OCUPAÇÃO DE NINHOS-ARMADILHA POR ABELHAS DO GÊNERO XYLOCOPA (APIDAE, XYLOCOPINI)

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1 PIBIC-UFU, CNPq & FAPEMIG Universidade Federal de Uberlândia Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação DIRETORIA DE PESQUISA OCUPAÇÃO DE NINHOS-ARMADILHA POR ABELHAS DO GÊNERO XYLOCOPA (APIDAE, XYLOCOPINI) Camila Nonato Junqueira 1 Universidade Federal de Uberlândia Instituto de Biologia Rua Ceará S/N Umuarama camilanj@hotmail.com Solange Cristina Augusto 2 Resumo: Xylocopa grisescens e Xylocopa frontalis são os principais polinizadores dos cultivos de maracujá-amarelo na região do Triângulo Mineiro. A fim de incrementar o número de polinizadores em área de cultivos de maracujá-amarelo é imprescindível traçar planos de manejos adequados a essas espécies. Desse modo o objetivo foi realizar a transferência de ninhos de X. frontalis e X. grisescens entre áreas e verificar a eficácia desse procedimento por meio da quantificação da permanência das fêmeas na área de estudo. Foram observados também aspectos da biologia de nidificação dessas espécies, como longevidade dos ninhos, fundação de novos ninhos nos ninhos-armadilha disponibilizados na área de estudo e reutilização de ninhos. O trabalho foi realizado na Fazenda Experimental Água Limpa em Uberlândia, MG, entre os meses de fevereiro de 2008 e fevereiro de Foram transferidos 12 ninhos de Xylocopa grisescens e 17 ninhos de Xylocopa frontalis. Verificou-se que em 83,3% (Xylocopa grisescens) e 76,4% (Xylocopa frontalis) dos ninhos transferidos, as fêmeas ocupantes permaneceram na área de estudo, mas não necessariamente no ninho de origem. Foi verificada uma maior abundância de ocupação dos ninhos-armadilha para as ambas as espécies, nos meses de junho/julho e dezembro/janeiro. Os ninhos-armadilha com diâmetro entre 1,81-2,0 cm foram os mais ocupados pelas abelhas. A reutilização de ninhos foi observada durante o período de estudo. A utilização de ranchos entomológicos no incremento de polinizadores em área de cultivo demonstrou-se como uma técnica satisfatória uma vez que possibilita abrigar substratos para nidificação em quantidade e variedade de diâmetro adequada. Palavras-chave: Xylocopa, ninhos-armadilha, polinizadores e manejo. 1. INTRODUÇÃO As abelhas solitárias são divididas em dois grupos distintos, de acordo com o hábito de nidificação: abelhas que escavam seus ninhos no solo ou madeira e abelhas que ocupam cavidades preexistentes. As abelhas que nidificam em cavidades preexistentes possuem um potencial, ainda não explorado em sua totalidade, para o manejo dos ninhos, visando o incremento das populações em áreas de produção agrícola. Um grande potencial polinizador é observado em abelhas solitárias, com destaque para espécies do gênero Xylocopa spp., conhecidas popularmente por mamangavas, pois desempenham papel fundamental na polinização da flora nativa dos trópicos e de culturas com grande valor econômico agregado, como o maracujá-amarelo (Camillo, 2003). No entanto, é verificada uma baixa freqüência dessas abelhas em áreas de cultivos. Uma das explicações para tal fato é o hábito de nidificação característico de Xylocopa spp. (Camillo, 2000), preferencialmente em tecidos vegetais mortos (Freitas & Oliveira-Filho, 2001). Devido à falta de polinizadores em áreas de cultivo tornam-se necessários estudos que possibilitem a criação artificial das mamangavas, fornecendo aos produtores agrícolas, tanto as abelhas como informações sobre manejo adequado (Ruggiero, 2000). 1 Acadêmica do curso de Ciências Biológicas 2 Orientadora

