia). O comprimento final da folha foi calculado pelo produto da taxa de expansão foliar e a duração do período de alongamento para uma dada folha (CFF, cm/perfilho). O número de folhas vivas por perfilho foi obtido sempre pelo máximo número de folhas durante o período de avaliação (NFV, folhas/perfilho). A duração de vida da folha foi estimada considerando-se o tempo entre o aparecimento do ápice foliar e o primeiro sinal de senescência, calculada pelo o produto do NFV pelo Filoc. (DVF, dias). A taxa de senescência de folhas foi calculada dividindo-se o comprimento acumulado da 30
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