ESTRUTURAÇÃO ESPACIAL DE CLAREIRAS NATURAIS E RELAÇÕES COM O PADRÃO ESPACIAL DE

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1 ESTRUTURAÇÃO ESPACIAL DE CLAREIRAS NATURAIS E RELAÇÕES COM O PADRÃO ESPACIAL DE RIQUEZA DE ESPÉCIES EM DIFERENTES FORMAÇÕES VEGETAIS DO ESTADO DE SÃO PAULO Proponente: Adriana Maria Zanforlin Martini Supervisor Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues Modalidade: Pós-Doutorado Introdução Entre as diversas explicações para a altíssima riqueza de espécies arbóreas em florestas tropicais, a influência das perturbações naturais e, em especial, das clareiras naturais - formadas pela queda de uma ou mais árvores - recebeu muita atenção nas últimas décadas. Com os artigos de Ricklefs (1977), Grubb (1977) e Denslow (1980), foi bastante difundida a hipótese de que as clareiras seriam o principal mecanismo de produção de diversidade de espécies, por constituírem um recurso a ser partilhado por organismos que, até então, acreditavase que usavam essencialmente os mesmos recursos e de forma muito similar. Ricklefs (1977) sugeriu que a incidência dos raios solares seria maior nas clareiras em florestas tropicais, quando comparadas com florestas temperadas, e que isso produzia um gradiente de luminosidade maior, permitindo que grupos de espécies se especializassem em diferentes porções deste gradiente. Esta especialização poderia ocorrer já nas primeiras fases de desenvolvimento das plantas, com diferentes espécies apresentando diferentes nichos de regeneração (Grubb 1977) e, de acordo com a hipótese de partilha de nicho em clareiras (Denslow 1980), determinados grupos de plantas poderiam apresentar características que lhes permitissem colonizar mais eficientemente clareiras naturais de diferentes tamanhos ou regiões específicas dentro das clareiras. Para comprovar a importância das clareiras naturais como promovedoras da diversidade de espécies através do mecanismo de partilha de nicho, seria necessário obter evidências de sucesso reprodutivo diferencial para as espécies que ocorressem nestes ambientes. Em função de vários trabalhos que destacavam a presença preferencial de espécies pioneiras em grandes clareiras (Hartshorn 1978, Brokaw 1982, Brokaw 1985, Brokaw 1987, Busing & White 1997), a hipótese de partilha de nicho ganhou sustentação durante um longo período. 1

2 Na mesma época, Connell (1978) apresentou sua hipótese de perturbação intermediária, sugerindo que as clareiras representariam um nível intermediário de perturbação em ambientes florestais, permitindo que tanto espécies dependentes de luz quanto espécies tolerantes à sombra permanecessem nestes locais, aumentando assim a diversidade local. Uma interpretação muito difundida desta hipótese sugere que a riqueza de espécies deveria ser maior dentro de clareiras, quando comparada com o sub-bosque da floresta (Brokaw & Busing 2000). À medida que estudos comparativos sobre a comunidade de plantas em clareiras e em subbosque foram realizados, os resultados apontaram para uma ausência de diferenças entre estes ambientes tanto em número de espécies, quanto em composição florística (Barton 1984, Brokaw & Scheiner 1989, Arévalo & Fernández-Palácio 1998, Tabarelli & Mantovani 1998, Carvalho et al. 2000, Dickinson et al. 2000, Martini 2002). Em alguns casos, um maior número de espécies foi observado em clareiras, mas quando esse número foi ponderado pelo número de indivíduos não foram encontradas diferenças significativas (efeito da densidade - Denslow 1995, Busing & White 1997, Hubbell et al. 1999). Em função destes resultados, alguns autores têm questionado a função das clareiras naturais como promovedora da diversidade de espécies em florestas tropicais (Hubbell et al. 1999, Brokaw & Busing 2000). Como alternativa à hipótese de partilha de nicho e à hipótese de perturbação intermediária, vários autores têm sugerido que as clareiras podem ter um importante papel na manutenção da diversidade por facilitar a coexistência de espécies, seja simplesmente por representar a oportunidade de estabelecimento para espécies que se encontram no local e no momento de formação da clareira (Hipótese do acaso - Hubbell & Foster 1986a), ou por diminuir a importância da competição, especificamente, do processo de exclusão competitiva - ver revisão em Wright (2002). As duas principais hipóteses que se baseiam em mecanismos para evitar a exclusão competitiva são a hipótese da mortalidade compensatória (Connell et al. 1984), segundo a qual as espécies mais raras poderiam apresentar, em microhabitats específicos como as clareiras, maiores taxas de sobrevivência e crescimento que as espécies abundantes, e a hipótese de limitação de recrutamento (Tilman e Pacala, 1993), segundo a qual as espécies competitivamente inferiores teriam maiores oportunidades de colonizar ambientes, como as clareiras, nos quais as espécies 2