2 As abelhas do gênero Xylocopa congregam mais de 730 espécies, com maior diversidade nos trópicos e subtrópicos (Gerling et al., 1989). No Brasil são descritas 50 espécies (Hurd, 1978). Tais abelhas são robustas e de grande porte, chegando a medir 4,5 cm de comprimento (Hurd, 1978; CAMILLO, 1996). Algumas espécies apresentam dimorfismo sexual, sendo os machos facilmente reconhecidos por sua coloração alaranjada devido à cor de seus pêlos, já as fêmeas geralmente possuem coloração escura (Pereira, 2002). As Xylocopa spp. estão entre as únicas abelhas nativas capazes de polinizar flores de grande porte, pois possuem dimensões e comportamento de forrageamento adequados, sendo responsáveis diretas pela reprodução de muitas espécies silvestres da flora brasileira (Carvalho, 1990; Barbosa, 1997; Carvalho & Oliveira, 2003; Oliveira & Sazima 1990; Oliveira & Gibbs, 2000). Por possuírem comportamento peculiar de nidificação, construção de ninhos através da escavação de tecidos vegetais secos, sem fendas ou rachaduras, tais como árvores ou troncos mortos, caules ocos e de bambu (Camillo, 2003), seu emprego como agentes polinizadoras encontrou dificuldades de adaptação em áreas agrícolas (Oliveira-Filho & Freitas, 2003). Ninhos-armadilha constituem uma alternativa viável para o manejo dessas abelhas, uma vez que facilitam sua introdução e sua manutenção em áreas de cultivo (Freitas & Oliveira-Filho, 2001). Estudos realizados com ninhos-armadilha, confeccionados com colmos de bambu fechados em uma das extremidades pelo próprio nó, apresentaram resultados satisfatórios (Pereira, 2002), pois representam uma forma de manejo fácil e de baixo custo. Na região do Triângulo Mineiro foram observadas cinco espécies de Xylocopa spp.: X. (Neoxylocopa) hirsutissima Maidl 1912, X. (Neoxylocopa) suspecta Moure e Camargo 1988, (também descrita como X. (Neoxylocopa) virescens) e X. (Schonnherria) subcyanea Perez 1901; Xylocopa (Megaxylocopa) frontalis (Olivier, 1789) e Xylocopa grisescens Lepeletier, Todas com comportamento de nidificação que abrange desde troncos de árvores mortas, galhos, bambu, até qualquer outro tipo de tecido vegetal relativamente seco (Hurd, 1978; Camillo & Garófalo, 1982; Freitas & Oliveira-Filho, 2001). O período de fundações de novos ninhos está diretamente relacionado com o número de gerações que a espécie produz por ano. Algumas espécies apresentam multivoltismo, podendo ter de quatro a cinco gerações por ano. Nesses casos, os ninhos são, freqüentemente, reutilizados (Sakagami & Laroca, 1971; Camillo & Garófalo, 1982). A reutilização do ninho pode assumir papel importante na evolução de sistemas sociais. Estes podem ser formados de duas maneiras: pela permanência de duas ou mais fêmeas no ninho materno ou pela associação de uma ou mais fêmeas a ninhos já estabelecidos por uma única fêmea (Michener, 1974). Dada à importância das X. frontalis e X. grisescens na polinização do maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa), na região do Triângulo Mineiro, torna-se fundamental o incremento populacional dessas espécies em áreas de cultivo, uma vez que um dos maiores problemas enfrentado pelos agricultores é a baixa concentração populacional o que afeta diretamente a produtividade (Camillo, 2003). Estudos sobre a ocupação de ninhos-armadilhas e reutilização desses ninhos, fornecerão subsídios importantes para a elaboração de futuros planos de manejos dessas abelhas na região. Sendo assim, esse estudo tem por objetivos: (i) realizar a transferência de ninhos de X. frontalis e X. grisescens de sua área de origem para outra área de estudo e verificar a eficácia desse procedimento por meio quantificação da permanência das fêmeas nos ninhos. (ii) quantificar a ocorrência de novas fundações nos ninhos-armadilha (=colmos de bambu) disponibilizados; (iii) acompanhar o desenvolvimento do ninho, especialmente quanto ao número de células produzidas e longevidade e ocorrência de reutilização. 2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1 Área de Estudo 2

