Seleção Genômica Ampla (GWS) via Modelos Mistos (REML/BLUP), Inferência Bayesiana (MCMC), Regressão Aleatória Multivariada e Estatística Espacial

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1 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E TECNOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ESTATÍSTICA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ESTATÍSTICA APLICADA E BIOMETRIA Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra Multvarada Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd Fabyao Fosca Slva Paulo Sávo Lops Cala Frrra Azvdo Dscpla EST79 - Métodos Estatístcos a Slção Gôca Apla Ctação: Rsd, M.D.V.; Slva, F.F.; Lops, P.S.; Azvdo, C.F. Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra Multvarada (RRM Estatístca Espacal. Vçosa: Uvrsdad Fdral d Vçosa/Dpartato d Estatístca p. Vçosa MG 0

2 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E TECNOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ESTATÍSTICA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ESTATÍSTICA APLICADA E BIOMETRIA Dados Itracoas d Cataloação a Publcação - CIP Ebrapa Florstas Slção ôca apla (GWS va odlos stos (REML/BLUP, frêca Baysaa (MCMC, rrssão alatóra ultvarada (RRM statístca spacal [rcurso ltrôco] / Marcos Do Vlla d Rsd... [t al.].- Dados ltrôcos.- Vçosa, MG : Uvrsdad Fdral d Vçosa, 0. 9 p. Dscpla EST79 Métodos Estatístcos a Slção Gôca Apla. Ssta rqurdo: Adob Acrobat Radr. Modo d acsso: World Wd Wb. < Título da páa da wb (acsso ov. 0. ISBN Estatístca boétrca.. Slção ôca. 3. Gétca quattatva. 4. Matátca coputacoal. I. Rsd, Marcos Do Vlla d. II. Slva, Fabyao Fosca. III. Lops, Paulo Sávo. IV. Azvdo, Cala Frrra. CDD 59.5 (. d. Marcos Do Vlla d Rsd, Fabyao Fosca Slva, Paulo Sávo Lops, Cala Frrra Azvdo.

3 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E TECNOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ESTATÍSTICA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ESTATÍSTICA APLICADA E BIOMETRIA Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra Multvarada Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd Fabyao Fosca Slva Paulo Sávo Lops 3 Cala Frrra Azvdo 4 Aprstação A Slção Gôca vo ur a Gétca d Populaçõs à Gétca Quattatva. Ests dos raos co fort ortação Boétrca tradcoalt cahara sparado, sja o Mlhorato Gétco d Platas Aas ou a Gétca Huaa. Atualt, a stação d copots da varação étca d valors étcos a prdção d fótpos usa três cojutos d dados ou foraçõs: fotípcos, alócos otípcos locos arcadors olculars dsqulíbro d lação co os s d trss. Frratas da Gétca d Populaçõs partcpa plat dos étodos d stação atualt prados. Dssa fora, Gétca d Populaçõs, Gétca Quattatva, Gétca Molcular Estatístca são dadados sultaat a aáls étca dos caractrs d trss. Ess txto aborda a ova Gétca Quattatva do trcro lêo. Vçosa MG 0. Os autors. Estatístco, Pós-Doutor Estatístca Boétrca Estatístca Gétca (Ilatrra Zootcsta, Pós-Doutor Estatístca Boétrca Estatístca Gétca (USA 3Zootcsta, Pós-Doutor Gétca Quattatva Mlhorato Aal (USA 4Matátca, Mstr Estatístca Aplcada Botra (UFV 3

4 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E TECNOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ESTATÍSTICA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ESTATÍSTICA APLICADA E BIOMETRIA Suáro Fudatos Estatístcos da Slção Gétca (7. Proprdads dos Estadors Ifrêca Estatístca (7. Evolução dos Métodos d Avalação Gétca (0.3 Modlos Estatístcos Lars (7.4 Modlos Estatístcos d Slção (9.5 Métodos Estatístcos d Estação (0.6 Drvaçõs Frqutstas Baysaas dos Estadors d Valors Gétcos (.7 Estação d Copots d Varâca (30.8 Estação Baysaa d Copots d Varâca: rlação co ML REML (33.9 Estação Baysaa va MCMC (34.0 Métodos Nuércos Softwars para REML/BLUP MCMC (4. Tsts d Hpótss Parcôa d Modlos (46. Modlos Coputacoas BLUP (48.3 Modlos BLUP Uvarados Mult-Eftos (50.4 Modlos BLUP Multvarados (50.5 Modlos BLUP Espacas d Coptção (Eftos Assocatvos (53.6 Modlos BLUP Lotudas (Rrssão Alatóra Noras d Ração (60.7 Casos Espcas: GLMM, GEE, HGLMM, PL, MP, PLS SALP (67.8 Métodos Estatístcos para GWS (73.9 Procdto Estatístco para Coparação d Duas Mtodoloas (75.0 Procdto BLUP Mlhorado: I-BAYES-BLUP (79 Aáls ôca (8. Fudatos da Aáls d QTLs da Slção Gôca (8. Aáls d Lação (LA Aáls d Dsqulíbro d Lação (LDA (85 3 Aáls d QTL da xprssão êca (89 3. Métodos d Aáls d QTL (89 3. Aáls d QTL coo Efto Alatóro va Modlos Lars Mstos ( Aáls d QTL Faílas d Irãos Graos ( Estação da Hrdabldad va Partsco Gôco ( Fuçõs d Mapato ( Aáls da Exprssão Gêca (0 4

5 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo 4 Gétca d assocação (GWAS (08 4. Cofcts Mddas d Dsqulíbro d Lação (08 4. Métodos d Aáls d QTL va LDA ( Mapato Gôco Aplo va Rrssão Marcas Úcas (4 4.4 Podr Estatístco Sfcâca a Assocação Dtcção d QTL (6 4.5 Mapato Gôco Aplo va Modlos Mstos co Haplótpos (8 4.6 Mapato Gôco Aplo va Aborda IBD-LD (9 4.7 Mapato Gôco Aplo va Aborda LDA-LA (0 4.8 Mapato Gôco Aplo va Aborda GWS (0 4.9 Assocação Gôca Apla (GWAS Huaos ( 4.0 Captura da h Iprfto LD tr SNPs Varats Causas ( 4. GWAS va BaysCp BaysDp (3 5 Slção Auxlada por Marcadors Molculars (MAS (6 5. Tpos d Slção va Marcadors Gétcos (6 5. Slção Gs d Eftos Cohcdos ou Marcadors Drtos (GAS (7 5.3 MAS va Marcadors Equlíbro d Lação (LE-MAS (7 5.4 MAS va Marcadors Dsqulíbro d Lação (LD-MAS (8 5.5 LD-MAS va Aáls d Marcas Úcas (8 5.6 LD-MAS va Aáls d Múltplos Marcadors Rrssão d Cura (9 5.7 LD-MAS va Aáls d IBD ( Núro d Locos a sr Usado a LD-MAS (34 6 Slção ôca apla (GWS (36 6. Fudatos da Go Wd Slcto (GWS (36 6. Acuráca da GWS ( Populaçõs d Estação, Valdação Slção ( População d Valdação Jackf ( Corrlação Rrssão tr Valors Gétcos Prdtos Fótpos ( Métodos Estatístcos a Slção Gôca Apla (5 6.7 Método RR-BLUP ( Foras d Paratrzação da Matrz d Icdêca Gotípca ( Corrção dos Fótpos (6 6.0 Rlação tr Varâca Gétca Varâca dos Marcadors (65 6. Explo va RR-BLUP/GWS (67 6. G-BLUP co Doâca Itração GE: Avalação Sultâa Global ( G-BLUP Rrssão Alatóra Multvarada (MRR ( Coparação tr Métodos d Estação Palzada ( Métodos Baysaos ( Métodos Lasso ( Dstrbuçõs dos Eftos Gétcos os Métodos RR-BLUP, Bays Lasso ( Rrssão Krl Hlbrt Spacs (RKHS ( Rrssão va Quadrados Míos Parcas (PLSR ( Rrssão va Copots Prcpas (PCR (00 6. Rrssão va Copots Idpdts (ICR (00 6. Coparação tr Métodos d Slção Gôca Apla (0 6.3 Psos das Marcas os Dfrts Métodos Frquêcas Alélcas ( Iputação d Gótpos Marcadors ( Auto a Efcêca Sltva do Mlhorato d Platas Aas (07 5