3 competitivamente superiores não estariam presentes em função de limitações na dispersão de sementes. Através destes mecanismos, tanto as espécies raras quanto as competidoras inferiores poderiam permanecer na comunidade por mais tempo, mantendo assim a diversidade local de espécies. Estudos recentes têm encontrado resultados consistentes com a hipótese de limitação de recrutamento (Clark et al. 1998, Dalling et al. 1998, Hubbell et al. 1999, Harms et al 2000). Entretanto, para alguns autores (Busing & Brokaw 2002, Grau 2002, Sheil & Burslem 2003), ainda há muitos aspectos a serem investigados sobre a relação das clareiras naturais com a diversidade de espécies, principalmente pela escassez de estudos avaliando os padrões espaciais e temporais de formação de clareiras naturais e seus efeitos na composição e diversidade de espécies da comunidade. Em um artigo recente, Grau (2002) demonstrou que as clareiras ocorrem de forma agregada espacialmente e temporalmente e que na escala observada de agregação espacial, os valores de riqueza de espécies e a ocorrência de grupos de espécies intolerantes à sombra estão correlacionados com a presença das clareiras. Em relação ao padrão espaço-temporal observado, o autor sugere que o fato de clareiras mais recentes ocorrerem mais próximas umas das outras, permite que as sementes produzidas por espécies que se beneficiaram da presença de uma clareira tenham maior chance de atingir novas clareiras que surgem, por estarem mais próximas. Dalling et al. (1998) analisaram a distribuição de plântulas de espécies pioneiras em clareiras e observaram que as plântulas da maioria das espécies foram mais abundantes que o esperado em clareiras próximas a seus adultos co-específicos. Dessa forma, as clareiras ocorrendo agregadas poderiam estar realmente afetando o sucesso reprodutivo de grupos de espécies e, portanto, promovendo um aumento no número global de espécies da comunidade. O estudo de Grau (2002) chama a atenção para o fato de que a maioria dos estudos anteriores considerava apenas as clareiras isoladas, desconsiderando o componente espacial na estruturação de comunidades. Alguns autores (Runkle 1982, Hubbell & Foster 1986b, Lawton & Putz 1988) já haviam detectado uma maior probabilidade de ocorrência de quedas de árvores próxima a clareiras formadas anteriormente, mas as implicações da ocorrência deste padrão sobre a riqueza e composição de espécies não haviam sido abordadas, com exceção do estudo de Kubo et al. (1996) que, através de modelos que incorporaram a estrutura espacial 3

4 agregada de clareiras, sugeriram que este padrão de estruturação espacial tem profundos efeitos sobre a dinâmica florestal. A estruturação espacial é um componente fundamental dos ecossistemas (Legendre & Legendre 1998) e representa um aspecto crucial da vegetação natural porque além de ser o resultado de processos passados, também afeta processos futuros, tanto das plantas em si, em relação às taxas de mortalidade e recrutamento, quanto do conjunto de organismos com os quais elas interagem (Dale 1999), através da dispersão de sementes, herbivoria, e predação de sementes. Estas relações bióticas são consideradas elementos importantes na determinação da riqueza e composição local de espécies (Rohde 1992, Wright 2002). A análise da distribuição espacial de clareiras e da riqueza de espécies em diferentes escalas espaciais permite ainda uma avaliação mais aprofundada da importância dos componentes α (alfa) e β (beta) da diversidade total (γ-gama) de espécies na área estudada (Shmida & Wilson 1985, Schluter & Ricklefs 1993). A partição da diversidade em seus componentes é fundamental para compreender a contribuição dos processos em maiores escalas para a diversidade local (Schluter & Ricklefs 1993). Conforme descrito acima, em vários estudos não foram detectadas diferenças entre a riqueza e a composição de espécies de clareiras e de áreas no sub-bosque, sugerindo baixos valores de beta-diversidade dentro da comunidade total. Entretanto, em uma escala maior, em que as clareiras estariam agregadas (Grau 2002), a riqueza de espécies poderia ser maior dentro destas manchas quando comparadas com as manchas de floresta com menor ocorrência de perturbações. Além disso, poderia ser avaliada uma segunda interpretação da hipótese da perturbação intermediária (Connell 1978), na qual as perturbações promoveriam um aumento na diversidade total (gama) através do aumento da beta-diversidade entre manchas, ou seja, em função das manchas apresentarem composições de espécies diferenciadas e não através do aumento da alfa-diversidade nas clareiras. Em locais onde as clareiras não ocorrem de forma agregada, a importância deste tipo de perturbação para a explicação da diversidade total poderia então ser reduzida. De acordo com Shmida e Wilson (1985), em uma determinada comunidade, um componente da diversidade pode 4

5 ser o principal determinante da diversidade total, enquanto em uma outra comunidade, seu papel pode ser secundário ou irrelevante. A avaliação da estrutura espacial das perturbações naturais formadas pela queda de árvores e sua relação com a riqueza de espécies em diferentes escalas espaciais representa uma abordagem inovadora e a comparação desta relação entre diferentes formações vegetais, pode ajudar a elucidar o papel das clareiras na determinação da diversidade total em cada comunidade. Objetivos O principal objetivo deste projeto é verificar a estruturação espacial de clareiras naturais e investigar a relação da estrutura espacial de clareiras com a riqueza total de espécies e com a presença de espécies de grupos funcionais específicos em quatro diferentes formações florestais do estado de São Paulo, sendo estas: i) Floresta de Restinga (Parque Estadual da Ilha do Cardoso); ii) Floresta Ombrófila Densa de Encosta (Parque Estadual de Carlos Botelho); iii) Floresta Estacional Semidecidual (Estação Ecológica de Caetetus), e; iv) Cerradão (Estação Ecológica de Assis) Os objetivos específicos são: - Verificar o padrão espacial de quedas de árvores nas quatro formações vegetais e sua relação com a abertura no dossel. - Verificar a distribuição espacial da riqueza de espécies nas quatro áreas estudadas - Identificar os grupos de espécies dependentes de clareiras em cada área estudada. - Verificar se a distribuição espacial de espécies dependentes de clareiras acompanha a distribuição da riqueza de espécies, ou seja, verificar se em parcelas ou agregados de parcelas em que ocorre maior riqueza de espécies, ocorre também maior riqueza de espécies dependentes de clareiras. - Verificar se os padrões de distribuição espacial de clareiras naturais, de riqueza de espécies e de grupos de espécies dependentes de clareiras estão correlacionados de forma similar nas quatro áreas estudadas. 5