3 O experimento foi conduzido na Fazenda Experimental da Universidade Federal de Uberlândia, Água Limpa, localizada em Uberlândia, MG, 19º05 48 S / 48º21 05 W. Ocorre nesta área uma reserva com um complexo de vegetação incluindo cerrado senso restrito, cerrado denso, vereda e mata de galeria. A área apresenta cultivos experimentais como: soja, milho, manga, acerola, maracujá-amarelo, abacaxi, entre outros plantios. Trata-se de uma reserva legal, protegida e classificada com nível de baixa degradação Ninhos-Armadilha Dois ranchos entomológicos confeccionados com caibros de madeira com cobertura de lona plástica, distantes aproximadamente 200 metros um do outro, foram instalados na área de estudo. Foram disponibilizados em cada rancho 160 colmos de bambu, fechados em uma das extremidades com o próprio nó e com diâmetro variando de 1,41 a 2,40 cm, como ninhos-armadilha, para testar a porcentagem de ocupação. Esses colmos de bambus foram colocados em orifícios existentes em tijolos do tipo baiano, os quais funcionaram como suporte, dispostos horizontalmente em prateleiras sob as coberturas previamente construídas. Adicionalmente, 29 ninhos-armadilha já estabelecidos de X. frontalis (n=17) e X. grisescens (n=12) foram retirados de sua área de origem e introduzidos nos ranchos experimentais. Tais ninhos, estabelecidos em colmos de bambu, eram provenientes de ranchos experimentais distantes cerca de 5 Km da área de estudo. Esses ninhos estavam sendo monitorados anteriormente quanto à atividade de nidificação e encontravam-se em diferentes estágios de desenvolvimento. As abelhas presentes nesses ninhos foram coletadas e colocadas individualmente em êmbolos e marcadas com placas numeradas coladas no mesotórax com cola permanente e soltas logo após a marcação. A marcação individual das abelhas é útil no monitoramento da ocupação dos ranchos entomológicos, permitindo visualizar eventuais trocas de ninhos-armadilha pelas fêmeas introduzidas, número de fêmeas no ninho, atividades da fêmea adulta, dentre outros comportamentos. Por atividade entende-se a fêmea realizando escavação do ninho, coleta de pólen e néctar, desidratação de néctar e construção de opérculo, tais atividades foram classificadas de acordo com a ação desempenhada pelas fêmeas durante as inspeções visuais com o auxílio de um otoscópio médico. Visitas quinzenais entre 10h e 14h, período de maior atividade das abelhas, foram realizadas na área de estudo para verificar a permanência das fêmeas nos ninhos transferidos, a fundação de novos ninhos na área e a dinâmica do ninho quanto à ocupação e abandono das fêmeas. 3. RESULTADOS 3.1 Transferências dos ninhos A transferência dos ninhos de Xylocopa spp. ocorreu entre Fevereiro de 2008 e Fevereiro de Após a introdução dos ninhos (=NI) na área de estudo, algumas fêmeas permaneceram no ninho de origem e continuaram suas atividades (NP), enquanto outras abandonaram o ninho de origem e ocuparam outro ninho-armadilha na área de estudo (NO) ou abandonaram o ninho de origem e a área de estudo (NA). Por ninho de origem entende-se o ninho-armadilha transferido para os ranchos entomológicos. Sendo assim verificou-se que 16,6 % das fêmeas de Xylocopa grisescens e 29,4% das fêmeas de Xylocopa frontalis permaneceram nos ninhos de origem (NP) (Figura 1). A porcentagem de fêmeas introduzidas que abandonaram seus ninhos de origem e nidificaram nos substratos disponibilizados na área de estudo (NO) foi de 66,7% para X. grisescens e 47% para X. frontalis (Figura 1). Levando-se em conta tanto o número de fêmeas que permaneceram nos ninhos de origem (NP) quanto o número de fêmeas que abandonaram os ninhos de origem e permaneceram na área de estudo ocupando outro ninho armadilha previamente disponibilizados (NO), verificou-se que esse valor foi maior para Xylocopa grisescens (83,3%, n=10) comparado ao valor encontrado para Xylocopa frontalis (76,4%, n=13) (Figura 2). 3