6 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo 6.6 Rdução o Erro da Ifrêca sobr os QTL va Uso dos Marcadors ( Gétca d Populaçõs Gôca Apla (GWPG (6 6.8 Gétca Quattatva Gôca Apla (GWQG (9 6.9 Softwar Sl Gôca para GWS GWAS ( Softwar GCTA para G-REML Gétca Huaa Aal ( Varação Epétca Covarâca tr Parts (43 7 Scrpts R para Modlos Mstos, Ifrêca Baysaa Slção Gôca (45 7. R para Modlos Mstos (45 7. R para Ifrêca Baysaa ( R para Slção Gôca ( Método BaysA ( Método BaysB ( Método BaysCP ( Método BLASSO ( Método Rrssão va Quadrados Míos Parcas (PLSR ( Método Rrssão va Copots Prcpas (PCR ( Método Rrssão va Copots Idpdts (ICR ( Método Rrssão Rd-BLUP (RR-BLUP ( Método G-BLUP ( Aáls Espacal o Método RR-BLUP ( Método Rrssão Krl Hlbrt Spacs (RKHS (63 8 Rfrêcas (64 9 Fotos d Psqusadors co Partcpação Rlvat a Evolução dos Métodos Estatístcos d Avalação Gétca (88 6

7 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E TECNOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ESTATÍSTICA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ESTATÍSTICA APLICADA E BIOMETRIA Fudatos Estatístcos da Slção Gétca O lhorato étco d aas platas fudata-s duas açõs: a dtfcação d dvíduos suprors; a cração d ovas cobaçõs otípcas suprors por o do cruzato tr sss dvíduos lts. E abas as tapas a slção t papl fudatal é ralzada co bas a avalação étca dos dvíduos, a qual t dos objtvos: ( frr sobr os valors étcos dos dvíduos; ( ordar os dvíduos co bas sus valors étcos.. Proprdads dos Estadors Ifrêca Estatístca A scolha d u étodo óto d stação/prdção d valors étcos dv basar-s o crtéro d ua frêca as prcsa ralsta possívl, a qual dv sr avalada sudo parâtros statístcos adquados. Nss cotxto, os parâtros as portats são a acuráca sltva o rro quadrátco édo d stação. A acuráca é coctuada coo a corrlação tr o valor étco vrdadro aqul stado a partr das foraçõs otípcas (arcadors /ou fotípca dos dvíduos. U stador acurado aprsta or dfrça quadrátca tr valors vrdadros stados, ou sja, aprsta ío rro quadrátco édo (EQM d stação. A Tabla lustra ssa qustão. Tabla. Ilustração d cálculo da acuráca do rro d prdção d valors étcos a partr d dados sulados. Idvduo Valor Gétco Ral ( Valor Gétco Prdto ( ĝ Erro d Prdção (%( ˆ Erro Médo d Prdção 0.08 Corrlação ou Acuráca

8 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo No xplo aprstado, o rro édo d prdção fo d 8 % a corrlação tr os valors vrdadros aquls prdtos fo d 78 %. Ess é o valor da acuráca sltva ( rˆ su quadrado ( r ˆ é doado cofabldad, cofaça ou fdúca sltva. O valor étco stado quval ao vrdadro as o rro d prdção, ou sja, ˆ ( ˆ. U étodo óto d stação/prdção dv aprstar ío EQM, o qual é dado por EQM = Víco + Prcsão = Víco + PEV. Ass, u stador d ío EQM aprsta víco ulo ou baxo alta prcsão (baxa varâca do rro d prdção PEV ou Var( ˆ. E ausêca d víco, EQM = PEV. A Fura lustra os coctos d víco, prcsão acuráca (Rsd, 008; Ptrll t al., 0. a b c d Fura : lustração dos coctos d acuráca, prcsão víco. (a: alto vco, baxa prcsão, baxa acuráca; (b: baxo víco, baxa prcsão, baxa acuráca; (c: alto víco, alta prcsão, baxa acuráca; (d: baxo víco, alta pcsão, alta acuráca. Vrfca-s pla Fura qu a alta acuráca (capacdad d acrtar o alvo da prdção as váras ttatvas é ua cobação d alta prcsão (baxa varação as váras ttatvas baxo víco (éda das váras ttatvas ual ao alvo da prdção. E outras palavras, pod-s dzr qu a acuráca é a capacdad d acssar a vrdad, a prcsão é a capacdad d acssar spr a sa stóra as ão cssarat a vrdad. A acuráca a prcsão uarda tr s as suts rlaçõs: r ˆ - Acuráca ( rˆ [ PEV / ] / - Prcsão (PEV PEV Var ( ˆ ( r ˆ A raz quadrada da PEV quval ao dsvo padrão do rro d prdção pod sr usada para côputo do trvalo d cofaça do fto étco ( prdto, por / / o da xprssão: ˆ t[ Var ( ˆ ] ou ˆ t[( r ], qu t é u valor ˆ tablado (,96 assocado à dstrbução t d Studt a 95 % d cofaça a frêca é a varâca étca adtva da população. A stação da PEV co bas a vrsa da atrz dos cofcts das quaçõs d odlo sto é aprstada a sur, co bas Rsd (00. A atrz dos cofcts das quaçõs do odlo sto y Xb Z quval a 8

9 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo C C X ' X X ' Z C a vrsa ralzada d C é ual C C Z ' X Z ' Z A C C a C, qu y, b são vtors d dados, ftos fxos étcos C C adtvos, rspctvat, os últos co atrzs d cdêca X Z. T-s tabé Var A, qu é ua atrz d corrlação tr os ltos d. ( O stador da varâca do rro d prdção (PEV dos ftos étcos é dado por PEV Var ( ˆ C. Ass, a acuráca pod sr stada por: [ PEV / ] /. Espcfcat para u dvíduo, t-s: PEV d r ˆ ( ( r ˆ / d / ( d / d : -éso lto da daoal d C. h. h, qu: O dsvo padrão do rro d prdção do valor étco do dvíduo é dado / / por: SEP d ] [( ]. [ r ˆ É portat rlatar qu para o caso qu R I as quaçõs d odlo sto ão são splfcadas rlação ao tro R -, t-s PEV = C. E frêca statístca, os stadors dv aprstar as suts proprdads dsjávs: a Não víco, tal qu a spraça atátca do stador sja o própro parâtro. b Cosstêca, tal qu, co o auto do taaho da aostra, a spraça do stador covrja para o parâtro a varâca do stador, para zro (assocado ao cocto d covrêca probabldad: rfr-s ao auto da acuráca d ua statva co o auto do taaho da aostra. c Efcêca, tal qu o stador aprst varâca ía. d Sufcêca, tal qu o stador cods o áxo possívl a foração cotda a aostra ão sja fução (dpdt do parâtro. Coplttud qu stá lada à ucdad do stador. f Ivarâca à traslação, tal qu a stação dos copots d varâca ão sja aftada por udaças os ftos fxos. Adssbldad, qu plca ío EQM lobal. h Acuráca, qu cora baxo víco baxa PEV (alta prcsão. Itrprtabldad: coplxdad ía após slção d covarávs. j Rulardad: stação s cosur raus d lbrdad. k Establdad: possbldad d stação dados o étodo statístco d stação o cojuto d dados (o cocto d stabldad volv coctos d stação ão tdcosa ucdad. l Parcôa: fcáca co o or úro possívl d parâtros o odlo. r ˆ 9