6 Justificativa O presente estudo, através da utilização de técnicas recentes de análise e da incorporação das mais recentes discussões teóricas sobre a importância das perturbações naturais, poderá representar mais uma contribuição para a inserção do Projeto Parcelas Permanentes na discussão global sobre a diversidade de espécies vegetais em florestas tropicais. Em uma extensa revisão, Coomes e Grubb (2000), sugerem que as perturbações naturais podem ter diferentes níveis de importância para comunidades vegetais sujeitas a diferentes condições climáticas e diferentes níveis de nutrientes no solo. A combinação entre estas duas variáveis afetaria de forma diferenciada os níveis de luminosidade, as relações biomassa aérea/raiz e as taxas de crescimento e mortalidade de plântulas nestas diferentes comunidades. Dessa forma, as formações vegetais sob diferentes condições climáticas, geomorfológicas, pedológicas e com diferentes níveis de riqueza de espécies (dados não publicados - Relatório parcial 2003) que estão sendo avaliadas pelo Projeto Parcelas Permanentes constituem a melhor plataforma disponível no Brasil para o desenvolvimento do estudo proposto, em função do caráter comparativo requerido para responder as perguntas propostas. Inicialmente, serão investigados aspectos da estrutura florestal, que servirão de apoio a vários outros projetos relacionados a perturbações naturais e distribuição espacial de espécies pertencentes a diferentes grupos ecológicos. Nesta primeira etapa, aspectos da dinâmica florestal serão inferidos a partir de informações sobre a estrutura das florestas. Entretanto, a longo prazo, o acompanhamento das perturbações e da dinâmica populacional das espécies sob a influência destas perturbações permitirão uma análise mais aprofundada acerca da dinâmica das comunidades analisadas e do papel das perturbações naturais na estruturação destas comunidades. Novos estudos poderão ser estimulados a partir do desenvolvimento desta proposta, incluindo estudos de auto-ecologia de espécies pertencentes aos diferentes grupos ecológicos e suas respostas a diferentes níveis de perturbação, estudos de dispersão de sementes em ambientes sob diferentes níveis de perturbação, estudos da relação biomassa aérea/raiz e também estudos de genética de espécies dependentes de clareiras, visando a determinação da paternidade de indivíduos estabelecidos em clareiras e as distâncias entre as matrizes e suas proles. 6

7 Área de estudo Nesta proposta, serão estudadas as quatro áreas amostradas pelo Projeto Parcelas Permanentes, que serão brevemente descritas abaixo. - PARQUE ESTADUAL DA ILHA DO CARDOSO - Floresta de Restinga O parque está situado no município de Cananéia, SP dentro das coordenadas S S e W W. A Ilha do Cardoso possui uma área de aproximadamente ha, apresentando topografia predominantemente montanhosa, chegando a atingir 800 m de altitude. Apesar da Ilha do Cardoso apresentar diferentes formações vegetais, a área amostrada pelo projeto está localizada essencialmente nas planícies, cujos solos são resultados de sedimentação marinha recente, caracterizados como podzol hidromórfico, com alto teor de areia, baixos teores de argila e silte e baixa fertilidade. Especificamente na área da parcela encontram-se predominantemente os Espodossolos Ferrocárbicos, com machas de Organossolos Fólicos. O clima na região apresenta temperatura média mínima em torno de 19 C e temperatura média máxima em torno de 27 C, e precipitação anual entre mm. A vegetação na parcela permanente é caracterizada como Floresta de Restinga Alta, com árvores atingindo a altura de 25 metros, similares às outras florestas analisadas, porém com diâmetros menores. As famílias com maior riqueza de espécies encontradas na parcela foram Myrtaceae, Lauraceae, Arecaceae, Euphorbiaceae e Myrsinaceae. Em um total de indivíduos foram identificadas preliminarmente 117 espécies arbóreas. - PARQUE ESTADUAL DE CARLOS BOTELHO Floresta Ombrófila Densa Submontana/Floresta Atlântica de Encosta O parque está localizado dentro dos municípios de São Miguel Arcanjo, Capão Bonito e Sete Barras (SP), dentro das coordenadas S S e 47 o 45 W W. Possui uma área de ha, de relevo acidentado, com duas unidades geomorfológicas bem definidas, o Planalto de Guapiara e a Serra de Paranapiacaba. A parcela permanente foi alocada na vertente atlântica da Serra de Paranapiacaba. Na região, ocorrem predominantemente os solos Podzólicos Vermelho-Amarelo/Latossolos Vermelho-Amarelo, e também solos Hidromórficos. O clima na 7

8 porção em que a parcela está inserida é classificado como clima quente úmido sem estiagem (Cfa Köppen), com temperaturas médias inferiores a 18 C nos meses mais frios e 22 C nos meses mais quentes. Nos meses mais secos a pluviosidade mensal não é inferior a 30 mm. A vegetação é classificada como Floresta Ombrófila Densa Submontana. Na parcela, os indivíduos mais altos chegam a 35 metros de altura, apesar do dossel estar entre 25 e 30 m de altura. Foram encontrados indivíduos, pertencentes a aproximadamente 200 espécies. As famílias mais ricas em espécies foram Myrtaceae, Leguminosae, Rubiaceae e Lauraceae. - ESTAÇÃO ECOLÓGICA DE CAETETUS Floresta Estacional Semidecidual A estação ecológica encontra-se dentro dos municípios de Gália e Alvinlândia (SP), dentro das coordenadas 22 O 41 S 22 O 46 S e W 49 o 16 W. Apresenta uma área contínua de ha, com altitudes médias entre 650 e 550 m. Na área da parcela permanente os solos são predominantemente Argissolos Vermelho-Amarelos, ocorrendo nas partes mais baixas Gleissolos Háplicos. O clima local é definido como mesotérmico de inverno seco (Cwa Köppen). Este padrão climático influencia fortemente a ocorrência de uma vegetação definida como Floresta Estacional Semidecidual. O dossel da vegetação encontra-se entre 25 e 30 metros de altura. Na parcela, foram amostrados indivíduos, representados por aproximadamente 137 espécies. As famílias mais ricas em espécies foram Mimosaceae, Meliaceae, Caesalpiniaceae, Euphorbiaceae e Fabaceae. - ESTAÇÃO ECOLÓGICA DE ASSIS Cerradão Localizada no município de Assis (SP), entre as coordenadas S S e W W, a estação apresenta uma área de ha com altitudes variando entre 520 e 590 m e apresentando relevo suave ondulado. Na parcela permanente, os solos predominantes são os Latossolos, com coloração variando em função da localização topográfica na parcela. Ocasionalmente foram encontrados os Gleissolos Háplicos. O clima na região é definido como mesotérmico de inverno seco (Cwa Köppen), com chuvas concentradas no verão e precipitação anual média de 1400 mm. A vegetação típica da estação é o cerrado latu sensu, sendo a forma Cerradão predominante. Na parcela permanente a vegetação apresenta altura máxima de 20 8

