6 E. G. Crespo HISTÓRIA EVOLUTIVA E TAXONOMIA DOS ANFÍBIOS E RÉPTEIS Os primeiros Anfíbios surgiram no Devónico Médio/Superior, há cerca de 360-370 M.a., descendentes, ao que se presume, de um grupo de peixes Sarcoptelígios - os Osteolepiformes, Panderichthyidae (Ahlberg 1995). São os casos de Ichth.yostega, Acanthostega, Tulerpeton, Ventastega e Hynerpeton, entre outros (Steyer 2000).
PaLeo-herpetofaun.a de Portugal 7 Estes tetrápodes primitivos atingiram o auge da sua diversidade entre o fi m do Carbónico e o começo do Pérmico, com formas de grandes e pequenas dimensões, aquáticas, emi-aquáticas e terrestres, de morfologias muito variadas. Tão grande era a sua di versidade que alguns autores, nomeadamente Pough et ai 1999, preferem designá-los por tetrápodes "não-amniotas", reservando a designação de Anfíbios apenas para os actuais membros deste grupo. A este propósito é necessário recordar que a sistemática de quase todos os grupos animais é perspectivada de modo algo diverso pelos d.iferentes autores. A dos Anfíbios e Répteis, como é natural, não é excepção a esta regra. Neste trabalho adaptaremos nas suas linhas mais gerais a taxonomia recentemente preconizada por Pough et ai 1999, embora nalguns casos, e para grupos mais específicos, adoptemos arranjos taxonómicos de outros autores que referiremos caso a caso. Conforme Pough et ai (1999), os primeiros tetrápodes repartir-se -iam por dois grandes grupos: Labirintodontes - em geral de grandes dimensões, semelhantes às dos grandes lagartos e crocodilos actuais, com dentes de esmalte plissado (labiríntico) donde a sua designação, e Lepospondilos - mais pequenos, com dimensões semelhantes às de um pequeno lagarto ou salamandra. No seio dos Labirintodontes são considerados dois sub-grupos: Batrachomorpha, incluindo os Temnospondyli, Colosteidae e Loxomatidae, sub-grupo do qual teriam derivado os Anfíbios actuais (=Lissamphibia), e os Reptilomorpha, incluindo os Anthracosauridea, Seymouriamorpha e Diadectomorpha, donde teriam derivado todos os Amniota. Nos Lepospondyli integrar-se-iam os Microsauria, Aistopoda, Adelogyrinidae, Lysorophia e Nectridia, grupos que se teriam extinguido totalmente no final do Paleozóico. À excepção aliás dos poucos grupos que teriam dado origem aos Ammiota (Répteis + Aves + Mamíferos) e aos actuais Anfíbios (Lissamphibia), a grande maioria destes tetrápodes primitivos ter-se-ia extinguido na transição Pérmicoffriásico, na sequência de um processo de extinção global que teria levado, num período relativamente curto, ao desaparecimento de cerca de 90% das espécies então existentes, tanto terrestres como marinhas.