10 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo Proprdad Shrka: rrssão ou palzação (dtada plo taaho da aostra das varaçõs dos ftos alatóros rsduas cooa d raus d lbrdad. Proprdad Oráculo ou d rtdão, qu s rfr a cofcts ão zro asstotcat ão vsados, oraldad asstótca slção cosstt d covarávs à dda qu N (úro d dvíduos (úro d covarávs td a fto. o Ajust Váldo, produzdo statvas o spaço paraétrco (varâcas postvas hrdabldads tr zro u. p Idtfcabldad: solução úca para os parâtros do odlo. Dssas proprdads, as as portats coxão co a avalação étca são aprstadas a Tabla. As das são tabé portats srão vocadas outras parts dss txto. Tabla. Proprdads dos stadors as portats coxão co a avalação étca. Proprdads Proprdads Copots Doação das Proprdads Adssbldad Vés baxo + PEV ía lobal Não vés aproxado + fcêca lobal Acuráca U Vés 0 + PEV ía a class U Não vés + fcêca local Acuráca Global Vés baxo + PEV ía lobal Não vés aproxado + fcêca lobal Itrprtabldad Coplxdad Mía Parcôa Rulardad Establdad + Ajust váldo Shrka, cooa d raus d lbrdad U: class d stadors ão vsados. O rro quadrátco édo d prdção quval à dstâca Eucldaa éda tr os stadors os corrspodts parâtros. Mzar o rro quadrátco édo sfca axzar a acuráca. Ass, o étodo dal d stação ou prdção dos valors otípcos é aqul qu za EQM. Vrfca-s qu tal étodo pod sr vcado pquo rau, pos o qu porta é zar a soa ( Víco PEV. Na class dos stadors/prdtors ão vcados, a prcsão é dada plo parâtro varâca do rro d prdção (PEV a stratéa d zar PEV coduz tabé à axzação da acuráca. Mas, d ara ral (rlaxado a cssdad d ão víco, o qu dv sr zado é o EQM, buscado a adssbldad. Alé da adssbldad acuráca, a trprtabldad a rulardad são rlvats, spcalt a slção ôca.. Evolução dos étodos d avalação étca E frêca statístca frqutsta xst bascat cco classs d odlos d slção. Fshr (95 crou o étodo da ANOVA va quadrados íos ordáros (OLS para a avalação d vardads d cras dlatos balacados. O odlo érco básco é dado por y Xb, qu y é o vtor da varávl rsposta, b é o vtor d ftos étcos (fxos o caso é o vtor d rros alatóros co atrz d covarâca R I, caractrzado a Class I d odlos d slção. Nssa Class I, os caddatos à slção são d ftos fxos, plcado a scolha tr tratatos, rprstados por ua aostra alatóra d obsrvaçõs toadas dpdtt cada tratato. 0

11 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo A aborda cal da aáls d dados dsbalacados é dvda a Fshr Yats, abos trabalhado a Rothastd Exprtal Stato a Ilatrra. Para st caso d rprstação dsbalacada, Yats (934 aprstou as soluçõs d quadrados íos podrados (WLS para dos dfrts odlos d classfcação cruzada. Nss caso, atrz d covarâca é daoal dada por R I, qu é a varâca do rro assocada à obsrvação. Pla aborda d Fshr Yats os valors étcos ra stados coo ftos fxos. Hdrso t al. (959 u arto flut aprstou stadors d quadrados íos ralzados (GLS d ftos fxos cotplado a trfrêca d ftos alatóros ( corrlacoados a stação daquls ftos. Nss caso, o odlo é dado por y Xb Z, qu X Z são cohcdas atrzs d cdêca. A atrz d covarâca d y é dada por Var(y = V = Var ( + R = Var I qu Var ( pod sr ão daoal. ( Na Class II d odlos d slção, a slção volv caddatos cosdrados coo varávs alatóras ão obsrvávs prtcts a ua dtrada população. Essa class spr fo cosdrada o lhorato étco, assocado aos ídcs d slção volvdo foraçõs d parts, dsd o trabalho d Lush (93. Sob ss odlo alatóro os prdtors assocados prtc ao étodo BLP (lhor prdção lar. O odlo (d édas é dado por y Z, qu é o vtor d valors étcos, cosdrados coo alatóros. O BLP ão spcfca o qu fazr co a éda ral (u, o qual a prátca t sdo stada por OLS (Rsd t al., 993. Buo Flho Vcovsky (009 rlata a utldad do BLP o lhorato vtal. O trcro tpo d slção fo lcado por statístcos lhorstas até o íco da década d 970. Essa Class III d odlo d slção, doado Modlo Msto d Slção ( aaloa ao odlo sto d aáls d varâca, fo aprstada foralt por Hdrso (973, cotplado o étodo BLUP (lhor prdção lar ão vsada. O odlo é dado por y Xb Z, qu b é u vtor d ftos fxos (ftos abtas dtfcávs é o vtor d ftos étcos, cosdrados coo alatóros. Nst caso, os caddatos à slção são varávs alatóras ão obsrvávs prtcts a as qu ua população, o érto d cada caddato é a soa da éda da população as o valor prdto da varávl alatóra assocada ao caddato. Nst caso, a slção dpd, tabé, d ftos fxos dscohcdos. O odlo sto d slção fo aprstado coo BLUP por Hdrso (973, as, fo cocbdo por volta d 949 plo própro Hdrso. Naqula época, Hdrso drvou o étodo BLUP por o da da axzação da fução dsdad d probabldad cojuta d y (valors fotípcos (valors étcos (Hdrso, 973. A fução axzada ão ra ua fução d vrosslhaça s ua dsdad cojuta. E tros as rorosos, a slção é u probla purat statístco, vsto qu a prátca slcoa-s ua fração d dvíduos sudo sus valors étcos os quas su ua dstrbução d probabldad. Parso (903 drvou as édas varâcas codcoas para a dstrbução oral ultvarada. Os

