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1 Bibliografia utilizada HICKMAN JÚNIOR, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados de zoologia.11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, KARDONG, K.V. Vertebrados: Anatomia comparada, Função e Evolução. 5.ed. São Paulo: Roca, p.

2 Vertebrados em relação aos outros animais Os vertebrados estão classificados no subfilo Vertebrata do filo Chordata (L. chorda, corda). Características dos cordados: Apresentam uma cavidade interna no corpo preenchida por fluido, chamada de CELOMA. Simetria bilateral. Dentro dos Bilateria, estão presentes duas linhagens: 1. Protostômios (que se divide em Lophotrochozoa e Ecdysozoa); 2. Deuterostômios (Equinodermos, Hemicordados e Cordados).

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4 Subfilo Vertebrados ou Craniados Neste grupo, durante o desenvolvimento embrionário a notocorda é substituída pela coluna vertebral. É a presença de vertebras que da o nome a este subfilo espécies A característica mais universal do grupo é a presença de crânio (estrutura esquelética que protege o encéfalo). * Nem todos vertebrados possui vertebras, como é o caso das feiticeiras

5 Subfilo Vertebrados ou Craniados OS CRANIADOS PODEM SER DISTRIBUÍDOS EM SETE GRUPOS: Ciclóstomos ou ágnatos (1), condrictes (2), osteíctes (3), anfíbios (4), répteis (5), aves (6) e mamíferos (7). Os agnatos, condrictes, osteíctes - costumam ser reunidos com o nome geral de peixes, termo que não apresenta significado taxonômico. Com exceção dos Ciclóstomos, os vertebrados são animais que possui maxilas, sendo por isso denominados gnatostomados.

6 Peixes = animais aquáticos O que chamamos de peixes corresponde, a animais aquáticos que estão distribuídos em três grupos de craniados ou vertebrados. 1. Ciclóstomos (ciclo = círculo; stoma = boca); 2. Condrictes (condro = cartilagem; icties = peixes); 3. Osteíctes (osteo = osso).

7 Como era um cordado primitivo?

8 Cordado primitivo Cambrianos Só existe fósseis. Onde foi encontrado? Na China Viveram no Cambriano inicial

9 Myllokunmingia Haikouichthys Pikaia

10 A história dos vertebrados (?) A história dos vertebrados se desdobra por mais de meio bilhão de anos...

11 Qual foi o fator que proporcionou sucesso para os vertebrados? O sucesso dos vertebrados pode estar ligado aos seguintes fatores: 1. Grande variedade de inovações; 2. Coluna vertebral; 3. Crânio.

12 Inovações Coluna Vertebral VERTEBRADO BÁSICO: Vertebras substituíram a notocorda como o meio de sustentação do corpo nos peixes derivados e tetrápodes.

13 Características diagnósticas dos vertebrados Duas estruturas embrionárias que são encontradas apenas nos vertebrados. Originam órgãos sensoriais do crânio Crista neural diferentes tipos de dentes Placódios epidérmicos

14 Origem dos vertebrados (?) Ocorreu em águas marinhas. Há evidências fósseis e fisiológicas que parecem apontar para água doce. *Muitos fósseis de vertebrados antigos foram recuperados a partir de depósito de água doce ou de um delta (Ordoviciano). A evolução dos primeiros vertebrados foi caracterizada por estilos de vida, que supostamente prosseguiam da seguinte forma:

15 1º passo: Se alimentava de suspensão e lembrava um anfioxo (empregava cílios para produzir uma corrente que carregava alimento). 2º passo: Compreendia um Agnata (possuía uma bomba muscular para produzir uma corrente de água que carregava o alimento). 3º passo: Compreendia um Gnatostomado (se alimentava com grande itens alimentares).

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18 Qual é a origem dos Cordados (?) Fósseis são escassos. Os métodos modernos de reconstrução filogenética vêm em nosso auxilio. Estes métodos proporcionam: A cronologia da origem dos cordados, de ancestral para derivado; As associações hipotéticas entre os cordados e os seus ancestrais imediatos.

19 Cordados a partir de Anelídeos e Artrópodes Geoffroy Saint-Hillaire (Zoólogo Francês ). Em 1830 Georges Cuvier assinalou uma longa lista de diferenças. No século XX, o biólogo William Patten ressuscitou a ideia de que os anelídeos/artrópodes poderiam ser os ancestrais dos cordados.

20 O raciocínio de William Patten era o seguinte: 1. Compartilham semelhança no plano básico do corpo; 2. Os três grupos são segmentados; 3. Apresentam semelhança na regionalização geral do cérebro; 4. Se o anelídeo ou artrópode for revirado, isso traria o cordão nervoso para uma posição dorsal.

