BIO L OGIA. Zoologia V ertebrados. Profa. S imone Ferreira Texeira

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1 BIO L OGIA Zoologia V ertebrados Profa. S imone Ferreira Texeira 2 a edição Nead - UPE 2013

2 Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP) Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife T355b Texeira, Simone Ferreira Biologia: zoologia vertebrados/simone Ferreira Texeira. Recife: UPE/NEAD, p. 1. Zoologia 2. Biologia 3. Educação à Distância I. Universidade de Pernambuco, Núcleo de Educação à Distância II. Título CDD 17ed. 591 Claudia Henriques CRB4/1600 BFOP-093/2011

3 UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE Reitor Prof. Carlos Fernando de Araújo Calado Vice-Reitor Prof. Rivaldo Mendes de Albuquerque Pró-Reitor Administrativo Prof. Maria Rozangela Ferreira Silva Pró-Reitor de Planejamento Prof. Béda Barkokébas Jr. Pró-Reitor de Graduação Profa. Izabel Christina de Avelar Silva Pró-Reitora de Pós-Graduação e Pesquisa Profa. Viviane Colares Soares de Andrade Amorim Pró-Reitor de Desenvolvimento Institucional e Extensão Prof. Rivaldo Mendes de Albuquerque NEAD - NÚCLEO DE ESTUDO EM EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Coordenador Geral Prof. Renato Medeiros de Moraes Coordenador Adjunto Prof. Walmir Soares da Silva Júnior Assessora da Coordenação Geral Profa. Waldete Arantes Coordenação de Curso Prof. José Souza Barros Coordenação Pedagógica Profa. Maria Vitória Ribas de Oliveira Lima Coordenação de Revisão Gramatical Profa. Angela Maria Borges Cavalcanti Profa. Eveline Mendes Costa Lopes Profa. Geruza Viana da Silva Gerente de Projetos Profa. Patrícia Lídia do Couto Soares Lopes Administração do Ambiente José Alexandro Viana Fonseca Coordenação de Design e Produção Prof. Marcos Leite Equipe de Design Anita Sousa/ Gabriela Castro/Renata Moraes/ Rodrigo Sotero Coordenação de Suporte Afonso Bione/ Wilma Sali Prof. José Lopes Ferreira Júnior/ Valquíria de Oliveira Leal Edição 2013 Impresso no Brasil Av. Agamenon Magalhães, s/n - Santo Amaro Recife / PE - CEP Fone: (81) Fax: (81)

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5 APRESENTAÇÃO Profa. Simone Ferreira Texeira Carga Horária I 60H APRESENTAÇÃO Olá! Bem-vindos à disciplina Zoologia dos Vertebrados! Esta disciplina está dividida em quatro capítulos: no primeiro, veremos os grupos que compõem o filo Chordata, adentraremos o mundo dos cordados invertebrados e veremos as características gerais dos sistemas vitais dos vertebrados; do segundo em diante, veremos os representantes do subfilo Vertebrata, peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Os peixes, por representarem aproximadamente cinqüenta por cento de todos os vertebrados, ficaram dispostos em um único capítulo, o segundo. O terceiro capítulo englobou os anfíbios e os répteis, e o quarto, as aves e os mamíferos. Em todos eles, nós veremos as particularidades de cada um destes grupos, que permitiram que estes se adaptassem ao ambiente em que vivem, quer seja a água ou a terra, ou ambos bem como eles conseguem sobreviver e se perpetuarem, tendo representantes vivos até os dias de hoje. A todos desejo que, ao final desta disciplina e do curso, vocês compreendam as maravilhas que existem na natureza e sejam mais uns a se engajarem na luta contra a devastação de espécies vegetais e animais causada, principalmente, por um vertebrado chamado homem.

6 OBJETIVO GERAL Ao final desta disciplina, o aluno deverá ter a capacidade de caracterizar os táxons dos cordados invertebrados (Tunicata e Cephalochordata) e dos Vertebrata (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos), e saber como os sistemas vitais dos representantes destes grupos funcionam e interagem entre si, para permitir a sobrevivência e a perpetuação das espécies.

7 7 Introdução aos Cordados capítulo 1 Profa. Simone Ferreira Teixeira Carga horária I 15H OBJETIVOS ESPECÍFICOS Reconhecer os representantes dos cordados invertebrados por meio das características específicas de cada grupo; Compreender o funcionamento e a interação dos sistemas vitais dos cordados invertebrados e o modo como estes se perpetuam; e, Conhecer os sistemas vitais básicos dos vertebrados. INTRODUÇÃO Neste capítulo, iremos adentrar o maravilhoso mundo dos cordados. Os cordados estão divididos em três táxons, que são os Tunicata (ascídias, taliáceos e larváceos), Cephalochordata (anfioxos) e Vertebrata (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos). De início, vamos conhecer a anatomia e a história de vida dos cordados invertebrados (Tunicata e Cephalochordata). Depois, veremos como funcionam os sistemas vitais dos vertebrados, que permitiram com que eles se espalhassem por todos os ambientes da Terra e ocupassem os mais variados habitats. Boa leitura!