12 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo rsultados d Parso fora aprstados otação atrcal por Atk (934 prados por Hdrso o cotxto dos prdtors BLUP, os quas pod sr vstos coo valors étcos codcoas a u cojuto d (N-r fuçõs lars dos dados, lart dpdts varats `a traslação, qu N é o úro d obsrvaçõs r é o posto d X, a atrz d cdêca para os ftos fxos. Os ídcs d slção pod sr vstos coo coputaçõs das édas codcoas dos valors étcos dadas as obsrvaçõs. Lush (93 fo o prro ctsta a utlzar prdtors d valors étcos basados édas codcoas Cochra (95 stdu as proprdads ótas dos ídcs d slção para quasqur dstrbuçõs. A éda fotípca, éda artétca ou éda stada plo étodo d quadrados íos ão é u stador d ío EQM quado s t as qu dos tratatos ou atras étcos avalação. O trabalho d St (955, qu costtuu u vrdadro paradoxo a Estatístca, dostrou qu a éda artétca é stador ão adssívl, sto é, qu xst stadors qu propca or rro quadrátco édo ou or rsco qu a éda artétca, quado as qu duas édas cssta sr stadas. Nst cotxto, Jas St (96 aprstara u stador lhorado para a éda populacoal, qu é dado por * M k ( Y.. Y... Y, qu k é u fator rrssor (ou d shrka da éda... aostral d dtrado tratato ( Y sobr a éda ral (. Y..., qu k [( T 3 /( T ] / F T é o úro d ótpos avalação. Os étodos (vcados ou ão qu za o EQM coduz a stadors/prdtors do tpo shrka. Grcat, u stador do tpo shrka t a fora d u scalar (varado tr zro u ultplcado por u vtor d édas stadas por quadrados íos ou por áxa vrosslhaça. Ou sja, para o caso balacado, ss tpo d stador ultplca as édas fotípcas por u fator qu vara tr zro u, dpddo da cofabldad (hrdabldad qu s t as édas fotípcas stadas. Estadors do tpo shrka coçara a sr usados por Lush (93 o cotxto do lhorato aal assocado ao étodo da lhor prdção lar (BLP, postrort, fora tabé usados o étodo da lhor prdção lar ão vcada (BLUP cofor Hdrso (973; 975 Thopso (976; 979. Esss étodos assu os ftos d atras étcos coo alatóros o BLUP é, adcoalt, u prdtor ão vcado. Etrtato, cofor St (955, para as qu dos tratatos, stadors do tpo shrka são cssáros, dpdtt s os ftos for toados coo fxos ou alatóros. O stador lhorado d Jas St (96 ão cssta d qualqur suposção rfrt a ftos fxos ou alatóros, ou sobr as dstrbuçõs das édas a sr stadas (Efro Morrs 977 prtc à Class IV d odlos d slção. Rqur apas o rlaxato da suposção d ão víco. Est stador é vsado, as t or rro quadrátco édo qu o stador d quadrados íos, dtrada rão do spaço paraétrco. No cotxto da avalação étca, é portat rlatar qu o víco propcado plo stador d Jas-St é pquo só pod xstr quado o

13 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo úro d tratatos é baxo (fror a dz. À dda qu o úro d tratatos auta, o stador vsado tora-s ão vsado, por sso, o stador d Jas-St é doado coo aproxadat ão vsado. Cofor Schaffr (999, a prcípo, sot stadors ão vsados ra usados plos statístcos. Os dsvolvtos tórcos, poré, vdcara qu tas stadors pod rar statvas fora do spaço paraétrco adssívl. Ass, atualt, procdtos aproxadat ão vsados, dsd qu adssívs (d ío rro quadrátco édo, tê sdo cosdrados coo os das. Os stadors d Jas St (96 propca, co o auto do úro d tratatos avalação, ua trasção atural d u odlo d ftos fxos para u odlo d ftos alatóros. E sso só dpd do taaho da população (úro d tratatos. Co rad úro d tratatos, os stadors d Jas-St o étodo BLUP (cujo rrssor é k = /F s quval (Tabla 3. Nss caso, a todoloa BLUP é a lhor scolha pla facldad d pltação por podr sr stdda para o caso ão balacado. Quado o úro d tratatos é supror a cco, o odlo s aproxa as d alatóro (dvdo-s usar o étodo BLUP, quado or qu cco o odlo s aproxa as d fxo (dvdo-s usar o étodo d quadrados íos, cujo fator d rrssão é ual a. Locat o stador d Jas-St é o as fcaz qualqur das stuaçõs (Rsd Duart, 007. Tabla 3. Valors dos rrssors (d Jas-St dos dsvos das édas fotípcas rlação à éda ral, xprtos balacados, para obtção d statvas prcsas d valors étcos para dfrts úros d tratatos ou tors a população. Núro d tratatos Rrssor Núro d tratatos Rrssor 3-0,33/F* 4-0,85/F 4-0,33/F 5-0,86/F 5-0,50/F 6-0,87/F 6-0,60/F 7-0,88/F 7-0,67/F 8-0,88/F 8-0,7/F 9-0,89/F 9-0,75/F 0-0,89/F 0-0,78/F - 0,90/F - 0,80/F 38 0,95/F - 0,8/F 35 0,99/F 3-0,83/F 400 /F - F*: F d Sdcor ctrado zro, sdo qu ss rrssor dv ultplcar drtat a éda fotípca ão o dsvo; F: F d Sdcor ctrado a éda ral O procdto d stação baysaa prtc à Class V d odlos d slção fo rcodado para avalção étca por Gaola Frado (986. O tora d Bays fo drvado 763, portato, é b as ato do qu o étodo d St, tabé za o rro quadrátco sprado. Por sso, o stador d Jas-St é uto slar ao stador d Bays, torado-s clusv dêtcos para rad úro d tratatos (Efro Morrs 977. Por sso, são tabé doados coo stadors d Bays-St, Bays pírco ou rra pírca d Bays. E frêca baysaa ão xst qualqur dstção tr ftos fxos ou alatóros, os parâtros 3

14 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo a sr stados são cosdrados varávs alatóras qu dv sr stadas cosdrado as crtzas a las assocadas. Na Tabla 4 é aprstada a volução dos étodos d avalação étca. E cada lha da tabla o prro autor ctado rfr-s ao trabalho as flut os das rfr-s a trabalhos báscos /ou tórcos qu já hava abordado o ta. Tabla 4. Evolução dos étodos d stação d copots d édas (valors étcos. Obsrvaçõs y são Varávs Alatóras Método Autors Modlo Estador Estrutura d Varâcas OLS Fshr (95 Fxo y Xb b ( X ' X X ' y ~ N (0, I WLS Yats (934 Fxo y Xb bˆ ( X ' R X X ' R y ~ N (0, R I GLS Hdrso t al. (959 Fxo y Xb Z bˆ ( X ' V X X ' V y y ~ N ( Xb, V V Var I ( BLP Lush (93; 945; Parso (903; Atk (934 BLUP (A-BLUP Hdrso (973; Thopso (976; Hdrso (949 Jas-St Efro Morrs (977; Jas St (96; St (955 MAP (Bays Gaola Frado (986; Frado Gaola (986; Robrtso (955; Dpfl (97; Bays (763 MAS (LE LD va OLS BLUP GWS (RR-BLUP; GBLUP; Bays; RR- BLUP_B Lad Thopso (990, OLS; Frado Grossa (989; Goddard (99 Muwss t al. (00; Whttakr t al. (000; Va Rad (008; Njat-Javar t al. (997; Rsd t al. (00; Rsd Jr. t al. (0 Alatóro y Msto y Xb Z Z ˆ [ Z' R Z ( A ] Z' R y ~ N (0, R I ~ N (0, A ˆ [ Z' R Z ( A ] ~ N (0, R I Z' R ( Y Xbˆ ~ N (0, A y Xb Z Alatóro y Xb Z Fxo y u Z ou y u Z Msto y Xb Z ou y Xb Z Msto y Xb ou y Xb ou y Xb Z ou s s Q q W Q q W Q q W W y Xb ZW ˆ k ( Y.. Y... Y k ( / F P y P( P y P( y ˆ [ Z' R Z ( A ] Z' R ( Y Xbˆ s ˆ Z W s é o úro d arcas sfcatvas ĝ Z W ˆ Wˆ W ( W ' R W I W ' R ( y Xbˆ _qu ˆ ou ( W ' R W I W ' R ( y Xbˆ ˆ ( W ' W I W '( y Xbˆ ˆ [ R G ( / ] R ( y Xbˆ _qu A G ( WW ' /[ p ( p ]... ~ N (0, R I ~ N (0, R I ~ N (0, A b ~ N(0, I b ~ N (0, I b ~ N (0, I ~ N (0, A ~ N (0, I ~ N (0, G G ( WW ' /[ p ( p ] Obsrvaçõs y são Varávs Mstas (Alatóras + Dtrístcas Método Autors Modlo Estador Estrutura d Varâcas Modlos Espacas: Kra Autorrssvos Mathro (97; Robso (99; Glour t al. (995 Msto y Xb Z ˆ [ Z' Z ( A ] ~ N (0, Z' ( Y Xbˆ ~ N (0, A [ ( c ( ] r c r 4