21 Nesta hipótese de evolução havia muitos pontos fracos. Muitas das supostas semelhanças resultam de analogias e não de homologia. O cordão nervoso dos anelídeos/artrópodes é sólido e não oco como nos cordados. A segmentação dos artrópodes faz parte do exoesqueleto ao invés da segmentação em miótomos dos cordados; Clivagem radial x espiral; Deuterostômios x protostômios; E muitos outros.

22 Cordados a partir de Equinodermos Os equinodermos, assim como os cordados, são deuterostômios. Este processo inspirou o biólogo Walter Garstang no inicio no século XX a propor uma outra teoria para origem dos cordados.

23 Equinodermas (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar, e pepinosdo-mar) adultos apresentam: Pés tubulares; Placas carbônicas de cálcio em sua pele; Simetria pentarradial (cinco braços). *oferecem pouco para sugerir uma afinidade filogenética com os Cordados.

24 Como explicar as semelhanças dos equinodermos com os cordados? Garstang examinou a larva dos equinodermos como uma fonte filogenética do plano básico dos cordados. Comparações entre os organismos: Equinodermos e cordados são deuterostômios; Compartilham semelhanças embrionárias de clivagem e formação do mesoderma e do celoma; A larva apresenta simetria bilateral; *A larva auriculária é muito semelhante à larva tornária

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26 Esta hipótese é chamada de hipótese auriculária referindo-se a um tipo particular de larva de equinodermo. Qual larva? Larva encontrada nas holotúrias (pepino-do-mar) Esta hipótese começa com a larva Diplêurula ancestral dos equinodermas). (representa o Características propostas por Garstang: Simetria bilateral; Intestino simples de sentido único.

27 Mais cedo ou mais tarde, o equinodermo planctônico tem que se transformar em um adulto bentônico? Mas como poderia esta larva, agora dotada de caracteres de cordado, alcançar um destino evolutivo diferente do adulto a qual ela esta destinada a ser pela metamorfose?

28 Origem dos cordados e filogenia DIVERGÊNCIAS: Não há nenhuma evidência direta para uma conversão literal de uma larva de equinodermo parecida com a Diplêurula em um plano de corpo parecido com um cordado. Não há consenso com o cenário da hipótese auriculária com a filogenia molecular recente da origem dos cordados.

29 Resposta de Garstang. Resumo da hipótese de Garstang O zoólogo sugeriu que o estágio adulto era eliminado e o estágio sobre a origem larval aumentasse. dos vertebrados. Se a larva tornasse sexualmente madura, poderia se reproduzir e escapar de um ciclo de vida amarrado a um adulto bentônico. *Pedomorfose

30 Pré-cordados até os cordados. Fendas faríngeas estão presentes desde cedo nos protocordados. Depois de chegar nos précordados, encontra-se: notocorda, cauda pós-anal, cordão nervoso dorsal oco. Cefalocordado é mais basal. Por que? O padrão dorsoventral característico dos bilatérios esta presente nos grupos basais (BMP e Chordin).

31 Relações filogenéticas dentro dos deuterostômios Inversão do corpo durante a evolução. O que é possível afirmar: os cordados surgiram dentro da irradiação dos deuterostômios. Por que ocorreu tal inversão? Viviam verticalmente em tocas, tornando a orientação dorsoventral menos importantes.

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33 Surge as fendas faríngeas como auxiliares nos sistemas de alimentação por cílios e muco; Locomoção mais ativa com a segmentação dos músculos (Miômeros); Bastão elástico mas não compressível, auxiliando na locomoção.

34 Possível cena no fundo do mar pouco após o surgimento dos vertebrados Fonte:

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36 Resumo da aula Os vertebrados surgem dentro da irradiação dos deuterostômios. O outro clado inclui os equinodermos e os hemicordados, os quais são mais próximos dos cordados. Apesar de permanecer próximo dos vertebrados por muito tempo, os cefalocordados foram inseridos como basais pelas novas filogenias moleculares. Os Urocordados são monofiléticos, agora grupo irmão dos vertebrados

37 Resumo da aula Embora controversa, a origem dos cordados situa-se em algum lugar entre os invertebrados em uma transição que ocorreu no Proterozoico. Dos cordados, surgiram os vertebrados, um grupo de grande diversidade que inclui algumas das espécies mais notáveis de animais que já apareceram na Terra.

38 Exercícios 1. Quais as evidências de parentesco entre os Hemichordata e os equinodermes? 2. Explique a hipótese de Gartang. 3. Explique a hipótese do zoólogo francês Geoffroy Saint-Hillaire.

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