9 metros. Foram encontrados indivíduos, representados por aproximadamente 121 espécies e as famílias mais ricas em espécie foram Myrtaceae, Fabaceae e Lauraceae. As informações utilizadas acima para a descrição das áreas de estudo foram obtidas a partir do projeto original (2000) e do relatório parcial (2003) do Projeto Parcelas Permanentes. Metodologia Mapeamento das clareiras Na parcela de 10,24 ha, todas as árvores caídas com mais de 20 cm de diâmetro na base serão mapeadas, tomando-se as coordenadas da base da árvore caída, a direção da queda, o diâmetro na base, logo acima das raízes e o comprimento do fuste do tronco caído. Em caso de quedas múltiplas, serão anotadas as informações de todas as árvores, mas esta situação será considerada como apenas um evento de perturbação, exceto mediante evidências nítidas de eventos sucessivos, como a presença de árvores caídas em estágios muito diferentes de deterioração. Cada evento de perturbação será classificado em relação à idade. Serão utilizadas três categorias: I) Recente - em que a árvore responsável ainda possui ramos finos (acima de terceira ordem) nas extremidades dos galhos; II) Média - em que a árvore responsável não possui ramos finos nas extremidades, mas seu tronco principal ainda encontra-se em bom estado, com a casca ainda preservada; III) Antiga - em que o tronco da árvore responsável já se encontra com nítidos sinais de deterioração. Será anotado se existe ou não abertura no dossel acima da árvore caída. No caso de haver abertura, esta será medida seguindo a metodologia de Martini (2002) na qual, são consideradas como clareiras as áreas em que ocorre uma descontinuidade no dossel e cuja vegetação no interior apresenta no máximo 5 metros de altura e/ou 8 cm de diâmetro do caule à altura do solo (DAS). Entretanto, estes valores poderão ser revistos em função da estrutura das formações vegetais que serão analisadas, pois a altura predominante do dossel pode afetar esta definição. Uma possível solução seria utilizar uma medida proporcional à altura do dossel para definir a altura máxima da vegetação em clareiras. Entretanto, esta definição somente poderá ser 9

10 determinada após a checagem em campo das características estruturais da vegetação nas quatro formações analisadas. Em uma formação vegetal mais aberta, com o dossel naturalmente descontínuo, como o cerradão da Estação Ecológica de Assis (Gandolfi, Sergius comunicação pessoal), provavelmente não será possível aplicar o conceito de clareiras e os elementos de análise serão apenas as árvores caídas. Após a padronização do conceito de clareira, as aberturas serão medidas da seguinte forma: será definido visualmente o ponto central da abertura e será procurado, nas bordas da abertura, duas árvores (com diâmetro maior que 8 cm ou conforme a definição adotada) diametralmente opostas que delimitem o maior diâmetro da abertura. Será também medido o diâmetro perpendicular a este. A área da clareira será estimada utilizando-se a fórmula de uma elipse. Riqueza e composição de espécies Serão utilizados os dados de riqueza e composição de espécies coletados pela equipe do Projeto Parcelas Permanentes. Em cada formação vegetal analisada, a parcela de 10,24 ha (320 x 320 m) foi dividida em 256 parcelas de 20 x 20 m. Dentro de cada parcela de 20 x 20m foram amostrados todos os indivíduos de espécies arbóreas com perímetro à altura do peito (pap) acima de 15 cm. Para cada indivíduo foram anotadas as seguintes informações: coordenadas de localização, perímetro à altura do peito, altura, posição no dossel e sua identificação. Através dos dados já coletados pelo projeto Parcelas Permanentes na área, será possível quantificar a riqueza e a composição de espécies de plantas em parcelas de 20 x 20 m. Com estes dados será realizada a análise da distribuição espacial da riqueza dentro da área de estudo. Espécies dependentes de clareiras A partir da lista de espécies de cada área, serão realizadas consultas padronizadas a pesquisadores familiarizados com a flora de cada área e consultas à literatura, com a finalidade de identificar espécies que necessitam de clareiras para se estabelecer, ou seja, para germinar e para chegar ao estádio juvenil. 10