15 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo Modlos d Rrssão Alatóra Multvarada: Polôos d Ldr, Spls cúbcas B Modlos d Coptção: Eftos Assocatvos ou Idrtos Schaffr Dkkrs (994; Wht t al. (999; Myr (005 Rsd t al. (005 Va Vlck Cassady (005; Arao t al. (005; Msto y Xb Z ˆ [ Z' Z ( A K ] Z' ( Y Xbˆ Msto y Xb Z y Xb Z NZ y Xb Z NZ ˆ [ Z' Z' Z G * ] ( Y Xbˆ 3 ( c c 3 ~ N (0, ~ N (0, A K [ ( c ( ] r c r [ ( c ( r] I c r G* A: atrz d corrlação étca adtva costruída va pdr; G: atrz d corrlação étca adtva costruída va arcadors. Notação: Vtors y, b,,, q: rfrts aos dados fotípcos, ftos fxos, étcos adtvos polêcos alatóros, étcos adtvos alatóros d arcadors, étcos adtvos alatóros d QTL, rspctvat, co varâcas 0,,. Matrzs X, Z, W, Q: cdêca para b,,, q, rspctvat. q Na Tabla 5 é aprstada a volução a fora d cosdração do odlo étco assocado aos caractrs quattatvos os étodos d avalação étca. Tabla 5. Evolução a fora d cosdração do odlo étco assocado aos caractrs quattatvos os étodos d avalação étca. Modlo Eftos Método d Autors Slção Polêco Iftsal Pquos - Iftos BLUP Fshr (98 Msto d Hraça: s aors + polêco rsdual Grads + Pquos Iftos LE - MAS Frado Grossa (989 Msto d Hraça: s aors + polêco rsdual Grads + Pquos Ftos (srado dtro d faílas LE - MAS Frado t al. (994 Msto d Hraça: s aors + polêco rsdual Grads + Pquos Ftos (srado a população: tr faílas LD - MAS GWS Muwss t al. (00 O odlo lar sto covcoal cotpla os ftos fxos (b, étcos alatóros ( abtas alatóros ( por o d y Xb Z (Modlo Idvdual. Icludo os ftos (q dos QTLs d rads ftos para os locos, o odlo tora-s y Xb Z * Q q (Modlo d QTL, quado s cohc os s ou y Xb Z * W quado s cohc apas os arcadors, qu Q é ua atrz d cdêca qu rlacoa os dvíduos co os allos do loco, q coté os ftos alélcos para cada loco êco arcador, rspctvat. As atrzs d cdêca Q ão são cohcdas as suas dsõs, dadas plo úro d allos cada loco. Tabé ão é cohcdo o úro d locos qu afta o carátr. Isto cotrasta co o prro odlo, qu as atrzs d cdêca para b (X Z, rspctvat são cohcdas. S Q foss cohcda as quaçõs d odlo sto podra sr usadas s qualqur altração. U outro odlo lhor sra y Xb Q q ou y Xb Z W (Modlo GWS, o qual todos os locos sra dvdualzados ão havra cssdad d clusão do rsíduo étco polêco ou ftsal ( *. 5

16 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo O qu tora a aáls ôca dfrcada é o fato da atrz Q sr dscohcda. No tato, la pod sr stada co bas as foraçõs dos arcadors (atrz W. Sudo Prz-Ecso Msztal (004, a fora coo os arcadors são usados para star Q a fora d dfção d q rsulta dsttos odlos qu cotpla os város dlatos para a aáls d QTLs foras d slção ôca. Whttakr t al. (000 Muwss t al. (00 fora poros propor a prdção sultâa dos ftos dos arcadors, s o uso d tsts d sfcâca para arcas dvduas. Isto cotrasta co o étodo da MAS proposto por Lad Thopso (990. Ua coparação tr as três proposçõs pod sr vsta a Tabla 6. Tabla 6. Coparação tr as três proposçõs d slção auxlada por arcadors. Autors Método População Núro d Marcadors ( Tst d Sfcâca Extsao para o Efoqu Lad Thopso (990 Whttakr t al. (000 Muwss t al. (00 MAS Idc d Slção R. Mult. MAS Rd Rrsso GWS RR- BLUP Dtro d faíla ou cruzato Dtro d faíla ou cruzato Toda a População Muto or qu taaho do cruzato (N: << N Maor ou ual ao taaho do cruzato (N: >= N Muto aor qu taaho da população d stação (N: >> N S Não Não Baysao Não Não S Vrfca-s pla Tabla 6, qu a ovação d Muwss t al. (00 ão fo tros d todoloa statístca as, tros coctuas fatzado o uso do cocto d dsqulíbro d lação ívl populacoal ão apas dtro d faíla o ão uso d tsts d sfcâca para arcas. E o aor érto fo a dostração, va sulação, do fato d qu a GWS pod ralt fucoar a prátca. Por outro lado, a vrsão G-BLUP da GWS, fatzado a troca da atrz A pla G o BLUP tradcoal (Va Rad, 008 já hava sdo proposta por Njat- Javar t al. (997 Frado (998. O ão uso d sfcâca statístca para a slção d arcas pla GWS a dstu da GWAS (Go Wd Assocato Studs, a qual procura assocação tr locos carátr fotípco ívl populacoal, por o d tsts d hpótss vsado dtctar ftos co sfcâca statístca. A GWAS sofr co a alta taxa d falsos atvos dvdo ao uso d potos d cort uto rorosos vsado vtar a ocorrêca d falsos postvos. A GWS quval à GWAS aplcada sobr todos os locos sultaat basado-s stação prdção vz d tst d hpóts. Dssa fora cosu xplcar part uto aor da varabldad étca vtar a chaada hrdabldad faltat ou prdda (ss hrtablty, típca dos studos d aáls d lação d assocação. 6

17 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo.3 Modlos Estatístcos Lars Os odlos statístcos lars t a fora ral y = u + b + +, qu u é ua costat ou éda ral, b é u fator d bloca cujos ívs são ftos fxos ou alatóros, é u fator d tratatos cujos ívs são ftos fxos ou alatóros é u rro alatóro. Esss odlos pod sr classfcados : Modlo Fxo: todos os fators possu ívs co ftos fxos, xcto o rro alatóro (. Modlo Alatóro: todos os fators possu ívs co ftos alatóros, xcto a éda ral (u. Modlo Msto: possu ftos fxos, alé da éda ral, ftos alatóros alé do rro xprtal. A aturza dos ftos statístcos pod sr dfda: Fator d ftos fxos: os ívs são costats; são scolhdos; a frêca é válda para os ívs studo; a foração tr ívs ão afta a stação d cada ívl. Fator d ftos alatóros: os ívs são varávs alatóras aostradas sudo ua dstrbução d probabldad; os ívs são aostras alatóras d ua população; a frêca é válda para toda a população; a foração tr ívs afta a stação d cada ívl. No cotxto dos odlos stos, as suts rras prátcas pod sr adotadas para a dfção d ftos fxos ou alatóros, a qual dpd d: ( úro d ívs do fator (co 38 ívs o odlo aproxa 95% ao odlo alatóro, cofor a Tabla 3; ( taaho d cada ívl do fator (co 5 dvíduos d cada tor cada ívl, 5% da varação étca fca rtda tr ívs ou rupos para utlzá-la dv-s toar o fator rupo coo d ftos alatóros; ( atud da varação tr ívs do fator rlação à varação rsdual (à dda qu o cofct d dtração c do fator td a, o odlo td d alatóro para fxo; (v prsça d tratato prfrcal aos lhors dvíduos, caso qu os rupos d dvíduos dv sr tratados coo d ftos fxos, xplorado a proprdad do Blup d varâca à traslação os ftos fxos. Força rlatva dos ftos fxos ftos alatóros co atrzs d corrlação A I Os ftos fxos doa ftos alatóros co atrz d corrlação A I. Eftos alatóros co atrz d corrlação A doa ftos alatóros co atrz d corrlação I. Isto é lustrado a sur. 7