8 E. G. Crespo Na linha dos "Anfíbios" apenas teriam transitado para o Triásico alguns Temnospondyli, todos eles secundariamente adaptados ao meio aquático. Mesmo estes viriam também por sua vez a extinguir-se no fim deste período, excepto na Austráli a, onde teriam persistido até ao início do Cretácico. Estes Ternnospondyli aquáticos do Triásico, como os Capitossauros e os Metopossauros eram, em geral, formas bizarras, com cerca de um metro de comprimento. Cyclotosaurus, um capitossauro do fim do Triásico, tinha os membros muito curtos e o corpo achatado dorso-ventralmente. Mastodonsaunls era maior, com cerca de 3 metros de comprimento, dos quais a cabeça representava perto de um terço. Os Plagiosauridae e Brachyopidae tinham cabeças achatadas e focinhos curtos. Gerrothorax, um Plagiosauridae, também do fim do Triásico, com cerca de um metro de comprimento, tinha o corpo muito achatado e brânquias externas. Um outro grupo importante, encontrado no Tliásico Inferior marinho, é o dos Trematosauridos (Archegosaurus e Aphaneramma). Não se sabe ao celto de que grupo de tetrápodes primitivos derivam os Anfíbios actuais (anuros, urodelos e gimnofiónios). Uma hipótese, é a de que tenham tido OIigem nos Temnospondyli, mais concretamente nos Dissorophidae. Do Pérmico são conhecidas vértebras isoladas que podem ter pertencido a Anfíbios de tipo moderno - Urodelos e Anuros (Pough et al1999). No entanto só a partir do Mesozóico começaram a ser encontrados vestígios mais completos. No Tliásico Inferior de Madagascar foi encontrada uma forma, Triadobatrachus massinoti, que pelas suas características morfológicas se admite ser próxima dos ancestrais dos Anuros actuais sendo por tal incluída num grupo de que até à data é membro exclusivo, os Proanura. O Anuro mais antigo que é conhecido, é Prosalirus vitis, do começo do Jurássico (190 M.a B.P.) do Arizona, América do Norte (Pough et ai 1998). Do Jurássico Inferior da Patagónia (Argentina) é referido Vieraella herbstii (Leiopelmatidae), do Jurássico Superior da Patagónia,
Paleo-herpetofauna de Portugal 9 Notobatrachus degiustoi (Leiopelmatidae) e do Jurássico Superior de Lérida (Espanha), Eodiscoglossus santonjae (Discoglossidae). Do Jurássico são igualmente conhecidos alguns Urodelos primitivos. São os casos de Karaurus sharovilkarauroidealkarauridae, um pequeno Urodelo com cerca de 12 cm de comprimento focinho/cloaca, do Jurássico Médio do Casaquistão e de Comonecturoides, um Salamandróide do Jurássico Superior do Wyoming, América do Norte (Duelman & Trueb 1986; Zug 1993; Pough et ai 1998). Do Jurássico Médio ao Miocénico da Europa, da América do Norte e da Ásia Central, é também assinalado um grupo de Anfíbios, os Albanerpetontidos, inicialmente tomados como Urodelos, mas que mais provavelmente constituem um grupo-irmão dos Urodelos e Anuros (McGowan & Evans 1995). O Gimnofiónio mais antigo que se conhece é Eocaecilia micropodia, do começo do Jurássico do Arizona, América do Norte. Trata-se de uma forma ainda com quatro patas, ao contrário dos Gimnofiónios actuais que são ápodes (Pough et ai 1998). Vestígios de Gimnofiónios só são depois assinalados no Cretácico Superior da Bolívia e do Sudão (vértebras isoladas) e do Paleocénjco do Brasil - Apodops, género próximo dos actuais Geotrypetes africanos (Zug 1993; Pough et ai 1998). A diferenciação dos Amniota a partir dos primitivos Reptilomorfos deve ter decorrido durante o Carbónico e o começo do Pérmico. Destes Reptilomorfos primitivos cedo teriam emergido dois grandes grupos: Synapsida (Répteis mamalianos: Pelycosauria e Therapsida), grupo que teria dado origem aos Mamíferos, e Sauropsida, grupo do qual teriam derivado os restantes Répteis e também as Aves. Dos Sauropsida ter-se-iam portanto diferenciado todos os Reptilia e ainda um grupo lateral, basal, os Mesosauridae. Estes últimos que viveram na América do Sul e na África do Sul, no começo do Pérmico, foram os primeiros arnniotas secundariamente aquáticos. Os Reptili a (cf. Pough et ai 1999) compreendem os Parareptilia que para além dos Pareiassauros, Procolophonidos e Milleretidos, incluiriam também os Testudines (Anapsida), e os Eureptilia, integrando os
