Genótipo e Fenótipo ECOLOGIA IBB-057. Como ocorre o processo de Seleção Natural? Como ocorre o processo de Seleção Natural?

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1 ECOLOGIA IBB-057 Genótipo e enótipo AULA 8 e 9 I. Evolução, Adaptação e Historias de vida Genótipo e enótipo Como atua a seleção natural? Plasticidade fenotípica Que são as historias de vida? Alocação de recursos - em que é melhor investir? Compromisso entre fecundidade e Compromisso entre crescimento e II. Conseqüências ecológicas da reprodução sexual Reprodução asexual Os custos e benefícios da reprodução sexual Seleção sexual, dimorfismos sexual e sistemas de acasalamento Economia da Natureza, R.E. Ricklefs - Capítulos 9,10,11 Genótipo Constituição genética única de cada indivíduo produto da combinação de genes da mãe e pai Variabilidade genética na população Populações pequenas tem maior probabilidade de cruzamento entre indivíduos geneticamente relacionados (parentes) Essencial para o processo de evolução por seleção natural 2 Três principais processos na evolução por seleção natural: Variação entre indivíduos Herança daquela variação Diferença no sucesso reprodutivo ou ajustamento Mudanças evolutivas em uma população podem resultar de uma mudança ambiental As mudanças evolutivas ocorrem por mudanças nas frequências dos alelos nas populações naturais em resposta a fatores seletivos no meio ambiente O processo que cria a seleção é ecológico (relação do organismo com o ambiente) 3 Alelo: uma das varias formas alternativas de um gene A diferenciada das formas claras e escuras levou a mudanças nas suas frequências relativas 4 Artigo publicado em 1955 na revista Heredity demonstrou a diferenciada das duas duas formas de mariposas Indivíduos capturados por aves Claras Escuras Troncos não poluídos Troncos poluídos Heredity (1955) 9, Biston betularia 5 Biston betularia 6

2 O experimento de Kettlewell demonstrou como ocorre a evolução por seleção natural mudança genética (mudança na freqüência de alelos) ao longo do tempo A genética populacional é uma subdisciplina que estuda as mudanças das freqüências genéticas das populações: toda população tem variação genética que influencia seu ajustamento existe um potencial de evolução para todas as populações mudanças no ambiente serão acompanhadas de mudanças evolutivas (mudança das freqüências dos alelos e genotipos) ao longo do tempo 7 mudanças rápidas e repentinas do ambiente podem levar a extinção É o pool gênico da população que que evolui não o indivíduo!!!! Pool gênico: todos os alelos de todos os genes de todos os indivíduos de uma população 8 O enótipo O enótipo Genótipo Constituição genética única de cada indivíduo produto da combinação de genes da mãe e pai enótipo Expressão externa do genótipo na forma e função de cada organismo A capacidade do indivíduo responder a variação ambiental é chamada de plasticidade fenotípica Um mesmo genótipo pode expressar um fenótipo diferente dependendo das condições ambientais Todo fenótipo tem uma base genética O ambiente influencia o enotipo? 9 10 Plasticidade enotípica Aclimatação: é uma mudança reversível na estrutura ou funcionamento de um organismo em resposta à mudança ambiental é uma forma de plasticidade fenotípica O enótipo A capacidade capacidae de um organismo de desenvolver diferentes fenótipo fenótipo ou se (respostas aclimatar diferentes) dependendo do dependendo seu ambiente do é seu um ambiente atributo desenvolvido é um atributo por desenvolvido seleção por natural seleção natural Astronotus ocellatus Tolerância a ambientes anóxicos e de alta temperatura em peixes em lagos de várzea na Amazônia 11 Muusze et al

3 Plasticidade fenotipica Plasticidade fenotipica Geranium carolinianum A relação entre o fenótipo do indivíduo e o ambiente e chamado de norma de reação enotipo B enotipo A A B Ambiente Os diferentes ambientes (A e B) produzem uma característica 13 fenotipica diferente Cumprimento do peciolo Distância inter-nodal Baixa Alta Baixa Alta Ambiente (Luz) Plantas de ambientes com muita luz (pastagem) Plantas de ambientes com pouca luz (floresta) [ Bell & Galloway Plasticidade fenotipica Genotipo x Ambiente Cumprimento do peciolo Distância inter-nodal Bell & Galloway 2008 Baixa Alta Baixa Alta Ambiente (Luz) Geranium carolinianum Plantas de ambientes com muita luz (pastagem) Plantas de ambientes com pouca luz (floresta) As plantas da espeécie Geranium carolinianum elongam seus peciolos e a distância entre 15 nodos em resposta a falta de luz no subbosque da floresta Genotipo x Ambiente enotipo Quando as respostas das normas de reação são diferentes existe relação genotipo-ambiente Genética, plasticidade fenotipica ou relação genotipo-ambiente? Como saber? Historias de Vida Historias de Vida Cronologia da vida de um indivíduo idade maturidade número de episódios reprodutivos número de filhotes (fecundidade) duração da vida (longevidade) Características de historia de vida incluem todas as adaptações comportamentais e fisiológicas dos organismos e as respostas individuais dos organismos a seus ambientes