18 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo (A - Modlo d rprodutor: ajusts ão cocorrts Eftos fxos Pop (p Touro (t Idvíduo ( Pso Modlo Ajustado Ajust para Touro 00.0 y u Tt Alatóro t Alatóro t t ~ N (0, I t Alatóro t Alatóro t Alatóro t (B - Modlo d rprodutor: ajusts cocorrts: ftos fxos doa ftos alatóros co atrz d corrlação I: 0 I Eftos fxos Touro (t Idvíduo ( Pso Modlo Ajustado Ajust para Touro Pop (p 00.0 y Xp Tt Fxo p zro t Alatóro t t ~ N (0, I t Alatóro t Alatóro t Alatóro t (C - Modlo dvdual ou aal: ajusts cocorrts: ftos fxos doa ftos alatóros co atrz d corrlação A: 0 A. O dvíduo trá su fto étco prdto as o valor rfr-s sot à part dtro d faíla. Eftos fxos Touro (t Idvíduo ( Pso Modlo Ajustado Ajust para Touro Pop (p 00.0 y Xp Z Fxo p zro Alatóro Alatóro ~ N (0, A Alatóro Alatóro (D - Modlo dvdual ou aal: ajusts cocorrts: ftos alatóros co atrz d corrlação A doa ftos alatóros co atrz d corrlação I: A I. Nss caso, o vtor stado t cotrá apas valors zro. Eftos fxos Pop (p Touro (t Idvíduo ( Pso Modlo Ajustado Ajust para Touro 00.0 y u Tt Z Alatóro Alatóro ~ N (0, A Alatóro Alatóro t ~ N (0, I t Alatóro (E - Modlo dvdual ou aal: ajusts cocorrts: ftos fxos doa ftos alatóros co atrzs d corrlação A I sultaat: 0 A I Eftos fxos Touro (t Idvíduo ( Pso Modlo Ajustado Ajust para Touro Pop (p 00.0 y Xp Tt Z Fxo p zro t Alatóro ~ N (0, A Alatóro Alatóro t ~ N (0, I t Alatóro (F - Modlo d faílas d rãos copltos: ajusts ão cocorrts: o vtor f sta os ftos d faíla cotplado f ( / (/ 4. do aca Eftos fxos Pop (p Faíla (f Idvíduo ( Pso Modlo Ajustado Ajust para Faíla 00.0 y u Ff Alatóro f Alatóro f Alatóro f f ~ N (0, I f Alatóro f Alatóro f (G - Modlo dvdual ou aal co faílas d rãos copltos: ajusts cocorrts: ftos alatóros co atrz d corrlação A doa ftos alatóros co atrz d corrlação I: A I. O vtor f sta os ftos da capacdad spcífca d cobação (CEC assocados a cada faíla, cotplado f ( / 4. do aca Eftos fxos Pop (p Faíla (f Idvíduo ( Pso Modlo Ajustado Ajust para CEC d Faíla 00.0 y u Ff Z Alatóro f Alatóro f ~ N (0, A Alatóro f Alatóro f f ~ N (0, I f Alatóro f 8

19 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo Ass, os ftos assocados à atrz d cdêca X são as forts do qu aquls assocados à atrz d cdêca Z abrado os suts casos: X ' X 0 ( / ' b X Z X ' X 0 ( / b X ' Z ; Z' X Z' Z I ( / Z' X Z' Z A ( / X ' X A ( / X ' Z, qu A é ua atrz ão daoal d Z' X Z' Z I ( / corrlação tr valors étcos adtvos, co ltos dados por a XY, o urador do cofct d partsco d Wrht tr os dvíduos X Y dado a pla corrlação XY ra, qu a XY / XX F é o partsco do dvíduo co ( a XX ayy l so F é o cofct d doaa. S F = 0, r a..4 Modlos Estatístcos d Slção Os odlos statístcos d slção t a fora ral ˆ f ( y, qu tˆ é u stador dos ftos d tratatos étcos y = u + b + +. Os odlos statístcos d slção pod sr classfcados (Rsd, 008: A Estadors ão Vsados a XY XY ( ( ( Modlo I (Fxo: t coo alvo a scolha tr tratatos dpdts d ftos fxos; assu plctat qu = Var( / Var(y =, ou sja, qu o cofct d dtração dos ftos d tratato quval a 00%; utlza a slção os procdtos d coparação d édas fotípcas stadas por quadrados íos (OLS. Modlo II (Alatóro: t coo alvo a slção tr varávs alatóras ão obsrvávs prtcts a ua sa população statístca (abt; assu = Var( / Var(y = h, qu h é a hrdabldad d cada ívl do fator d tratatos; utlza a slção o procdto da lhor prdção lar (BLP ou ídc d slção (SI. Modlo III (Msto: t coo alvo a slção tr varávs alatóras ão obsrvávs prtcts a váras populaçõs statístcas (abts ou raças, d ftos fxos; assu = Var( / Var(y = h, qu h é a hrdabldad d cada ívl do fator d tratatos; sta as édas das váras populaçõs por quadrados íos ralzados (GLS, produzdo lhors statvas lars ão vcadas (BLUE dssas édas; utlza a slção o procdto da lhor prdção lar ão vcada (BLUP. 9

20 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo O procdto BLUP pod sr ass caractrzado: B: za a varâca do rro d prdção (PEV, ou sja, axza a prcsão. L: é ua fução lar das obsrvaçõs. U: é ão vcado, proprdad ssa qu, cojução co a zação da PEV, axza a acuráca a class dos prdtors ão vsados. P: prdtor d ua varávl alatóra. As proprdads B U, sultaat, caractrza u procdto acurado, a class dos prdtors ão vsados. Ass, o BLUP podra tabé sr traduzdo coo prdtor lar acurado (ALP. B Estadors Aproxadat ão Vsados (v (v Modlo IV: t coo alvo a scolha tr tratatos co cofcts d dtração dados por [( T 3 /( T ] / F, qu T é o uro d ívs dos ftos alatóros F é a statístca F d Sdcor, fução da proporção tr varâca tr tratatos varâca rsdual. Utlza a slção édas fotípcas stadas por quadrados íos (OLS podradas plo fator d shrka (Estadors d Jas-St. Modlo V: t coo alvo a scolha tr varávs alatóras obtdas coo édas a postror (MAP d ua dstrbução codcoal dos valors étcos dados o vtor d dados os valors atualzados dos copots d varâca ftos fxos (Estadors d Bays ou MAP..5 Métodos Estatístcos d Estação Os étodos statístcos d stação d copots d éda d varâca, assocados aos cco tpos d odlos statístcos d slção, são aprstados a Tabla 7. Tabla 7. Métodos statístcos d stação d copots d éda d varâca tsts d hpótss. Modlo Estatístco Método d Estação d Método d Estação d Tst da Sfcâca Lar d Slção Copots d Médas Copots d Varâca dos Eftos Modlo I (Fxo Quadrados Míos (LS Quadrados Míos: Aáls d Varâca (ANOVA Tst F d Sdcor; Tst d Wald Modlo II (Alatóro BLP ou BLUP Máxa Vrosslhaça (ML Tst LRT va Qu - ou ML Rsdual (REML: Quadrado Aáls d Dvac (ANADEV Modlo III (Msto BLUP REML: Aáls d Dvac (ANADEV Tst LRT va Qu- Quadrado Modlo IV Jas-St Quadrados Míos: (OLS; Itrvalo d Cofaça Máxa Vrosslhaça (ML Modlo V Bays (MAP Moda a Postror (MAP va MCMC Itrvalo Baysao d Crdbldad 0