11 Para cada parcela de 20 x 20 m será então calculada a proporção de espécies dependentes de clareiras. Análise dos dados 1- CARACTERIZAÇÃO GERAL DAS QUEDAS DE ÁRVORES As quedas de árvores serão comparadas entre as quatro formações vegetais analisadas em relação aos seguintes parâmetros: - Número total de queda de árvores. Será realizado um teste de qui-quadrado, para verificar se as quatro áreas apresentam números similares de árvores caídas. - Número de quedas por categoria de idade. Será realizado um teste de qui-quadrado sobre uma tabela de contingência para testar a hipótese de que a freqüência de quedas de árvores em diferentes classes de idade não difere entre as áreas analisadas. Esta análise poderá fornecer indícios da dinâmica florestal em cada formação. - Número de árvores caídas que apresentam ou não abertura acima do dossel, dentro de cada categoria de idade. Estes valores serão comparados através de um teste de Qui-quadrado sobre uma tabela de contingência. Em caso de valores significativos para o teste de Qui-quadrado será realizada a análise dos resíduos padronizados, de acordo com a recomendação de Pereira (2001). Com estes dados será possível avaliar a relação entre a queda de árvores e a alteração do dossel em cada formação vegetal analisada, considerando-se que mesmo que o número de árvores caídas seja similar entre duas áreas, o impacto destas quedas no dossel da floresta pode ser diferente. - Relação entre o tamanho da abertura no dossel e o diâmetro e o comprimento da árvore caída dentro de cada categoria de idade. Através de análises de regressão e análises de covariância será possível verificar se o impacto causado no dossel difere entre as formações vegetais e se estas diferenças são resultantes de diferentes tamanhos de árvores caídas. Conforme sugerido anteriormente, no caso de não ser possível a estimativa da área de abertura no dossel em uma formação como o Cerradão, somente os valores referentes às quedas de árvores serão avaliados e comparados para esta formação. 11

12 2- ANÁLISES DESCRITIVAS DAS ESTRUTURAS ESPACIAIS As análises de estrutura espacial serão realizadas através do cálculo do coeficiente de autocorrelação de Moran (I) e da interpretação dos coeficientes apresentados em um correlograma (Legendre & Fortin 1989), conforme explicado abaixo. É importante lembrar que cada área a ser analisada será dividida em 256 parcelas de 20 x 20m. O coeficiente de auto-correlação de Moran (I) é calculado a partir da comparação entre os valores de cada parcela e os valores de todas as outras parcelas encontradas a uma dada distância (d) da parcela focal. Este procedimento é repetido para todas as parcelas da área analisada e é realizado para várias classes de distância. Os valores do coeficiente de auto-correlação (I) são plotados para cada classes de distância (d) e a análise deste gráfico, denominado correlograma, permite a identificação da estrutura espacial da variável em questão, na área analisada. Será realizado um teste global para verificar se o correlograma é significativo, através do método de Bonferroni, e posteriormente será avaliado se os valores dos coeficientes para cada classe de distância são significativos (de acordo com Cliff & Ord, 1981 descrito em Legendre & Legendre 1998). Uma auto-correlação significativa ocorre quando é possível prever o valor que uma variável assume em uma dada localização, a partir dos valores que a mesma variável assume em outros pontos de localização conhecida (Legendre & Fortin 1989). Valores positivos e significativos de I indicam que parcelas naquela dada classe de distância estão auto-correlacionadas e possuem valores similares, enquanto valores negativos e significativos de I indicam valores contrastantes na classe de distância analisada. A ausência de valores significativos indica uma distribuição aleatória dos valores. Valores significativos e positivos nas primeiras classes de distância (ou seja, entre parcelas próximas) sugerem os tamanhos das manchas de agregação, enquanto valores significativos e positivos de I em maiores classes de distância, podem indicar a escala do padrão, ou seja a distância entre manchas, principalmente se entre os picos existirem valores negativos significativos. 12

13 Apesar dos coeficientes de autocorrelação não terem sido desenvolvidos especificamente para a análise do padrão espacial, a principal vantagem de se utilizar este método é a possibilidade de avaliar a significância estatística (Dale 1999). Análises exploratórias adicionais utilizando as técnicas de 9TLQV (Nine Term Local Quadrat Variance), NLV (New Local Variance) e Análise de Anisotropia, serão realizadas simultaneamente visando investigar, respectivamente, o padrão geral da distribuição espacial, o tamanho das manchas de agregação (se existirem) e qualquer tendência de direcionalidade no posicionamento de manchas. Detalhes dos métodos podem ser encontrados em Dale (1999). Com os métodos apresentados acima, serão analisadas as variáveis descritas a seguir: - Número de queda de árvores Esta variável pode ser considerada um indício do grau de perturbação da parcela, ou seja, parcelas com maiores números de quedas de árvores foram sujeitas a um maior grau de perturbação. Será avaliado se parcelas com maiores números de quedas de árvores ocorrem mais próximas entre si, formando manchas (agregações) de perturbações e, em caso afirmativo será investigado qual o tamanho das agregações e a distância média entre elas. Para todas as outras variáveis listadas abaixo serão realizadas análises similares. As análises específicas sobre número de quedas de árvores serão realizadas inicialmente com todas as árvores caídas e posteriormente serão realizadas análises separadas para as árvores de cada categoria de idade. Será avaliado, neste caso, se quedas temporalmente mais similares ocorrem de forma agregada, conforme sugerido por Grau (2002). - Porcentagem de abertura no dossel Para cada parcela de 20 x 20 m será calculada a porcentagem de área do dossel que se encontra aberta, e será avaliado se parcelas com maiores aberturas ocorrem mais próximas entre si, formando agregações de parcelas com abertura no dossel, e em caso afirmativo, qual o tamanho e a distância média entre as agregações. Esta análise somente será realizada para as formações vegetais em for possível quantificar a abertura no dossel de forma clara. 13