4 Historias de Vida Historias de Vida A historia de vida de um organismo representa uma solução para o problema de lidar com as condições ambientais recursos limitados tempo limitado sucesso reprodutivo máximo Tamanhos da ninhada (numero de ovos) entre espécies de aves de climas temperados e tropicais Diferentes estratégias evolutivas Atributos modelados pela seleção natural Relações custo - beneficio na alocação de recursos Características de Historia de Vida Tempo e energia (recursos) são limitados Variação ao longo de um continuo lento - rápido Compromissos na alocação de recursos / atividade Dados tempo e recursos limitados, como podem os organismos usa-los melhor para atingir seu ajustamento máximo possível? Vida longa desenvolvimento lento maturidade tardia baixa fecundidade alto investimento parental Vida curta desenvolvimento rápido maturidade temprana alta fecundidade pouco investimento parental Estratégias K e r Conflito de demanda entre fecundidade, crescimento e Conflito de demanda entre fecundidade, crescimento e Porque não ter muitos filhotes sempre? O investimento parental (na reprodução) afeta a dos pais Idade da primeira reprodução: O que deve favorecer a seleção natural? Sobrevivência do adulto Numero de filhotes Principais problemas de alocação: Quando começar a reprodução? Quão freqüentemente reproduzir? Quantos filhotes produzir? idade de maturidade que resulte no numero máximo possível de filhotes ao longo do tempo de vida do indivíduo Compromisso entre se reproduzir agora e sobreviver para se reproduzir mais tarde

5 Conflito de demanda entre fecundidade, crescimento e ecundidade e : O investimento na reprodução afeta a dos adultos Qual é a solução ótima do conflito - fecundidade? Depende das condições! Adultos com baixa probabilidade de de filhotes é boa de filhotes é baixa Adulto deve investir na sua Conflito de demanda entre fecundidade, crescimento e Crescimento e fecundidade: Organismos de crescimento continuo (plantas, invertebrados, alguns peixes, repteis e anfíbios) ecundidade está diretamente relacionada com o tamanho do corpo Qual é a solução ótima do conflito crescimento - fecundidade? Depende das condições! investir fortemente em filhotes investir no aumento da duração da vida reprodutiva Organismos semelparos Estratégias e Historias de Vida organismos que se reproduzem uma vez na vida organismo cresce por vários anos e depois tem um único evento de reprodução (algumas plantas, alguns peixes) Agave é uma planta semelpara A morte é uma consequência direta da adaptação para maximizar o sucesso reprodutivo Estrategias e Histórias de Vida Iteroparos: organismo que se reproduzem varias vezes ao longo de suas vida Semelparos: organismos que se reproduzem uma vez na vida (não é o mesmo que uma historia de vida anual) - em alguns casos associado a organismos de habitats secos (altamente variáveis) Um ambiente variável favoreceria qual tipo de estratégia (semelpara ou iteropara)? Estrategias e Historias de Vida Outros organismos semelparos... Salmão do Pacífico Tachigalia versicolor Magicicada

6 amília Pipridae A reprodução é o objetivo central da historia de vida de um indivíduo Como as funções sexuais influenciam a modificação evolutiva dos organismos e muitos dos comportamentos nos indivíduos? reprodução sexuada: uma gameta macho e uma gameta fêmea se unem na fertilização e formam uma única célula chamada zigoto Reprodução asexual Propagação vegetativa em plantas A reprodução sexual mistura o material genético de dois indivíduos Novas combinações de genes na prole Sem variabilidade genética entre indivíduos (clones) Poucas chances de adaptação dessa espécie a situações novas Reprodução asexual Algumas animais simples se reproduzem asexualmente Reprodução asexual Partenogénesis: formação de óvulos diploides, as células de germinação se desenvolvem diretamente em células de óvulos sem passar pela meiose Todos os óvulos de um indivíduo são geneticamente idênticos Sem variabilidade genética entre indivíduos (clones) Poucas chances de adaptação dessa espécie a situações novas Sem variabilidade genética entre indivíduos (clones) Poucas chances de adaptação dessa espécie a situações novas