4 Xylocopa frontalis Xylocopa grisescens 100% s o h in n e d e m g ta e n rc o P 80% 60% 40% 20% % NI NO NP Figura 1. Porcentagem total de ninhos de Xylocopa frontalis e Xylocopa grisescens introduzidos na área de estudo (NI), fêmeas que permaneceram no ninho de origem e continuaram suas atividades (NP), fêmeas que abandonaram o ninho de origem e ocuparam outro ninhoarmadilha na área de estudo (NO). 100% 80% Porcentagem de ninhos 60% 40% 20% 0% Xylocopa grisescens Xylocopa frontalis NI NO + NP Figura 2. Número de fêmeas de cada espécie que foram introduzidas na área de estudo (NI) e número de fêmeas que permaneceram na área, NP+NO (NI: ninhos introduzidos na área de estudo; NP: fêmeas que permaneceram no ninho de origem e continuaram suas atividades, NO: fêmeas que abandonaram o ninho de origem e ocuparam outro ninho-armadilha na área de estudo). Dos 29 ninhos transferidos verificou-se que 38% foram introduzidos na área de estudo durante a estação seca, desses 63,6% das fêmeas permaneceram nos ninhos de origem (Tabela 1). Para Xylocopa frontalis a porcentagem de permanência nos ninhos de origem foi de 28,5% e para Xylocopa grisescens foi de 25%. Os ninhos transferidos durante a estação chuvosa (62%) apresentaram uma porcentagem de permanência de 16,6%. Para Xylocopa frontalis essa porcentagem foi de 30% e para Xylocopa grisescens de 12,5% (Tabela 1). Não houve diferenças significativas entre as porcentagens de permanência em ambas as estações para as espécies estudadas (Xylocopa grisescens: Mann-Withney, U= 0.35 p>0.05 e Xylocopa frontalis: Mann- Withney, U= 0.20, p>0.05) 4

5 Tabela 1. Permanência das fêmeas de Xylocopa frontalis e Xylocopa grisescens nos ninhos de origem de acordo com a época de introdução dos ninhos (estação seca ou chuvosa) (NA= fêmeas que abandonaram o ninho de origem e a área de estudo (NP= fêmeas que permaneceram no ninho de origem e continuaram suas atividades). Estação Espécie NA NP (%) Xylocopa frontalis 5 2 (28,5%) Seca (n=7) Xylcopa grisescens 3 1 (25%) (n=4) Chuvosa Xylocopa frontalis (n=10) Xylocopa grisescens (n=8) (30%) 1 (12,5%) O diâmetro médio dos ninhos introduzidos (NI) foi de 2,01±0,16 cm (n=36) e o diâmetro médio dos ninhos disponíveis ocupados por fêmeas que abandonaram seus ninhos de origem (NO) foi de 1,89±0,20 cm (n=16) (Tabela 2), não houve diferenças significativas entre as médias dos diâmetros (Mann- Whitney, U=1,76; p>0,05). Tabela 2. Diâmetro médio dos ninhos introduzidos (NI) e dos ninhos ocupados por fêmeas que abandonaram seus ninhos de origem e utilizaram os ninhos-armadilha disponibilizados na área de estudo (NO). Espécie NI (cm) NO (cm) Xylocopa frontalis 2,03±0,16 1,88±0,18 Xylocopa grisescens 1,97±0,17 1,90±0,24 O intervalo de diâmetro com maior abundância de ocupação dos ninhos em atividade para ambas as espécies foi de 1,8-2,0 cm (Figura 3). Figura 3. Relação entre abundância e diâmetro dos ninhos ocupados por fêmeas de Xylocopa spp. introduzidos na área de estudo. 5

6 3.2 Novas fundações As novas fundações foram definidas pela ocupação dos ninhos-armadilha por outras fêmeas que foram atraídas pelos substratos de nidificação disponibilizados na área. Além dos 23 ninhos em atividade provenientes de fêmeas que foram introduzidas, observou-se a ocupação de mais 12 ninhos-armadilha, sendo que 58,33% (n=7) de Xylocopa frontalis e 41,67% (n=5) de Xylocopa grisescens. Desse modo, ao longo do período de estudo foram observados 35 ninhos que apresentaram uma longevidade média de 3,5 meses (x=3,5±1,5), sendo que o mínimo de atividade foi de um mês e o máximo de oito meses. Durante os meses de junho/julho e dezembro/janeiro houve um maio número de ninhos nas áreas de estudo (Figura 3). Figura 4. Número de ninho em ambos os ranchos entomológicos montados na Fazenda Experimental Água Limpa, Uberlândia-MG, durante o período de março de 2008 a fevereiro de Reutilização dos ninhos Após a fundação dos ninhos, as fêmeas poderiam abandonar os ninhos de origem ou permanecer e dar continuidade ao desenvolvimento dos ninhos. Nesses casos a reutilização poderia ser realizada pela fêmea mãe, pelas fêmeas filhas, por fêmeas da mesma espécie oriundas de ninhos introduzidos na área ou, ainda, por fêmeas de outra espécie. Observou-se em um ninho de Xylocopa grisescens e em um ninho de Xylocopa frontalis, a reutilização do ninho pela filha mais velha. A reutilização por fêmeas oriunda de ninhos introduzidos na área foi observado em duas ocasiões para Xylocopa fontalis e em uma ocasião para Xylocopa grisescens. A reutilização do ninho por fêmeas de outra espécie também foi observada, em três ocasiões Xylocopa frontalis reutilizou ninhos de Xylocopa grisescens e em uma ocasião Xylocopa grisescens reutilizou o ninho de Xylocopa frontalis. Quanto a inimigos naturais, um ninho de Xylocopa frontalis foi encontrado durante a inspeção no campo com uma célula aberta, o ninho foi levado para laboratório e ocorreu a emergência de um indivíduo de Cissites sp. (Coleoptera, Meloidae). 6

