dos Gnathostomata pares introdução Chondricththyes PARTE 1: Filogenia e caracterização PARTE 2: Origem das Maxilas PARTE 3: Origem das nadadeiras

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1 AULA 03: Origem dos Gnathostomata e irradiação dos Placodermi e Chondrichthyes Devoniano PARTE 1: Filogenia e caracterização dos Gnathostomata PARTE 2: Origem das Maxilas PARTE 3: Origem das nadadeiras pares PARTE 4: Placodermi breve introdução PARTE 5: Irradiação adaptativa dos Chondricththyes Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

2 Devoniano AULA 03: Origem dos Gnathostomata e irradiação dos Placodermi e Chondrichthyes PARTE 1 Filogenia e caracterização dos Gnathostomata Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

3 Filogenia dos Gnathostomata? Teleostomi? Chondrichthyes Eugnathostomata Pough et al. (1999, 2006) Gnathostomata

4 Devoniano AULA 03: Origem dos Gnathostomata e irradiação dos Placodermi e Chondrichthyes PARTE 2 Origem das maxilas Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

5 O esqueleto: regionalização Esqueleto Cranial Pós-Cranial Esplancnocrânio Condocrânio Dermatocrânio Esqueleto Axial Esqueleto apendicular Coluna Vertebral Membros Notocorda Cinturas

6 Crânio: regionalização Condocrânio Condocrânio + Esplancnocrânio Condocrânio + Esplancnocrânio + Dermatocrânio

7 Condocrânio: elementos importantes Etapas de formação do condocrânio em embrião de vertebrado osso cartilagem Guarde estas duas estruturas!

8 Esplancnocrânio: chave para formação das maxilas Por quê denominam o Esplancnocrânio como esqueleto visceral? Mesênquima da crista neural

9 Esplancnocrânio: chave para formação das maxilas Como é o Esplancnocrânio típico de um gnatostomado de características primitivas? Embrião de tubarão

10 Formação das maxilas: hipótese serial Como se originaram as maxilas (arco mandibular e arco hióideo)? condição primitiva 1/2 epibranquial Trabécula Assoalho do condocrânio ceratobranquial 2 Mas... onde estão os 2 primeiros arcos na condição mais primitiva?

11 Como é o esqueleto visceral nos vertebrados basais? Cephalaspida (Hemicyclaspis) Boca Poros branquiais Alimentação no fundo Escudo ósseo da cabeça Arco branquial Bolsa branquial e poro Cavidade cranial Septo interbranquial Lamela branquial Cavidade bucal Cartilagem gulares

12 Como é o esqueleto visceral nos vertebrados basais? Notocorda Arcos neurais e hemais Arco pré-mandibular Cesta branquial Cartilagem oral Cartilagens gulares Poros branquiais Anaspida Cartilagens velar (do velum) Miômeros Poros branquiais externos Musculatura visceral Tubo branquial

13 Como é o esqueleto visceral nos vertebrados basais? Anaspida Arcos neurais e hemais Notocorda Cesta branquial Arco pré-mandibular Cartilagem oral Cartilagens gulares Lampreia Cartilagens velar (do velum) Miômeros Poros branquiais externos Musculatura visceral Tubo branquial

14 Evolução da suspensão das maxilas: visão geral Hiostílica modificada (teleósteos) Craniostilia (mamíferos) temporal dentário Palatoquadrado primariamente pelo hiomandibular Hiostílica (maioria dos Selachii) Meta-autostílica (maioria dos anfíbios, répteis e aves) quadrado estribo Arco hióideo Cartilagem de Meckel Arco hióideo Autostílica (Placodermos e Acantódeos) Maxilas Paleostilica (agnatos) Só Palatoquadrado Arco hióideo (hiomandibular) Palatoquadrado + hiomandibular dentário Anfistílica (primeiros tubarões, alguns Osteichthyes, Ripidistas [sarccopterígios fósseis])

15 Evolução da suspensão das maxilas: visão geral bigorna estribo martelo Crânio de embrião de mamífero [Tatu] (Kardong, 2006)

16 Quais os destinos dos arcos branquiais e hióideo? Aparelho Hiobranquial em anuros: fusão de elementos hiobranquiais

17 Quais os destinos dos arcos branquiais e hióideo? Aparelho Hiobranquial em anuros: fusão de elementos hiobranquiais

18 QUESTÕES Quais são funções atribuídas a uma boca provida de maxilas? Teriam as maxilas surgido com as mesmas funções hoje conhecidas? Qual teria sido a vantagem para a transformação de arcos branquiais em maxilas?

19 AULA 03: Origem dos Gnathostomata e irradiação dos Placodermi e Chondrichthyes Devoniano PARTE 3 Origem das nadadeiras pares Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

20 Esqueleto apendicular: cinturas e membros Para que serve uma nadadeira?

21 Esqueleto apendicular: cinturas e membros Nadadeiras: tipos de raios Protopterígio Mesopterígio Metapterígio Eixo do Metapterígio radiais Tipo Metapterígio Raios dérmicos da nadadeira Tipos de nadadeiras Tipo Arquipterígio

22 Como surgiram as nadadeiras? 1. Teoria do Arco branquial (Século XIX) Tipo Arquipterígio Três Problemas: 1. Não explica o aparecimento de uma cintura pélvica longe dos arcos branquiais; 2. A presença de osso dérmico na cintura peitoral (note que as brânquias são formadas por elementos do esplancnocrânio, e não do dermatocrânio); 3. Embriologia distinta entre cintura peitoral e arcos branquiais.

23 Como surgiram as nadadeiras? 2. Teoria das nadadeiras dobradas (Século XIX) 1. Estabilidade adicional às nadadeiras: extensão para dentro dos elementos basais e eventuais fusões = cinturas para suporte das nadadeiras 2. Osso dérmico: contribuição da armadura óssea externa à cintura peitoral = fortalecimento das nadadeiras pares.

