de um Vertebrata? primeiros Vertebrata? agnatos viventes? PARTE 1: Origens PARTE 2: O que é exclusivo PARTE 3: Quem foram os PARTE 4: Quem são os

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1 AULA 02: Origem dos Chordata/Vertebrata e irradiação dos vertebrados agnatos Siluriano: Euriptéridos, corais e ostracodermos PARTE 1: Origens PARTE 2: O que é exclusivo de um Vertebrata? PARTE 3: Quem foram os primeiros Vertebrata? PARTE 4: Quem são os agnatos viventes? Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

2 Siluriano: Euriptéridos, corais e ostracodermos AULA 02: Origem dos Chordata/Vertebrata e irradiação dos vertebrados agnatos PARTE 1: Origens Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

3 Introdução: destaques importantes 1. Quase todos os grupos de invertebrados já foram considerados ancestrais dos cordados, até mesmo os Protozoa (=hipóteses anteriores à Sistemática Filogenética) 2. As melhores reconstruções filogenéticas serão apenas HIPÓTESES DESCRITIVAS Não determinam diretamente as CAUSAS das mudanças evolutivas Não determinam o COMO e o PORQUE das mudanças ocorrerem 3. HIPÓTESES precisam estar relacionadas solidamente a RECONSTRUÇÕES MORFOLÓGICAS plausíveis 4. HIPÓTESES precisam relacionar coerentemente as características dos cordados a vantagens seletivas (adaptativas), de sua origem à sua evolução

4 AULA 02: Origem dos Chordata/Vertebrata e irradiação dos vertebrados agnatos Cordados a partir de Anelídeos e Artrópodes Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

5 Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes 1. Étienne Geoffroy Saint-Hillaire [ ]: 1822, França, evolucionista, colega de Lamarck. Todos os animais compartilham um Plano Corporal comum que a natureza moldou em variações dramáticas (princípio da unidade de composição) Plano corporal Artrópode Natureza Plano corporal Cordado Georges Cuvier (1830, anti-evolucionista): debate público com Saint-Hillaire (evolucionista) Estratégia Listou mais diferenças do que semelhanças entre os grupos Resultado Invalidou temporariamente a hipótese 2. Ainda no Século XIX: outros voltaram a advogar a favor da origem a partir de anelídeos ou artrópodes

6 Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes 3. W.H. Gaskell + William Patten (1912): defesa pela origem a partir de anelídeos ou artrópodes Por quê advogar a favor desta hipótese? Quais são as evidências propostas? Lembrar que: HIPÓTESES precisam estar relacionadas solidamente a RECONSTRUÇÕES MORFOLÓGICAS plausíveis HIPÓTESES precisam relacionar coerentemente as características dos cordados a vantagens seletivas (adaptativas), de sua origem à sua evolução

7 Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes 1. Os 3 grupos taxonômicos (anelídeos, artrópodes e cordados) são segmentados

8 Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes 2. Os 3 grupos taxonômicos exibem similaridadesna regionalizaçãodo cérebro (cérebro anterior e posterior) Protocérebro Deutocérebro Tritocérebro Artrópode Vertebrado (embrião)

9 Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes 4. O plano corporal básico de um cordado ocorre nos três grupos taxonômicos, embora de cabeça para baixo nos anelídeos e artrópodes. A posição do cordão nervoso e do vaso sanguíneo principal é a mesma nos 3 grupos, sendo que em anelídeos e artrópodes estas estão invertidas. Tubo digestório Cordão nervoso Larva náuplio (crustáceo): nada com as pernas para cima e costas para baixo (Patten, 1912)

10 Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes 1. Há incongruência quanto à segmentação de anelídeos e artrópodes vs. a segmentação dos cordados? PRINCIPAIS INCONGRUÊNICAS DESTA HIPÓTESE Miômeros Segmentação Miotomal

11 Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes PRINCIPAIS INCONGRUÊNICAS DESTA HIPÓTESE 2. Há incongruência quanto à constituição do cordão nervoso dorsal? sólido em anelídeos e artrópodes oco em cordados

12 Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes PRINCIPAIS INCONGRUÊNICAS DESTA HIPÓTESE 3. Há incongruência quanto à posição da boca e ânus? Cordado: ventral Artrópode e anelídeo: se invertido o plano do corpo, ambos voltados para cima O que é necessário para resolver o problema? Mais dois passos na evolução: Quais?