7 4. DISCUSSÃO A porcentagem total de permanência encontrada nesse estudo para cada espécie (X. grisescens: 83,33% e X. frontalis: 76,47%) foi superior aos valores encontrados por Pereira (2002), de 60% e 54,16% para X. frontalis e X. grisescens, respectivamente, em estudo semelhante de transferências de ninhos-armadilha. Tal diferença nos valores pode ser relacionada à diferenças no número amostral ou refletir a disponibilidade de recursos nas áreas próximas ao estudo. O valor encontrado nos experimentos de transferências nesse estudo pode ser considerada satisfatória para fins de incremento de polinizadores em áreas de cultivos, uma vez que o valor total encontrado para ambas as espécies foi superior a 50%, valor semelhante ao encontrado por Oliveira-Filho & Freitas (2003), utilizando modelo de ninho racional Experimentos de transferência de ninhos de Xylocopa spp. realizados em outros estudos não mencionam a época de transferência (Camillo, 2003; Pereira, 2002 ; Bernardino, 2008), o fato de não haver diferenças entre a época de transferência e a permanência das fêmeas nesse estudo pode estar relacionado às fontes alternativas de recursos presentes nos arredores da área que garantem disponibilidade de fonte de néctar e pólen ao longo do ano. A freqüência de ocupação por diâmetro foi semelhante ao encontrado por Camillo (2003) e Chaves-Alves (2009), com a maior freqüência no intervalo de 1,81-2,0 cm, no entanto vale ressaltar que ocupação em substratos com diâmetros inferiores e superiores ao intervalo de maior freqüência de ocupação foi significante, o que indica a importância de manter um número de substrato com diâmetros variáveis adequados. Em relação à dinâmica de ocupação dos ninhos ao longo do ano, o maior número de ninhos ativos foi observado durante os meses de junho/julho e dezembro/janeiro, corroboram dados de nidificação para as mesmas espécies encontrados por Camillo & Garófalo (1982). A observação de reutilização de ninhos por fêmeas filhas ou fêmeas oriundas de outros ninhosarmadilha confirma o comportamento filopátrico, característico de espécies solitárias, no qual os descendentes nidificam no ninho materno ou em ninhos próximos (Antonini, Jacobi & Martins, 2000). Tal comportamento já havia sido relatado para as espécies estudas por Camillo (2003). O parasitismo de ninhos de Xylocopa spp. por coleópteros do gênero Cissites foi observado por Roubik (1989), Pereira (2002) e Bernadino (2008), no presente estudo a incidência foi baixa, foi confirmado apenas um único caso observado, o que comprova que o adensamento artificial de ninhos não contribui para o aumento do cleptoparasita (Chaves-Alves, 2009). 5. CONCLUSÕES O estudo demonstrou que tanto Xylocopa frontalis quanto Xylocopa grisescens podem ser manejadas de forma satisfatória e, pode-se, ainda sugerir que o manejo de abelhas solitárias através de introdução de ninhos-armadilha em ranchos entomológicos constitui-se uma técnica adequada, uma vez que tais ranchos abrigam uma quantidade razoável de ninhos-armadilha contemplando, dessa forma, uma ampla variedade de diâmetros. A grande disponibilidade de substratos de nidificação proporcionada pelos ranchos entomológicos na área de estudo foi fator preponderante para o sucesso de permanência das fêmeas. Estudos posteriores, nos quais aspectos detalhados do comportamento das espécies estudadas e impactos da introdução de ninhos-armadilha utilizando-se ranchos entomológicos na frutificação do maracujá-amarelo, por exemplo, são necessários, para um melhor delineamento de estratégias adequadas de manejo para Xylocopa spp. 6. AGRADECIMENTOS A Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação da UFU e à FAPEMIG pela concessão da bolsa de Iniciação Científica. 7