8 8 capítulo 1 FILO CHORDATA O filo Chordata pertence ao ramo Deuterostomia do Reino Animal. Os cordados apresentam algumas características distintas, como a notocorda, o cordão nervoso dorsal oco, as fendas faríngeas (branquiais) e a cauda pós-anal. Estas estruturas estão presentes em, pelo menos, alguma fase do desenvolvimento do animal. O filo Chordata compreende aproximadamente espécies de animais que se encontram distribuídos por todos os ambientes da Terra, sendo considerado o maior e mais bem sucedido grupo de deuterostomados. É constituído de três subfilos: Cephalochordata, Tunicata e Vertebrata. Fig. 1.2 Representante da classe Thaliacea, Salpa maxima. Fonte: Salpa-maxima.jpg SAIBA MAIS Os cordados apresentam quatro estruturas distintivas, presentes, em pelo menos, alguma fase de vida do animal, que são: a notocorda, o cordão nervoso dorsal oco, as fendas faríngeas (branquiais) e a cauda pós-anal. SUBFILO TUNICATA (UROCHORDATA) Os tunicados compreendem cerca de espécies de animais marinhos, que apresentam variadas formas corporais e são encontrados tanto na região costeira quanto na região profunda dos mares. São representados por três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea (Figs. 1.1, 1.2 e 1.3). Dentre estas classes, as ascídias são os representantes mais conhecidos, abundantes e diversificados do grupo. Fig. 1.3 Representante da classe Larvacea, Oikopleura dioica. Fonte: oikopleura-dioica-ml33-300x200.jpg A maioria das espécies que pertencem à Classe Ascidiacea são organismos sésseis, que se encontram fixados em substratos duros. As ascídias compreendem formas solitárias ou coloniais, em que os indivíduos possuem um tamanho variando de 1 mm a 60 cm de comprimento, embora algumas espécies coloniais possam atingir mais de 1 metro de comprimento. Neste grupo, o cordão nervoso dorsal e a notocorda estão presentes apenas na fase larval e, dessa forma, as fendas faríngeas são a única característica distinta dos cordados que persistem nos indivíduos adultos. SAIBA MAIS Organismos sésseis são aqueles organismos que não apresentam capacidade voluntária de locomoção, vivendo fixos sobre um substrato (exs: rocha, troncos, piers, etc). Fig. 1.1 Representante da classe Ascidiacea, Rhopalaea crassa. Fonte: -Aszidien/Rhopalaea-crassa1.jpg As ascídias solitárias normalmente apresentam formas cilíndricas. A túnica encontra-se revestida internamente, pelo manto. Na região externa, é possível notar a presença do sifão