21 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo Vrfca-s ua sofstcação dos procdtos quado s passa do odlo I para o odlo III V. Ua lustração d cálculos assocados à aáls d dvac é aprstada a sur. Na aáls d odlos stos co dados dsbalacados, os ftos do odlo ão são tstados va tsts F tal coo s faz o étodo da aáls d varâca. Nss caso, para os ftos alatóros, o tst ctfcat rcodado é o tst da razão d vrosslhaça (LRT. Para os ftos fxos, u tst F aproxado pod sr usado. U quadro slar ao quadro da aáls d varâca pod sr laborado. Tal quadro pod sr doado d Aáls d Dvac (ANADEV é stablcdo sudo os suts passos: a Obtção do poto d áxo do loarto da fução d vrosslhaça rsdual (Lo L para odlos co s o fto a sr tstado; a Obtção da dvac D = - Lo L para odlos co s o fto a sr tstado; b Fazr a dfrça tr as dvacs para odlos s co o fto a sr tstado, obtdo a razão d vrosslhaça (LR; c Tstar, va LRT, a sfcâca dssa dfrça usado o tst ququadrado co rau d lbrdad. Cosdr coo xplo o sut xprto, coduzdo o dlato d blocos ao acaso co váras platas por parcla. T-s tão o sut odlo, y = u + + b + b +, qu rfr-s ao fto alatóro d ótpos, b rfr-s ao fto fxo d blocos, b rfr-s ao fto alatóro d parcla rfr-s ao rsíduo alatóro dtro d parcla. A sut aáls d dvac (ANADEV pod sr ralzada. Efto Dvac LRT(Qu-quadrado d Cop.Var. Cof. Dtr. Gótpos ** * h = * Parcla ** ** c parc = ** Rsíduo c rs= Modlo Coplto c total=.0000 Bloco - F = 7.07** - - Qu-quadrado tablado: 3,84 6,63 para os ívs d sfcâca d 5 % %, rspctvat.. + Dvac do odlo ajustado s os rfrdos ftos d Dstrbução co rau d lbrdad. Vrfca-s qu os ftos d ótpos d parclas são sfcatvos. Cosqütt, os rspctvos copots d varâca são sfcatvat dfrts d zro, ass coo os rspctvos cofcts d dtração (hrdabldad dos ftos otípcos h cofct d dtração dos ftos d parcla - c parc. O fator bloco, cosdrado d fto fxo, fo tstado va F d Sdcor. A aáls d dvâca é ua ralzação (para os casos balacado dsbalacado da clássca aáls d varâca.

22 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo.6 Drvaçõs Frqutstas Baysaas d Estadors d Valors Gétcos a. Mzação da soa d quadrados dos rsíduos ou rros d stação sob odlo d ftos fxos rstrção U d ão vco (OLS. b. Mzação da soa d quadrados podrada (cotplado htrocdastca dos rsíduos sob odlo d ftos fxos rstrção d ão vco (WLS. c. Mzação da soa d quadrados podrada (cotplado htrocdastca rros corrlacoados dos rsíduos sob odlo d ftos fxos rstrção d ão vco (GLS. d. Maxzação da fução d vrosslhaça d y (ML; BLP pírco.. Mzação do rro quadrátco édo d stação sob odlo alatóro (BLP s os copots d varâca são cohcdos. f. Maxzação da acuráca: axzação da dstrbução cojuta tr y (BLP s os copots d varâca são cohcdos.. Mzação do rro quadrátco édo d stação a class U sob odlo sto (BLUP s os copots d varâca são cohcdos, Kra. h. Maxzação da acuráca a class U: axzação (co rspto a b da dstrbução cojuta tr ( y Xbˆ (BLUP s os copots d varâca são cohcdos; BLP d + GLS d b.. Maxzação da fução d vrosslhaça rstrta d ( y Xbˆ (REML; BLUP pírco. j. Maxzação da dstrbução a postror d dado y (MAP ou Bays ou Méda codcoal a postror. k. GWS: Maxzação da acuráca a class U: axzação da dstrbução cojuta tr (RR-BLUP G-BLUP; é u vtor dos ftos d arcadors étcos d DNA. l. GWS: Maxzação da dstrbução a postror d dado (MAP ou Bays ou Méda codcoal. Exst duas foras frqutstas d drvação do BLUP: ( pla zação do rro quadrátco édo d prdção ( sob rstrção d E ( ˆ ão vco; ( pla axzação da fução dsdad d probabldad cojuta do vtor d dados do vtor d parâtros. A fora ( é aprstada a sur. Modlo sto y = Xb + Z + Fução Dsdad d Probabldad d y f ( y Xb, V (/ N V / xp ( y Xb' V ( y Xb

23 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo Fução Dsdad d Probabldad Cojuta d y f ( y, f ( y. f (. (/ N (/ q G R / / xp xp ( ( y Xb Z ' R ' G ( y Xb Z A fução dsdad d probabldad cojuta d y é dada plo produto tr a fução dsdad d probabldad codcoal d y dado a fução dsdad d probabldad d, ou sja, f(y, = f(y. f(. Maxzado ssa fução, por o da drvação da sa rlação a b, toado-s as drvadas dtcat ulas, obtê-s as quaçõs d odlo sto. É portat rafrar qu a fução a sr axzada é ua fução dsdad d probabldad cojuta d y dos parâtros ão ua fução d vrosslhaça ( f ( y. Dtalhs dssa drvação são aprstados por Lops t al. (998 Marts t al. (997;998. A prdção usado BLUP assu qu os copots d varâca são cohcdos. Etrtato, a prátca, são cssáras statvas fddas dos copots d varâca (parâtros étcos d fora a s obtr o qu s doa BLUP pírco (Harvll Carrqury, 99. O procdto rcodado para stação d copots d varâca é o da áxa vrosslhaça rstrta (REML, dsvolvdo por Pattrso Thopso (97. Tora d Bays ( tros d Evtos Probabldad codcoal: S A B são vtos u dado spaço d probabldad, a probabldad codcoal d u vto A dado o vto B, dcado por P[AB] é dfda por: P[A, B] P[ A B ] s P[B] 0, P[B] Probabldad Cojuta: a partr da fórula da probabldad codcoal obté-s a fórula da probabldad cojuta dada por P[A,B]=P[B]. P[ A B ]=P[A]. P[ B A ]. Tora d probabldad total: para u dado spaço d probabldad s B, B,..., B é ua colção d vtos utuat dsjutos satsfazdo: P j 0 para j,, tão B j P B j..., A PA B PB PA j j j, qu é o spaço aostral. Tora d Bays: a partr da fórula da probabldad cojuta da probabldad total obté-s: P A, B PA B k PB k Pr obabldad Cojuta P B k A. PA Pr obabldad Total P A B j PB j j 3