7 Reprodução asexual Autofertilização: ocorre em indivíduos que tem ambos órgãos sexuais e produzem gametas femininas e masculinas (podem fazer autofertilização)...muitas vezes a autofertilização é impedida por uma autoincompatibilidade dos genes(si) Reprodução sexuada e asexuada são ambas estratégias de historia de vida viáveis...mas a reprodução sexual tem um custo! manutenção dos órgão reprodutivos produção de gametas acasalamento Atividades que demandam tempo e recursos A reprodução sexual evoluiu como uma forma de manter a variabilidade genética e responder através de evolução a ambientes variantes Vantagens da reprodução sexual: variabilidade genética da progênie eliminação de mutações com efeitos negativos A reprodução sexuada é a regra entre os organismos multicelulares alta taxa de exocruzamento em plantas atacadas por um a variedade maior de patógenos em planarias, os indivíduos que se originarem por reprodução sexual estavam menos infestados com protozoários parasitas Hipótese da Rainha Vermelha Hipótese da Rainha Vermelha unções sexuais normalmente estão associadas aos diferentes sexos (machos e fêmeas) Hermafroditas: ambas funções ocorrem no mesmo indivíduo, de forma simultânea ou sequencial Plantas dióicas: apresentam flores masculinas e femininas y sexos separados em indivíduos diferentes A maioria das populações são exocruzadas (a fertilização acontece entre gametas de indivíduos diferentes) comum entre animais aquáticos, sedentários que descartam suas gametas na água ou no ambiente (pouco investimento em acasalamento e cuidado parental) Plantas monoicas: apresentam flores masculinas e femininas no mesmo indivíduo

8 Razão sexual dos filhotes Mecanismos da determinação sexual Ajustamento relativo de machos e fêmeas pode ser diferente...dependendo das chances de de filhotes fêmeas ou macho os pais poderiam controlar a proporção relativa de ambos sexos entre seus filhotes? Razão sexual pode responder à influencia do ambiente O que determina o sexo de um filhote? componentes genéticos cromossomos X e Y em mamíferos leva a proporção 50% entre sexos (XX e XY) razão sexual 1:1...mas esse é o final da história? não!!!! muitos fatores podem alterar a razão sexual em um sistema X Y em aves e borboletas: fêmea tem o conjunto de cromossomos XY e pode controlar quantos óvulos serão X e quantos Y Mecanismos da determinação sexual Mudanças Climáticas algumas espécies de peixes: o sexo dos filhotes e controlado pelo ambiente social algumas espécies de tartarugas e lagartos: o sexo dos filhotes e controlado pelas condições ambientais (temperatura). ovos que se desenvolvem em temperaturas altas: fêmeas ovos que se desenvolvem em temperaturas baixas: machos Mudança na razão de sexos Populações de 1 sexo Quais seriam os efeitos das mudanças climáticas? Bickford et al 2010, Biod. Cons. Mecanismos da determinação sexual Por que na maioria dos animais a razão sexual é 1:1? Sistemas de acasalamento Sistema de acasalamento: descreve como machos e fêmeas de uma população se organizam e interagem para a reprodução Seleção dependente de freqüência M Machos tem maior sucesso reprodutivo M o sexo mais raro contribui em media com mais conjuntos de seus genes para a próxima geração Lobos marinhos tem um sistema de acasalamento polígamo

9 Sistemas de acasalamento Poligamia: um único indivíduo de um sexo forma ligações duradouras com mais de um indivíduo do sexo oposto Sistemas Poligínicos são os mais comuns (um macho com muitas fêmeas) Sistemas Poliándricos são raros (uma fêmea com muitos macho) Gavião de Galápagos tem um sistema poliándrico Sistemas de acasalamento Monogamia: união entre um macho e uma fêmea que persiste pelo período que é exigido para criar seus filhotes, ou até que um deles morra A monogamia social nem sempre resulta em monogamia genética! Copulação Extra-par: em algumas espécies monógamas a prole contem filhotes produzidos por um macho diferente Guarda de acasalamento por parte dos machos! Seleção sexual e dimorfismo sexual Seleção sexual e dimorfismo sexual Seleção sexual: seleção de um sexo pelas características especificas no indivíduo do sexo oposto Os machos tem características que indicam a qualidade do macho Os machos devem se mostrar Cephalopterus penduliger - Colombia e Ecuador Dimorfismo sexual Sistemas de acasalamento complexos