9 9 inalante e do exalante (Fig. 1.4). A água entra pelo sifão inalante e segue para o cesto faríngeo. Desse modo, a água passa pelas fendas faríngeas até a cavidade atrial, sendo então, eliminada pelo sifão exalante. O sistema circulatório das ascídias é constituído de um coração ventral e dois grandes vasos, que se encontram conectados a vasos menores responsáveis por suprirem o animal. As ascídias acumulam uma elevada concentração de metais pesados no seu sangue, principalmente o vanádio e o nióbio. Alguns pesquisadores acreditam que essa concentração de metais tenha função antibiótica ou contribua para evitar a predação em algumas espécies. capítulo 1 Pouco se sabe a respeito das trocas de gases respiratórios nesses animais, no entanto, possivelmente a respiração deve ocorrer pelas fendas faríngeas ou através da superfície corpórea. Nos urocordados, o sistema nervoso é reduzido, o que reflete o modo de vida planctônico. O sistema nervoso é constituído de um nervo ganglionar e de um plexo nervoso. A glândula subneural, aparentemente, possui função endócrina, que está relacionada com a reprodução desses animais. Esses animais não apresentam receptores sensoriais muito desenvolvidos. Fig. 1.4 Estrutura de um tunicado, Ciona sp. Fonte: Hickman et al., A alimentação das ascídias é baseada, principalmente, em sedimento e material presente no substrato. A alimentação depende, basicamente, da formação do endóstilo. Dessa maneira, as partículas de alimento entram juntamente com a água, através do sifão inalante e são coletadas pela rede de muco. Logo após, são levadas ao esôfago, por meio de células ciliadas, seguindo-se, então, para o estômago (constituído de uma pequena glândula pilórica). Na porção média do intestino, os nutrientes são absorvidos, e o material não digerido é eliminado pelo ânus, localizado próximo ao sifão exalante. Algumas espécies apresentam glândulas acessórias digestivas. SAIBA MAIS Endóstilo estrutura localizada na faringe de tunicados, cefalocordados e larvas de lampréia, que produz um muco especializado (mucoproteína), que auxilia na remoção do alimento. É considerado o precursor evolutivo da glândula tireóide dos vertebrados. As ascídias são hermafroditas e apresentam sistemas reprodutivos simples, como a maioria dos tunicados. Normalmente, um único ovário e um único testículo estão presentes no mesmo indivíduo, e os gametas são conduzidos ao meio externo, para que haja a fertilização. O desenvolvimento normalmente é indireto, com ocorrência de metamorfose. A larva girinóide é alongada, transparente e contém as quatro características dos cordados. Também pode ocorrer reprodução assexuada por brotamento. Os representantes da Classe Thaliacea incluem os pirossomos, doliolídeos e salpas. São animais marinhos, pelágicos, com corpo gelatinoso e transparente. Podem ser solitários ou coloniais e habitam regiões com profundidade de m. Os taliáceos apresentam o corpo cilíndrico constituído de faixas musculares circulares. Através da contração muscular, a água é impulsionada pelo corpo, e, dessa forma, esses animais conseguem se locomover (jato- -propulsão), respirar e se alimentar (Fig. 1.5 a, b, c). Alguns representantes possuem órgãos luminosos.

10 10 capítulo 1 Fig. 1.5 Estrutura de um pirossomo. (a) Colônia adulta de Pyrosoma atlanticum. (b) Corte longitudinal de a. (c) Detalhe das estruturas de um zoóide. Adaptado de Ruppert et al., Os representantes da Classe Larvacea (Appendicularia) são caracterizados pelo pedomorfismo. Os larváceos são animais solitários que vivem em uma casa gelatinosa secretada por eles. Esta casa é formada de muco e caminhos, que permitem que a água mais o alimento que entrem na casa, sejam levados à boca do animal (Fig. 1.6). Quando os filtros de alimentação ficam interrompidos, o animal abandona a casa e constrói outra rapidamente. Nos larváceos, ocorre a retenção da forma larval (pedomorfismo), e a fertilização ocorre externamente. SAIBA MAIS Pedomorfismo conservação de alguns caracteres larvais na forma adulta. Fig. 1.6 Estrutura de um larváceo adulto e posicionamento no interior da sua casa (direita). Fonte: Hickman et al., SAIBA MAIS Os tunicados são espécies de animais marinhos, que apresentam variadas formas corporais, sendo encontrados tanto na região costeira quanto na região profunda dos mares. São representados por três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea. As ascídias compreendem formas solitárias ou coloniais, e as fendas faríngeas são a única característica distinta dos cordados que persiste nos indivíduos adultos. Os ta-

11 11 liáceos são marinhos, pelágicos, com corpo gelatinoso e transparente, solitários ou coloniais, que se locomovem por jato-propulsão. Os larváceos são animais solitários, que vivem em uma casa gelatinosa secretada por eles e são caracterizados pelo pedomorfismo. SUBFILO CEPHALOCHORDATA Os cefalocordados correspondem, a aproximadamente, 30 espécies de animais conhecidos como anfioxos. Possuem o corpo delgado e comprimido lateralmente, medindo de 5 a 7cm de comprimento (Fig. 1.7). Habitam fundos arenosos de mares costeiros de todo o mundo. capítulo 1 Fig. 1.7 Estrutura de um anfioxo. Fonte: Hickman et al., O anfioxo é o único cordado que possui todas as características do filo ao longo de toda a vida. Estes animais vivem enterrados, e a água que entra para o corpo é dirigida pelos cirros orais, passando logo após para a boca e para as fendas faríngeas, onde o alimento é retido pelo muco e levado para o intestino. As partículas menores seguem para o ceco hepático, onde são fagocitadas. A água filtrada passa para o átrio, sendo, posteriormente, eliminada pelo atrióporo. O sistema circulatório é fechado e bastante complexo, todavia esses animais não apresentam coração. O sangue segue para a aorta ventral, através de contrações peristálticas e, depois, para as aortas dorsais, por meio das artérias branquiais. As aortas dorsais se unem na região pós-faríngea e constituem, apenas, uma aorta dorsal, e esta distribui o sangue para o corpo, através da sua conexão com uma microcirculação. O sangue, após ser coletado pelas veias, retorna novamente, para a aorta ventral. O sangue dos anfioxos não apresenta pigmentos respiratórios, e as trocas gasosas são feitas pela corrente de água, através do átrio. SAIBA MAIS Contrações peristálticas são movimentos de contração involuntária do intestino, que permitem o deslocamento do bolo alimentar ao longo do trato digestório, em direção ao reto. O cordão nervoso dorsal dos cefalocordados é centralizado e simples, estando localizado acima da notocorda, por toda a extensão do corpo do animal. Os órgãos sensoriais são receptores bipolares simples, que estão presentes em várias regiões do corpo de um anfioxo. O encéfalo corresponde a uma simples vesícula cerebral, que está localizada na base do tubo nervoso desses animais. Os anfioxos são gonocóricos, e os gametas são liberados para o meio externo, através do atrióporo. Desse modo, a fertilização nesses animais é externa, e o desenvolvimento é indireto. SAIBA MAIS Gonocóricos são aquelas espécies em que os sexos (masculino e feminino) são observados em indivíduos distintos. Também podem ser chamados de espécies dióicas.