24 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo Fução Dsdad d Probabldad Expctâca Ua varávl alatóra cotíua ão possu ua fução d probabldad qu assoc probabldads a cada poto ou valors d su doío. Estas probabldads são calculadas para trvalos d valors do doío através d ua fução dsdad d probabldad. A fução f(y é ua fução dsdad d probabldad dsd qu satsfaça às codçõs: ( b P ( a Y b f ( y dy ( f ( y dy a Ua varávl co dstrbução Noral ou Gaussaa co parâtros (éda (varâca, t coo fução dsdad d probabldad: f(y xp (y u, y, 0 / ( Foralt, os otos dos dados quval aos valors sprados d ua fução d ua varávl alatóra. Sdo Y ua varávl alatóra ( ua fução co doío cotradoío ras, df-s xpctâca ou valor sprado ( da varávl alatóra Y, a fução E [(Y] dada por: ( E[ ( Y ] ( Y P ( y s Y é ua varávl alatóra dscrta; ( Y E[ ( Y ] ( Y f Y ( y Y dy s Y é ua varávl alatóra cotíua co fução dsdad d probabldad f Y ( y. Ass, t-s: a S (Y = Y, tão, E[(Y] = E(Y = Y : prro oto; b S (Y = Y, tão, E[(Y] = E(Y : sudo oto; c S (Y = Y 3, tão, E[(Y] = E(Y 3 : trcro oto; d S (Y = Y 4, tão, E[(Y] = E(Y 4 : quarto oto; S (Y = (Y-0, tão, E[(Y] = E(Y = Y : prro oto ctrado zro (éda; f S (Y = (Y- Y, tão, E[(Y] = E(Y- Y =Var(Y: sudo oto ctrado a éda (varâca. Os otos d ua varávl alatóra ou d sua corrspodt dstrbução são as potêcas das spraças. O r-éso oto d ua varávl alatóra Y é usualt dcado por M r dfdo por M r = E(Y r s a spraça xst. O r- éso oto ctral d ua varávl alatóra Y toro d a é dfdo coo E[(Y-a r ]. S a = Y, t-s o r-éso oto ctral d Y toro da éda Y. Ass: M = E[(Y- Y ] = 0: prro oto ctral; M = E[(Y- Y ] = Var (Y: sudo oto ctral. A varâca d ua varávl alatóra Y co spraça E(Y = Y é dfda por: 4

25 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo ( Y Var( Y ( Y Y PY ( y s Y é dscrta; ( Y Y Var ( Y ( Y Y f Y ( y Fução Dsdad Maral dy s Y é cotíua. Ua fução dsdad aral d ua varávl Y co rspto à outra varávl Y rfr-s aos valors assudos por Y dpdt dos valors assudos por Y. Nss caso, a dstrbução aral Y é dada por, dod s vê qu f ( y, y f ( y dy y é trada (tdo lada a sua fluêca a fução. Ass, y é cosdrada varávl d dstúrbo. Fução Dsdad Codcoal Ua fução dsdad codcoal d ua varávl Y co rspto à outra varávl Y rfr-s aos valors assudos por Y quado Y assu u valor costat. Nss caso, a dstrbução codcoal é dada por f ( y y f ( y, y / f ( y, od f ( y é a dsdad aral da varávl Y, a qual é fxada u dtrado valor. A spraça codcoal d Y dado Y é ua rrssão d Y Y, dada por E( Y Y y ( y ( y y / y ( y ( cojuta y y / ar al y ( y Estação Baysaa A stação Baysaa dfr da stação por áxa vrosslhaça (ML dvdo ao fato d s axzar a dstrbução a postror do parâtro vz da fução d vrosslhaça. Essa dstrbução é dta codcoal do parâtro dadas as obsrvaçõs (y é proporcoal ao produto da fução d vrosslhaça pla dstrbução a pror do parâtro. D ara slar à ML, é possívl tabé axzar a fução dsdad a postror rlação aos parâtros. S a foração a pror cotra-s dspoívl a stação Baysaa dv sr prfrívl à ML. O prcípo baysao é atrbuído postuat (763 a Thoas Bays, qu uca publcou vda u trabalho atátco. No tato, a bas dss prcípo fo publcada ats por Saudrso ( , u co profssor d ótca, qu publcou város artos atátcos. Ao vés d axzar a dstrbução a postror, ua altratva é dfr ua fução d prda, coo por xplo as fuçõs d prda lar quadrátca, as quas cotpla rspctvat as dfrças spls quadrátcas tr os valors stados os parâétrcos. Mzar a fução d prda lar quval a axzar a dsdad a postror (obtdo a oda zar a fução d prda quadrátca quval a axzar a éda da dstrbução a postror. S a dstrbução a pror é ão foratva (vaa /ou a quatdad d dados é uto rad (a 5

26 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo vrosslhaça doa a pror, a stação baysaa covr para a stação ML, ou sja, abas são quvalts. O Tora d Bays, dfdo tros d dsdads d probabldad, t a sut forulação para a dstrbução d ua varávl alatóra cotíua: f y f ( y, f ( y R f ( y f ( y f f d. ( : vtor d parâtros f(: fução dsdad d probabldad da dstrbução a pror, qu é tabé a dsdad aral d. Esta fução dota o rau d cohcto acuulado sobr, ats da obsrvação d y. y : vtor d dados ou d foraçõs obtdas por aostra. f(y: fução dsdad d probabldad da dstrbução codcoal d ua obsrvação (y dado (doada fução d vrosslhaça ou odlo para os dados. f ( y, = f(y f( : fução dsdad cojuta d y. f(y: dstrbução codcoal d dado y, ou dstrbução a postror (qu é a bas da stação prdção baysaa. A Fura a sur ( qu y fo substtuído por X lustra ssas dstrbuçõs. 6

27 Slção Gôca Apla (GWS va Modlos Mstos (REML/BLUP, Ifrêca Baysaa (MCMC, Rrssão Alatóra (RR Estatístca Espacal Marcos Do Vlla d Rsd; Fabyao Fosca Slva; Paulo Sávo Lops; Cala Frrra Azvdo y f ( y, d R f ( y f d E f ( y f R - dstrbução aral ou prdtva d y co rspto a, od R é a apltud da dstrbução d. E sfca spraça co rspto à dstrbução d. (A tração da dstrbução cojuta, o spaço paraétrco d, produz a aral d y. A fução f y é doada fução d vrosslhaça podrada (por f sobr a dstrbução d. A aral d y é dpdt d, o qual é trado para fora da fução. Coo f(y ão é fução d (ou sja, f(y é costat para qualqur, a fora usual da forulação d Bays é: f(y f(y f(, od dca proporcoaldad. Dssa fora, f(y ão tra. A xprssão ( advé das xprssõs f(,y = f(y f( f(,y=f(y f(y, as quas são obtdas a partr do tora da probabldad codcoal. E tros d stação, quato para a statístca frqütsta pod xstr város stadors para u dtrado parâtro, para a statístca baysaa xst, prcípo, u úco stador, o qual coduz a statvas qu axza a fução dsdad d probabldad a postror. Ass, frêcas sobr são ralzadas a partr da dsdad a postror através da xprssão ral p y R f ( y d, od p dota probabldad (Gaola & Frado, 986. Ao ívl do -éso lto do vtor, a spraça codcoal d dado y é R f ( y f ( d, o qual é o usual stador baysao d. R f ( y f ( d Vrfca-s qu a prdção dos valors étcos (, a partr dos dados fotípcos (y, basa-s a éda codoal ou rrssão d y, dada por: E ( y f ( y, d / f ( y, d, qu: f ( y, : fução dsdad da dstrbução d probabldad cojuta d y. Co dados dsbalacados, dpdtt da dstrbução, o ordato dos caddatos co bas E(y a slção daquls co os aors valors, axza a éda dos dvíduos slcoados, cofor dostrado por Frado & Gaola (986. E frêca baysaa ão xst parâtros d ftos fxos, as apas varávs alatóras. Tas varávs são stadas, dfrtt da aborda frqutsta, qu os ftos alatóros são prdtos os ftos fxos copots d varâca são stados. Na frêca baysaa os parâtros tê ua dstrbução d probabldad quato a frêca frqutsta (co fators d ftos fxos os stadors dos parâtros é qu tê ua dstrbução d probabldad. 7