24 Aprendendo a andar Elemento endoesquelético (origem mesenquimal) Elementos Dérmicos 1. Estabilidade adicional às nadadeiras: extensão para dentro dos elementos basais e eventuais fusões das cinturas para suporte das nadadeiras Origem: Cintura Pélvica: tubarões

25 Esqueleto Apendicular: nadadeiras, cinturas e membros Elementos Dérmicos Elemento endoesquelético (origem mesenquimal) Cintura Peitoral Latimeria Cintura Peitoral Amia

26 Como surgiram as nadadeiras? Suporte à Teoria das Nadadeiras dobradas (Evidências) 1. Myllokunmingia e Haikouichthys 3. Acantódeos possuem fileira de espinhos no local onde presumivelmente existiu uma nadadeira dobra nos ancestrais (abaixo, fig. C) Myllokunmingia 2. Ostracodermos: alguns com dobras laterais ao longo do corpo 4. Tubarões: se originam embrionariamente de engrossamento do ectoderma, simultaneamente, de ambos os lados e na frente e atrás.

27 Como surgiram as nadadeiras? Complementar com leituras de: 1. Kardong (2006: )

28 AULA 03: Origem dos Gnathostomata e irradiação dos Placodermi e Chondrichthyes Devoniano PARTE 4 Placodermi: breve introdução Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

29 Os Placodermos

30 Os Placodermos Artródiros Dunkleosteus

31 Os Placodermos Antiarcos Bothriolepis

32 Os Placodermos

33 Os Placodermos

34 Os Placodermos Caracterização geral 1. Corpo coberto por placas ósseas 2. Escudo diferente dos Ostracodermos: 1. porção cefálica 2. Porção do tronco Unidas por articulação móvel 3. Cápsulas nasais não se fundiam ao resto do condocrânio 4. Tecido único nos ossos dérrmicos (semidentina) Alimentação: mandíbula fixa no substrato + fechamento da maxila superior pelo abaixamento da cabeça = Movimentação da cabeça durante a alimentação

35 Os Placodermos

36 Devoniano AULA 03: Origem dos Gnathostomata e irradiação dos Placodermi e Chondrichthyes PARTE 5 Irradiação adaptativa dos Chondrichthyes Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

37 Chondrichthyes: sinapomorfias 1. Escamas placóides (dentículos dérmicos) 2. Dentes e mecanismo de substituição de dentes únicos 1 2

38 Chondrichthyes: sinapomorfias 3 Ducto endolinfático Ouvido interno 4 Caracteres distintivos dos elementos basais e radiais Protopterígio Mesopterígio Metapterígio

39 Chondrichthyes: irradiações adaptativas Neoselachii Chondrichthyes 1ª. Irradiação Elasmobranchii 2 ª. Irradiação Holocephali 1ª. Irradiação Cladoselachida Xenacanthida 2ª. Irradiação Hybodontes 3ª. Irradiação Neoselachii Galeomorfos Squalomorfos Batóides

40 Filogenia dos Gnathostomata? Teleostomi? Chondrichthyes Eugnathostomata Pough et al. (1999, 2006) Gnathostomata

41 Elasmobranchii: 1 ª irradiação adaptativa Cladoselache Xenacanthus Falcatus Stethacanthus

42 Elasmobranchii: 1 ª irradiação adaptativa Dificerca Heterocerca Homocerca

43 Elasmobranchii: 1 ª irradiação adaptativa? clásper 8 Xenacanthus

44 Elasmobranchii: 2 ª irradiação adaptativa 5 Hybodus ??? 6 8 4

45 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 1. Arco hióideo.

46 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal. Heterodontiformes

47 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal. Cação-carpete: (Orectolobus)

48 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal. Cação-lixa (Ginglymostoma)

49 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal. Tubarão-baleia: (Rhincodon typus )

50 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal. Mangona: (Carcharias taurus )

51 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal. Anequim: (Isurus oxyrinchus )

52 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal. Tubarão-megaboca: (Megachasma pelagios)

53 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal. Tubarão-raposa: (Alopias)

54 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal. Tubarão-peregrino: (Cetorhinus maximus)

55 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 2. Squalomorfa: tubarões, ausência de nadadeira anal. Cação-bargre: (Squalus acanthias)

56 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 2. Squalomorfa: tubarões, ausência de nadadeira anal. Cação-charuto: (Isistius brasiliensis)

57 Elasmobranchii: 3 ª irradiação adaptativa 3. Batoidea: raias

58 Chondrichthyes: 2 ª irradiação adaptativa Holocephali (quimeras). Dois elementos basais na nadadeira Arcos branquiais sob o condocrânio Uma abertura faríngeo (coberta por opérculo cutâneo)

59 Resoluções de Para o lar, aula de agnatos 1. A origem dos vertebrados se deu no mar ou na água doce? Justifique. 2. Quais as possíveis vantagens em se adquirir um esqueleto ósseo? (explique quatro possíveis vantagens) 3. As aquisições morfológicas de vertebrados e craniados refletem principalmente adaptações para o quê? 4. Compare as filogenias propostas para vertebrados oferecidas em Kardong (2006), Pough (2006) e Pough (1999) e destaque suas principais diferenças. 5. Construa uma tabela comparativa entre o anfioxo e a larva Amocete, apontando semelhanças, diferenças, sinapomorfias de cordados, de craniados e de vertebrados encontradas em seus estudos teóricos e práticos.

60 Vertebrata vs. Craniata Cephalaspida Ostracodermi Vertebrata Craniata Chordata Pough et al. (1999)