13 Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes PRINCIPAIS INCONGRUÊNICAS DESTA HIPÓTESE 4/5. Formação do celoma e mesoderma Cordados: enterocelia Anelídeos e artrópodes (e demais protostomados): esquizocelia 6. Clivagem Cordado: radial Anelídeos e Artrópodes: espiral 7. Origem da boca e do ânus Cordado: blastóporo - anus Anelídeos e Artrópodes: blastóporo - boca

14 Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes PRINCIPAIS INCONGRUÊNICAS DESTA HIPÓTESE 4/5. Formação do celoma e mesoderma Cordados: enterocelia Anelídeos e artrópodes (e demais protostomados): esquizocelia 6. Clivagem Cordado: radial Anelídeos e Artrópodes: espiral 7. Origem da boca e do ânus Cordado: blastóporo - anus Anelídeos e Artrópodes: blastóporo - boca

15 AULA 02: Origem dos Chordata/Vertebrata e irradiação dos vertebrados agnatos Cordados a partir de Equinodermos Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia

16 Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928) Há evidências que sustentem esta hipótese? Equinodermo Larvas pelágicas e de simetria bilateral Primeiros estádios embrionários semelhantes Larva = chave para evolução Hemicordado Fendas faríngeas Cordão nervoso dorsal Deuterostômios Cordado Mesma origem do mesoderma e do celoma Mesma origem do ânus e da boca Mesmo eixo corporal (extremidades corporais) Como ficaria a origem dos Chordata na ótica Gradista de Garstang? Como uma larva de equinodermo vira uma larva de cordado?

17 Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928) Hipótese AURICULÁRIA Qual seria a seqüência de eventos para a transformação morfológica da larva? 1. Elongamento da larva 2. Deslocamento e confluência dos cílios circumorais (lados direito e esquerdo da larva) durante o elongamento para a região mediano dorsal + cordão nervoso dorsal subjacente = cordão nervoso dorsal 3. Elongamento dos cílios ad-orais = Endóstilo 2 (Larva diplêurula de equinodermo) 3 1

18 Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928) Hipótese AURICULÁRIA Adaptação da hipótese de Garstang sob o ponto de vista das larvas Pedomorfose Pough et al. (1999)

19 Heterocronia (Kardong, 2006: ) Ambystoma gracile: um exemplo de heterocronia Planícies baixas do noroeste do EU.A. Regiões montanas do noroeste do EU.A. (lagos congelados no inverno) Há alguma vantagem adaptativa para a manutenção da forma larvar?

20 Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928) Adaptação da hipótese de Garstang sob o ponto de vista das larvas Pedomorfose Pough et al. (1999)

21 Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928) Vantagens Seletivas 1. Quais seriam as vantagens seletivas que sustentaram estas transformações na larva? Aumento de tamanho cílios adorais = Endóstilo = > eficiência no transporte do alimento Maior dificuldade em ser predado Maior facilidade em se fixar sobre substrato para a metamorfose Perfurações na faringe = fluxo da água num único sentido Reconstrução morfológica (corpórea) Locomoção Alimentação? Sistema locomotor alternativo: musculatura segmentar, elongação do corpo e notocorda Aumento de volume: batimento ciliar: alimentação da larva Aumento de volume: batimento ciliar: propulsão da larva?

22 Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928) Vantagens Seletivas 2. Quando a larva deixou de ser um equinodermo e passou a ser um cordado? R: Quando a larva deixou de se metamorfosear em um equinodermo. Por quê e Como? a. Vantagem em permanecer o maior tempo possível como larva = Desvantagem em se tornar adulto Exemplo: alimentação disponível (maior como larva); outras???? b. Amadurecimento precoce da larva c. Reprodução de larva livre-natante = adulto Pedomorfose vs. Neotenia? d. Vantagens para o novo organismo em se deslocar livremente enquanto adulto. Quais??