10 E. G. Crespo Protorothyrididos, Captorhinidos, Areaoscelidanos (diapsida basais) e os Diapsida. A filogenia dos testudinos (cágados e tartarugas), grupo com crânio de tipo "anapsida", é contudo controversa. Há quem os considere próximos dos Pareiassauros e dos Procolophonidos Permo-Triásicos, mas há também quem os considere entre os Diapsida (Rieppel & Braga 1996). Dos Diapsi da teriam por sua vez di vergido várias linhas evolutivas importantes:lepidosauria (Lagartos, Serpentes e afins), Archosauri a (Crocodilos, Pterossauros, Dinossauros, incluindo os ancestrais das Aves e as próprias Aves e, talvez também, os Répteis aquáticos, Sauropterígios e Ictiossauros). Há autores que consideram contudo os Sauropterígia (Nothosauria e Plesiosauria) e os Ichthyosauria como duas linhas independentes. Os primeiros incluídos nos Euryapsida, conjuntamente com os Placodontia; os segundos incluídos nos Parapsida (Romer 1971, em Melendez 1986). Outros todavia consideram-nos como Diapsida Lepidossauromorfos e apenas os Sauropterígia como Euryapsida (Benton 2000). No Triásico Inferior dois ramos teriam emergido dos Lepidosauria: Squamata e Sphenodontia (a que pertence o actual Sphenodon, a "Tuatara" da Nova Zelândia). Os Squamata ( I) podem ser subdivididos em 3 grupos principais: Sauria, Serpentes e Amphisbaenia. Nos Sauria podem distinguir-se dois grupos: ( 1) Um diferente arranjo taxonómico dos Squamata é apresentado por Benton (2000). Segundo este autor a ordem Squamata compreende cinco infra-ordens: Serpentes, Iguania, Gekkota, Amphisbaeni a, Scincomorpha e Anguimorpha. Presumindo-se que Iguania pudesse ser um grupo-irmão dos outros cinco, incluir-se-iam todos os restantes no grupo Scleroglossa. Os Anguimorpha e Scincomorpha seriam incluidos no sub-grupo Autarchoglossa. A posição fi logenética das Serpentes e dos Amphisbaenia é pouco clara (ver também: Rage 1992). Os mais antigos Squamata que se conhecem são do Jurássico Médio de Inglaterra e da Escócia e consistem em esqueletos desarticul ados representando possíveis Gekkota, Anguimorpha e Sci ncomorpha. Os fósseis de Amphisbaeni a mais antigos que se conheciam prov inham do Paleocénico e Eocénico da América do Norte e de França (Benton 2000). No entanto, fo i agora encontrado no fi m do Cretácico da Mongóli a, um anfi sbénido, Sineoamphisbaena hexalabularis (W u el ai 1996 in Coates & Ruta 2000) que passou a ser o mais an tigo representante deste grupo que se conhece.
Paleo-herp etofauna de Portugal 11 Askalabota (Eolaceltilia, Iguania, Gekkota e Rhiptoglossa) e Autarchoglossa (Scincomorpha: Xantusoidea, Lacertoidea - e, Anguimorpha: Anguioidea, Varanoidea e Mosasauridae). Nas Serpentes Pough et ai 1999 consideram os grupos dos Cholophidia (o mais primitivo), Scolecophidia (=Tiphlopoidea), Henophidia (=Boidae) e Caenophidia (=Colubroidea). No entanto esta classificação das Serpentes está de certo modo ultrapassada. No presente trabalho adoptamos por isso a classificação proposta por McDowell (1987). Este autor considera com níveis de infra-ordem, os seguintes grupos: Cholophidia (famj1ia Simoliophiidae, Madtsoiidae e Dinilysiidae), Scolecophidia (fa.rrulias: Anomalepididae, Typhlohidae e Leptotyphlohidae) e Alethinophidia (supelfamílias: Acrochoidea, Anilioidea, Tropidopheoidea, Bolyerioidea, Booidea e Colubroidea) Apesar dos primeiros Anfíbios terem surgido no Devónico e atingido o apogeu da sua diversificação no Permo/Carbónico e dos primeiros Répteis terem aparecido e começado a diversificar-se nesta fase final do Paleozóico, não são conhecidos em Portugal vestígios destas formas mais plimitivas destes doi s grupos de Vertebrados. Os primeiros registos da sua presença no nosso território são já do Mesozóico, mais concretamente de vários níveis do Triásico do Algarve. Este facto talvez se justifique pela circunstância da maior parte dos terrenos Paleozóicos portugueses, sujeitos a intensos processos tectónicos, metamórficos e erosivos, não serem, de modo geral, propícios à preservação desses vestígios.