14 - Riqueza de espécies Neste caso, duas variáveis serão analisadas. Primeiramente será analisada a densidade de espécies, ou seja, o número total de espécies encontrado em cada parcela de 20 x 20 m. A segunda variável será um índice de riqueza relativa, que será calculado para atenuar o efeito da densidade, que consiste no aumento no número de espécies em uma parcela em função simplesmente do aumento do número de indivíduos. Para calcular este índice, será calculada uma curva média de acúmulo de espécies (Gotteli & Colwell 2001), com os dados de abundância das espécies encontradas em toda a área analisada. Inicialmente, serão definidos valores (números de indivíduos) que serão utilizados na elaboração da curva média de acúmulo de espécies. Para cada valor, serão sorteados 200 conjuntos de indivíduos a partir do total da área analisada e será calculada a riqueza média encontrada nestes conjuntos. Será então elaborada uma curva com os valores de números de indivíduos em um eixo e com a riqueza média estimada no outro eixo. A partir desta curva média, será estimado o número médio de espécies esperado para o número de indivíduos de cada parcela analisada. Finalmente, o índice de riqueza relativa será calculado dividindo-se o número real de espécies da parcela pelo número esperado de espécies. Com estas análises será possível analisar se a riqueza de espécies encontra-se ou não distribuída de forma agregada na área de estudo, e em caso afirmativo, quais os tamanhos de agrupamento e quais as distâncias entre agrupamentos. - Proporção de espécies dependentes de clareiras Com esta análise será avaliado se parcelas com proporções similares de espécies dependentes de clareiras tendem a ocorrer mais próximas entre si, o que poderia indicar a presença de sítios favoráveis ao estabelecimento destas espécies e/ou uma dispersão limitada de propágulos. Para cada uma das variáveis descritas acima serão elaborados mapas com os valores de cada parcela nas áreas analisadas para a visualização dos padrões espaciais detectados pelos métodos utilizados, conforme recomendação de Dale (1999). 14

15 3- RELAÇÕES ENTRE PERTURBAÇÕES NATURAIS E A RIQUEZA E COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES A primeira análise para checar se existe alguma relação entre a distribuição espacial de clareiras e a distribuição espacial da riqueza de espécies será o cálculo do coeficiente de correlação de Pearson entre as variáveis descritas acima e sua significância será testada usando o teste CRH (Clifford, Richardson e Hémon segundo Rosenberg 2001), que corrige os graus de liberdade, baseado na intensidade de auto-correlação dos dados, usando o coeficiente de Moran (I) para estimar a auto-correlação nos conjuntos de dados. Nos casos de valores limites, também será utilizada a correção de Dutilleul (Legendre & Legendre 1998), que é baseada em uma solução exata. As análises de correlação serão realizadas entre as variáveis de perturbação (número de quedas de árvores - em conjunto e por categoria de idade das árvores caídas - e porcentagem de abertura do dossel) e as variáveis de riqueza de espécies (densidade de espécies, índice de riqueza relativa de espécies e porcentagem de espécies dependentes de clareiras) para cada formação vegetal. Apesar das análises acima indicarem corretamente a ocorrência ou não de um padrão de agregação de riqueza e suas possíveis correlações com a presença de perturbações em parcelas de 20 x 20m, não é possível detectar aumentos na riqueza de espécies em diferentes escalas através dos métodos descritos anteriormente, em função da riqueza de espécies ser uma variável que não tem propriedade aditiva em diferentes escalas. Por exemplo, ao analisar a riqueza de quatro parcelas adjacentes, uma espécie encontrada em uma das parcelas pode estar presente também nas outras parcelas e por esse motivo, ao analisar as quatro parcelas em conjunto, o valor de riqueza total não é o mesmo que a soma das riquezas das quatro parcelas. Dessa forma, se faz necessário realizar análises adicionais para avaliar a variação da riqueza em diferentes escalas espaciais. Considerando que o objetivo deste trabalho é analisar a relação entre as perturbações e a riqueza, o resultado da análise da estrutura espacial das perturbações indicará quais análises adicionais serão realizadas. 15

16 CENÁRIO 1 As clareiras encontram-se agregadas em manchas dentro da área analisada. Neste caso, as análises serão realizadas usando-se as manchas de agregação como unidade amostral e a diversidade total poderia ser avaliada através de três hipóteses: A) Manchas de parcelas com perturbações apresentam maior riqueza de espécies que áreas sem perturbações no sub-bosque. Para testar esta hipótese, será necessário inicialmente obter um mapa com a distribuição das perturbações e, a partir da escala definida pelas análises de auto-correlação espacial, delimitar os agrupamentos e definir quais parcelas estão dentro destes agrupamentos e quais parcelas estão fora dos agrupamentos. A partir de então será calculada a riqueza total de espécies das parcelas dentro de manchas. É importante lembrar que nesta análise, algumas parcelas que não possuem clareiras estarão dentro das manchas de clareiras, sob a influência das perturbações no entorno. Uma curva média de acúmulo de espécies (Colwell & Coddington 1994, Gotelli & Colwell, 2001) será calculada através da técnica de rarefação, que consiste em estimar todas as possíveis combinações de amostras de determinados números de indivíduos, retirados aleatoriamente da amostra, calcular o número de espécies para cada combinação e calcular um número médio de espécies para cada número de indivíduos e seus respectivos intervalos de confiança. Esta curva também pode ser calculada com base no acúmulo de amostras (parcelas) ao invés de indivíduos. Uma vez calculada a curva de acúmulo de espécies, os valores de riqueza total obtidos em cada mancha de parcelas com perturbações poderão ser comparados com os valores estimados apresentados na curva. Se os valores das manchas estiverem acima dos intervalos de confiança, a riqueza total das manchas será significativamente maior que a riqueza esperada ao acaso. Amostras de sub-bosque de tamanho similar às manchas de perturbações serão sorteadas e também comparadas à curva de acúmulo de espécies. B) Manchas de parcelas com perturbações apresentam composição de espécies diferente de áreas sem perturbação no sub-bosque B.1 Alta similaridade entre as manchas de clareiras, porém com grande diferenciação de composição em relação ao sub-bosque 16