23 Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928) 3. Críticas à hipótese de Garstang a. Seqüência evolutiva de animais atuais originando outros atuais é falsa e ultrapassada b. Similaridades morfológicas entre táxons mais inclusivos e estádios larvares = convergência para ambientes marinhos c. Larva de ascídia: especialização para curto período em vida-livre sem alimentação vs. vida pelágica prolongada e com alimentação d. Larva de ascídia como ancestral para cordados basais: d.1. Intestino da larva de ascídia que se abre no átrio não é homóloga ao intestino de outros cordados d.2. Intestino da ascídia homólogo ao ceco hepático do anfioxo d.3. Musculatura da cauda da ascídia = fileira única de células musculares miótomos (miômeros)» miômeros truncados = sugere redução de estrutura pré-existente Pré-cordado? Comedor de suspensão / Filtrador Predador ativo

24 Eixo corporal dorsoventral invertido e a expressão gênica: Kardong (2006: 202; 2011: 247; Genes Hox e seus domínios, Capítulo 5) e. Determinação do eixo do corpo vs. expressão gênica (genes HOX) Cordado: genes responsáveis pela determinação do eixo do corpo expressos por toda a extensão do cordão nervoso. Larva tipo Diplêurula: genes responsáveis pela determinação do eixo do corpo restritos à região da cabeça. Não há um equivalente ao tronco e cauda dos cordados.

25 Qual é a filogenia corrente: Kardong (2011: 96) Inversão do eixo dorsoventral do corpo

26 Siluriano: Euriptéridos, corais e ostracodermos AULA 02: Origem dos Chordata/Vertebrata e irradiação dos vertebrados agnatos PARTE 2: O que é exclusivo de um Vertebrata? Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

27 Os Vertebrata: sinapomorfias 1. Encéfalo tripartido + Telencéfalo 2. Nervos cranianos diferenciados do tubo nervoso Tubarão Lagarto 3. Crista Neural Formação do tubo neural e da crista neural em mamíferos (Romer & Parsons (1985:100) Derivativos das células da Crista Neural Sistema nervoso periférico Células produtoras de hormônios Células de Schwann Partes das meninges Células das cartilagens branquiais Cromatóforos Odontoblastos Derme da região facial Vasoreceptores Cápsulas sensoriais e parte do neurocrânio Coração: tecido conectivo e músculos lisos

28 Os Vertebrata: sinapomorfias 4. Placodos Placodos: resultam do espessamento da superfície ectodérmica que se aprofunda para formar receptores sensoriais. Derivativos Placodo Dorsolateral Linha lateral Aparato bestibular Gânglio nervoso sensorial Placodo Epibranquial Nervos craniais (VII, IX, X) Placodo Olfatório Epitélio sensorial Placodo Óptico Lentes do olho

29 Os Vertebrata: sinapomorfias 5. Canais semi-circulares

30 Os Vertebrata: sinapomorfias 5. Canais semi-circulares

31 Os Vertebrata: sinapomorfias 6. Canal da linha lateral

32 Os Vertebrata: sinapomorfias 7. Rins pares com Néfrons 9. Miômeros em forma de W 8. Órgãos dos sentidos pareados

33 Os Vertebrata: sinapomorfias 10. Vértebras

34 Os Vertebrata: sinapomorfias 10. Vértebras Lampreia

35 Os Craniata Crânio: fibroso, cartilaginoso ou ósseo Feiticeira ou peixe-bruxa (Myxinoidea) Lampreia (Petromyzontida) Tubarão (Chondrichthyes)

36 Siluriano: Euriptéridos, corais e ostracodermos AULA 02: Origem dos Chordata/Vertebrata e irradiação dos vertebrados agnatos PARTE 3: Quem foram os primeiros Vertebrata? Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

37 Primeiros Vertebrata: cambriano inferior Haikouella: Cavidade atrial» anfioxo (cordado) 1. Aorta dorsal e ventral 2. Barras faríngeas + filamentos branquiais 3. Cordão neural com cérebro grande 4. Cabeça com olhos laterais 5. Protovértebras 6. Órgãos sensoriais anteriores 7. Sem elementos cranianos Haikouichthys 1. Barras branquiais 2. Miômeros em forma de W 3. Cabeça bem definida 4. Notocorda 5. Cordão nervoso 6. Fendas faringeanas 7. Endóstilo 8. Cauda pós-anal 9. Olhos grandes 10. Ouvido interno desenvolvido 11. Protovértebra 12. Cérebro 13. Sem elementos cranianos Vertebrado