8 7. REFERÊNCIAS Aguiar, C. M. L.; Garófalo, C.A.; Almeida, G. F. Trap-nasting bees (Hymenoptera, Apoidea) inaereas of dry semideciduos forest and caatinga, Bahia, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, v.22, p , 2005 Antonini, Y; Jacobi, C. M.; Martins, R. P. Philopatry in the Neotropical Ground-Nesting Solitary Digger Bee, Diadasina distinct (Holmner, 1903) (Hymenoptera: Apidae) at a Nesting Site in Southeastern Brazil. Revista de Etologia v.2, p , Barbosa, A. A. A. Biologia reprodutiva de uma comunidade de campo Sujo, Uberlândia, MG. Tese de Doutorado. Universidade de Campinas. Campinas, p.180, Bernardino, A. S. Biologia de nidificação e estratégias de manejo de Xylocopa ordinaria e Xylocopa frontalis (Hymenoptera, Apidae) no norte do Rio de Janeiro. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual do Norte Fluminense-UENF, Campos dos Goytacazes, RJ, 100p, Cane, J. H. Ground-nesting bees: the neglected pollinator resource for agriculture. Acta Horticulturae, v.473, p , Camillo, E. Utilização de espécies de Xylocopa (Hymenoptera, Anthophoridae) na polinização do maracujá-amarelo. Anais do II Encontro sobre abelhas, Ribeirão Preto. p , Camillo, E. Polinização de maracujá. Ribeirão Preto: Holos Editora, Camilo E. Polinização do maracujazeiro: mamangavas e africanizadas. In: Anais do congresso Brasileiro de Apicultura, 13, Florianópolis: Confederação Brasileira de Apicultura, CD Room. Camilo. E.; Garófalo, C. A, On the bionomics of Xylocopa frontalis (Oliver) and Xylocopa grisescens (Lepeletier) in southern Brazil. I- nest construction and biological cycle. Rev. Brasil. Biolo. V. 42, p , Carvalho, A. M. C. Estudo das interações entre a apifauna e a flora apícola em vegetação de cerrado - Reserva Ecológica do Panga - Uberlândia - MG. Dissertação de Mestrado. Univ. de São Paulo, FFCLRP-USP, São Paulo, SP, p.125, Carvalho, D.A., Oliveira, P.E. Biologia reprodutiva e polinização de Senna sylvestris (Vell.) I. & B. (Leguminosae, Caesalpinioideae). Revista Brasileira de Botânica V. 26, n.3, p , Chaves-Alves, T. M. Nidificação de Xylocopa spp. (Apidae, Xylocopini) em ninhos-armadilha em áreas de Cerrado do Triângulo Mineiro. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Uberlândia-UFU, Uberlândia, MG, 64p, Dobrynin, N. D. Alfafa pollinators in the central black-soil region of Rússia and ecological bases of their protection, management, and utilization. PhD thesis, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia, Freitas, B. M, Oliveira-Filho, J. H. Criação racional de mamangavas: para polinização em áreas agrícolas. Fortaleza: Banco do Nordeste Garófalo C.A., Martins C.F., Alves Dos Santos I. The brazilian solitary bee species caught in trap nests, in: B.M. Freitas, J.O. Pereira (Eds.), Solitary Bees, Conservation, Rearing and Management for Pollination, Fortaleza, Imprensa Universitária, p.77 84, Gerling, D., Velthuis, H. H. W., Hefetz, A. Bionomics of the large carpenter bees of the genus Xylocopa. Annual Review of entomology v.34 p , Hurd, P. D. An annotated catalogy of the carpenter bees (genus Xylocopa Latr.) of the Western Hemisphere (Hymenoptera, Anthophoridae). Washington D. C: Smithsonion Institution Press, p.116, Mc Gregor, J. E. Insect pollination of cultivated crop plants. US Dept. Agric. Hdb. n.496, p.411,1976. Michener, C. D. The social behavior of the bees; A comparative study. Cambridge: The Belcknap Press of Harvard University Press, 404 p Oliveira, P. E.; Sazima, M. Pollination biology of two species of Kielmeyera (Gutiferae) from Brazilian cerrado vegetation. Plant Systematics and Evolution, v. 172, p ,

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