17 Para testar esta hipótese será realizada uma análise denominada MRPP (Multiple Response Permutation Procedure - McCune & Mefford, 1999). Nesta análise é avaliada se a similaridade de composição de espécies é maior entre as parcelas de um mesmo grupo (no caso, cada ambiente analisado- manchas de perturbações x áreas sem perturbação), do que seria esperado caso as parcelas se distribuíssem ao acaso entre os ambientes. O grau de similaridade é expresso pelo índice de homogeneidade corrigido em relação ao acaso ( chance-corrected within-group agreement ). Esta estatística, denominada A, varia de zero a um, e tem valor máximo quando todas as parcelas dentro um grupo têm a mesma composição de espécies. B.2) Manchas de perturbações apresentam grande heterogeneidade entre si, quando comparadas a áreas de tamanho similar com parcelas sem perturbação Para testar esta hipótese, será calculado o índice de similaridade de Morisita (Krebs 1989) entre as diferentes manchas de perturbação e também entre blocos sorteados (com área similar às manchas de perturbação) de áreas sem perturbação. Neste caso seria esperado que as manchas de perturbações apresentassem maior dissimilaridade entre si por permitirem a regeneração de diferentes conjuntos de espécies em diferentes locais e também maior dissimilaridade em relação às áreas sem perturbações. Se não forem observadas diferenças em riqueza ou composição de espécies entre manchas de perturbação e áreas sem perturbação, a hipótese de que clareiras afetam a diversidade total de espécies de uma área em função da escala espacial analisada seria refutada. CENÁRIO 2 Clareiras distribuídas de forma aleatória na área de estudo No caso de não ser detectada qualquer estrutura espacial na distribuição das clareiras, duas hipóteses poderão ser testadas: A) As parcelas com perturbações apresentam maior riqueza de espécies que parcelas sem perturbações Para analisar esta hipótese será quantificado o número total de espécies em parcelas em que ocorre algum tipo de perturbação e este será comparado ao número total de espécies em parcelas sem indícios de perturbações. Considerando que o número de parcelas e 17

18 conseqüentemente de indivíduos possa ser diferente entre os dois conjuntos, serão calculadas as curvas médias de acúmulo de espécies (Colwell & Coddington 1994, Gotelli & Colwell, 2001) para os dois conjuntos e seus respectivos intervalos de confiança. A sobreposição dos intervalos de confiança será considerada indicadora de ausência de diferenças. B) As parcelas com perturbações apresentam composição diferenciada de parcelas sem perturbações. Para testar esta hipótese será realizada a análise MRPP, descrita anteriormente, entre o conjunto de parcelas com perturbações e o conjunto de parcelas sem perturbações. Alguns dos possíveis cenários resultantes das análises espaciais foram descritos acima, porém outros poderão surgir à medida que os resultados das análises espaciais estiverem concluídos. A partir dos resultados das análises propostas neste estudo será possível avaliar o papel das perturbações naturais, representadas aqui por quedas de árvores, na determinação da composição e riqueza de espécies em uma dada área e a comparação entre as diferentes formações vegetais permitirá avaliar se a estrutura destas perturbações naturais e suas relações com a composição e riqueza de espécies diferem sob condições ambientais diferentes. Referências Arévalo, J. R. & J. M. Fernández-Palacios Treefall gap characteristics and regeneration in the laurel forest of Tenerife. Journal of Vegetation Science 9: Barton, A. M Neotropical pioneer and shade tolerant tree species: do they partition treefall gaps? Tropical Ecology 25: Brokaw, N The definition of treefall gap and its effect on measures of forest dynamics. Biotropica 14: Brokaw, N Gap-phase regeneration in a tropical forest. Ecology 66: Brokaw, N. V. L Gap-phase regeneration of three pioneer tree species in a tropical forest. Journal of Ecology 75: Brokaw, N. & R. T. Busing Niche versus chance and tree diversity in forest gaps. Trends in Ecology and Evolution 15: Brokaw, N. & S. M. Scheiner Species composition in gaps and structure of a tropical forest. Ecology 70:

19 Busing, R. T. & N. Brokaw Tree species diversity in temperate and troical forest gaps: the role of lottery recruitment. Folia Geobotanica 37: Busing, R. T. & P. S. White Species diversity and small-scale disturbance in an old-growth temperate forest: a consideration of gap partitioning concepts. Oikos 78: Carvalho, L. M. T., M. A. L. Fontes & A. T. Oliveira-Filho Tree species distribution in canopy gaps and mature forest in an area of cloud forest of the Ibitipoca Range, south-eastern Brazil. Plant Ecology 149: Clark, J. S., E. Macklin & L. Wood Stages and spatial scales of recruitment limitation in southern appalachian forests. Ecological Monographs 68: Colwell, R. K. & J. A. Coddington Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions: Biological Sciences 345(1131): Connell, J. H Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199(24): Connell, J. H., J. G. Tracey & L. J. Webb Compensatory recruitment, growth, and mortality as factor maintaining rain forest tree diversity. Ecological Monographs 54(2): Coomes, D. A. & P. J. Grubb Impacts of root competition in forest and woodlands: a theoretical framework and review of experiments. Ecological Monographs 70(2): Dale, M. R. T Spatial pattern analysis in plant ecology. Cambridge studies in ecology. Cambridge University Press, UK. Dalling, J. W., S. P. Hubbell & K. Silvera Seed dispersal, seedling establishment and gap partitioning among tropical pioneer trees. Journal of Ecology 86: Denslow, J. S Gap partitioning among tropical rainforest trees. Biotropica 12(supplement): Denslow, J. S Disturbance and diversity in tropical rain forests: the density effect. Ecological Applications 5: Dickinson, M. B., D. F. Whigham, S. M. Hermann Tree regeneration in felling and natural treefall disturbances in a semideciduous tropical forest in Mexico. Forest Ecology and Management 134: Gotelli, N. J. & R. Colwell Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4: Grau, H. R Scale-dependent relationships between treefalls and species richness in a neotropical montane forest. Ecology 83: Grubb, P. J The maintenance of species-richness in plant communities: the importance of the regeneration niche. Biological Review 52: Harms, K. E., S. J. Wright, O. Calderón, A. Hernández & E. A. Herre Pervasive density-dependent recruitment enhances seedling diversity in a tropical forest. Nature 404: Hartshorn, G. S Treefalls and tropical forest dynamics. Pp: in Tomlinsom, P. B. & M. H. Zimmermann (eds.). Tropical trees as living systems. Cambridge University Press. New York, USA. Hubbell, S. P. & R. B. Foster. 1986a. Biology, chance, and history and the structure of tropical rain forest tree communities. Pp: in Diamond, J. & T. J. Case (eds.) Community Ecology. Harper & Row. New York, NY, USA. Hubbell, S. P. & R. B. Foster. 1986b. Canopy gaps and the dynamics of a Neotropical forest. Pp: in Crawley, M. J. (ed.) Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications. Oxford. 19