38 Primeiros Vertebrata: Ordoviciano OSTRACODERMOS

39 Primeiros Vertebrata: Siluriano

40 Primeiros Vertebrata: Ostracodermos

41 Primeiros Vertebrata: Ostracodermos Dois grupos principais Anglaspis Pteraspidomorpha (Pteraspida) Região dorsal (cabeça) composta pela fusão de várias placas ósseas grandes + escamas e placas menores ossificadas recobrindo o resto do corpo Duas aberturas naso-hipofisiais Pteraspis Drepanaspis

42 Primeiros Vertebrata: Ostracodermos Cephaláspidos (demais ostracodermas) Região dorsal (cabeça) composta por um escudo ósseo principal + escamas e placas menores ossificadas recobrindo o resto do corpo Uma aberturas naso-hipofisial Hemicyclaspis

43 Primeiros Vertebrata: Conodontes Cambriano superior ao Triássico superior Miômeros em forma de V Notocorda Cauda pós-anal Cordão nervoso dorsal Fendas faríngeas(1 espécime) Dentes conodontes com osso celular, fosfato de cálcio, cartilagem calcificada e dentina (formada por odontoblastos, que por sua vez são formados por células da crista neural). Dentes: alimentos grandes ao invés de filtração.

44 Siluriano: Euriptéridos, corais e ostracodermos AULA 02: Origem dos Chordata/Vertebrata e irradiação dos vertebrados agnatos PARTE 4: Quem são os agnatos viventes? Por: Marcelo Felgueiras Napoli Universidade Federal da Bahia 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.

45 Cyclostomi: agnatos atuais Petromyzontiformes (Petromyzontida) Lampreia

46 Cyclostomi: agnatos atuais Petromyzontiformes (Petromyzontida): Larva Amocete

47 Cyclostomi: agnatos atuais

48 Cyclostomi: agnatos atuais

49 Cyclostomi: agnatos atuais Myxiniformes (Myxinoidea): feiticeiras ou peixes-bruxa

50 Cyclostomi: agnatos atuais Myxiniformes (Myxinoidea): feiticeiras ou peixes-bruxa

51 Cyclostomi: agnatos atuais

52 Para o lar 1. A origem dos vertebrados se deu no mar ou na água doce? Justifique. 2. Quais as possíveis vantagens em se adquirir um esqueleto ósseo? (explique quatro possíveis vantagens) 3. As aquisições morfológicas de vertebrados e craniados refletem principalmente adaptações para o quê? 4. Compare as filogenias propostas para vertebrados oferecidas em Kardong (2006), Pough (2006) e Pough (1999) e destaque suas principais diferenças. 5. Construa uma tabela comparativa entre o anfioxo e a larva amocete, apontando semelhanças, diferenças, sinapomorfias de cordados, de craniados e de vertebrados encontradas em seus estudos teóricos e práticos.

53 Vertebrata vs. Craniata Cephalaspida Ostracodermi Vertebrata Craniata Chordata Pough et al. (1999)

54 Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928) Visão geral da hipótese de Garstang sob o ponto de vista das formas adultas + larvas. Romer & Parsons (1985)

55 Heterocronia (Kardong, 2006: ) Retornar Definição (Kardong:195):...descreve uma mudança filética, em que há uma alteração ontogenética no início ou no momento de aparição de uma característica em uma espécie descendente quando comparada ao seu ancestral. Há relação obrigatória: condição no ancestral vs. condição no descendente; Constituiu uma mudança ontogenética com consequências filogenéticas; Novidades evolutivas muitas vezes dramáticas podem resultar nos adultos em consequência de alterações do tempo dos eventos ontogenéticos; Novas morfologias podem surgir num tempo de escala evolutiva pequeno, produzindo novas possibilidades adaptativas. Pró-gênese Neotenia Pedomorfose Peramorfose Hipermorfose Aceleração Você poderia citar um relato de hipermorfose nos ensaios do Gould trabalhados em casa? Postdisplacement Predisplacement