20 Hubbell, S. P., R. B. Foster, S. T. O'Brien, K. E. Harms, R. Condit, B. Weschler, S. J. Wright & S. Loo de Lao Light-gap disturbances, recruitment limitation, and tree diversity in a Neotropical forest. Science 283: Krebs, C. J Ecological methodology. HarperCollins Publishers. New York, NY, USA. Kubo, T., Y. Iwasa, N. Furumoto Forest spatial dynamics with gap expansion: total gap area and gap size distribution. Journal of Theoretical Biology 180: Lawton, R. O. & F. E. Putz Natural distrubance and gap-phase regeneration in a wind-exposed tropical cloud forest. Ecology 69: Legendre, P. & L. Legendre Numerical ecology. 2 nd ed. Elsevier Science B.V., Amsterdam, ND. Legendre, P. & M.J. Fortin Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio 80: Martini, A. M. Z Estrutura e composição da vegetação e chuva de sementes em sub-bosque, clareiras naturais e área perturbada por fogo em floresta tropical no sul da Bahia. Tese de Doutorado, IB/Unicamp, Campinas, SP. McCune, B. & M. J. Mefford Multivariated analysis of ecological data. Version MJM Software, Gleneden Beach, Oregon, USA. Pereira, J. C. R Análise de dados Qualitativos: estratégias metodológicas para as ciências da saúde, humanas e sociais. 3ª ed. EDUSP, São Paulo, SP, Brasil. Ricklefs, R. E Environmental heterogeneity and plant species diversity: a hypothesis. American Naturalist 111: Rohde, K Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause. Oikos 65: Rosenberg, M. S PASSAGE. Pattern analysis, spatial statistics, and geographic exegesis. Version 1.0. Department of Biology, Arizona State University, Tempe, AZ. Runkle, J. R Patterns of disturbance in some old-growth mesic forests of eastern North America. Ecology 63: Schluter, D. & R. E. Ricklefs Species diversity: an introduction to the problem. Pp:1-10 in Ricklefs, R. E. & D. Schluter (eds.). species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. The University of Chicago Press, Chicago, USA. Sheil, D. & Burslem, D. F. R. P Disturbing hypothesis in tropical forests. Trends in Ecology and Evolution 18: Shmida, A. & M.V. Wilson Biological determinants of species diversity. Journal of Biogeography 12: Tabarelli, M & W. Mantovani Treefall gap colonization in the Brazilian Atlantic montane Rainforest. Tropical Ecology 39(1): Tilman, D. & S. Pacala The maintenance of species richness in plant communities. Pp: in Ricklefs, R. E. & D. Schluter. Species diversity in ecological communities. Chicago University Press. Chicago, USA. Wright, J. S Plant diversity in tropical forests: a review of mechanisms of species coexistence. Oecologia 130:

21 PROJETO: ESTRUTURAÇÃO ESPACIAL DE CLAREIRAS NATURAIS E RELAÇÕES COM O PADRÃO ESPACIAL DE RIQUEZA DE ESPÉCIES EM DIFERENTES FORMAÇÕES VEGETAIS DO ESTADO DE SÃO PAULO Proponente: Adriana Maria Zanforlin Martini Modalidade: Pós-Doutorado ORÇAMENTO Descrição do item Unidade Qtidade Valor unitário (R$) Total (R$) Diárias - pesquisador* dias 88 50, ,00 Ajudante de campo dias 88 40, ,00 Combustível litros , ,00 Material de escritório (papel, diversos 700,00 cartucho, Cds, pilhas para GPS,etc) Bússola un 1 100,00 100,00 Trena de 50 m un 2 50,00 100,00 Passagens aéreas para congressos Ida-volta , ,00 Diárias para congressos (3 x 6 dias) dias , ,00 TOTAL ,00 * 02 dias de reconhecimento em cada área = 8 dias 20 dias de trabalho de campo em cada área = 80 dias Total = 88 dias Obs.: o projeto será submetido a fontes financiadoras para obtenção de auxílio 21

22 PROJETO: ESTRUTURAÇÃO ESPACIAL DE CLAREIRAS NATURAIS E RELAÇÕES COM O PADRÃO ESPACIAL DE RIQUEZA DE ESPÉCIES EM DIFERENTES FORMAÇÕES VEGETAIS DO ESTADO DE SÃO PAULO Proponente: Adriana Maria Zanforlin Martini Modalidade: Pós-Doutorado CRONOGRAMA DE ATIVIDADES ANO 1 Mês Atividade Reconhecimento das áreas x x Revisão do conceito de clareiras X Trabalho de campo área 1 x x x Análise preliminar dos dados da área 1 x x x x Elaboração do relatório parcial x x x ANO 2 Mês Atividade Trabalho de campo área 2 x x x Análise preliminar (área 2) x x x Trabalho de campo área 3 x x x Análise preliminar (área 3) x x x Elaboração de apresentação em congresso x x x Elaboração de artigo x x x 22

23 ANO 3 Mês Atividade Trabalho de campo (área 4) x x x Análise preliminar (área 4) x x x Análise dos dados das 4 áreas em conjunto incluindo análises de riqueza e composição x x x x x x ANO 4 Mês Atividade Elaboração de apresentação em congresso x x x Elaboração de artigos x x x x x x x x x 23