12 12 capítulo 1 SAIBA MAIS Os cefalocordados possuem o corpo delgado e comprimido lateralmente; habitam fundos arenosos de mares costeiros de todo o mundo e são os únicos cordados que possuem todas as características do filo ao longo de toda a vida. SUBFILO VERTEBRATA (CRANIATA) Os vertebrados são muito diversificados, tendo cerca de mais de espécies viventes. São encontrados em praticamente todos os habitats da terra e exibem comportamentos e formas variadas. O termo vertebrado é derivado das vértebras, que constituem a coluna vertebral, estrutura que substitui a notocorda nesses animais e, também, circunda o cordão nervoso. No entanto, pelo fato de nem todos os seus representantes possuírem vértebras, alguns pesquisadores preferem utilizar o termo Craniata, que faz referência à presença do crânio. Diferenças entre os vertebrados e outros cordados podem ser atribuídas a dois aspectos embrionários. O primeiro é a duplicação do complexo do gene hox, fazendo com que animais mais complexos geralmente possuam maior quantidade de material genético. O segundo aspecto é o desenvolvimento da crista neural, que forma muitas novas estruturas nos vertebrados, especialmente na região cefálica. O encéfalo dos vertebrados é maior do que os encéfalos dos cordados primitivos, sendo formado por três partes: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo (obs: veja no tópico Sistema nervoso e órgãos dos sentidos as funções destas partes do encéfalo). Devido a seu tamanho relativamente grande, os vertebrados necessitam de sistemas de órgãos mais especializados que conseguem desempenhar os processos fisiológicos com uma taxa metabólica maior. Apresentam grande motilidade, capacidade proporcionada por músculos e um endoesqueleto. Com isso, conseguem entrar em contato com uma ampla gama de ambientes e objetos presentes nestes, possuindo, então, um revestimento externo firme, porém flexível. SAIBA MAIS Dois aspectos embrionários podem ser responsáveis por muitas das diferenças entre os vertebrados e os outros cordados, que são: a duplicação do gene hox e o desenvolvimento da crista neural. SISTEMA ESQUELÉTICO -MUSCULAR Os vertebrados adicionaram à notocorda um crânio circundando o encéfalo, o esqueleto axial e o esqueleto visceral dos arcos branquiais e de seus derivados. Em relação à notocorda, ela é uma estrutura rígida, que é envolvida por uma complexa bainha fibrosa, local onde ocorre a inserção de músculos segmentares e tecido conjuntivo. Ela termina na frente, logo atrás da glândula pituitária e continua para trás até a extremidade da porção carnosa da cauda. A coluna vertebral de cartilagem ou osso que substitui a notocorda é envolvida apenas em gnatostomados. A forma original da notocorda é perdida em tetrápodes adultos, sendo restrita aos discos intervertebrais. SAIBA MAIS Gnatostomados (Gnathostomata: gr. gnathos, mandíbula, + stoma, boca) é uma superclasse do subfilo Vertebrata, que agrupa as espécies com maxilas (peixes, com exceção dos agnatha, e tetrápodes). O crânio é formado por três componentes básicos: o condocrânio (neurocrânio) formado por cartilagem, derivado, principalmente, do tecido da crista neural, podendo ser substituído por ossificação endocondral; o esplanocrânio (esqueleto visceral), que inclui os arcos branquiais, formados inicialmente por cartilagem, embora possam ser substituídos por ossos em vertebrados mais derivados; e dermatocrânio, que é derivado de ossos dérmicos formados no tegumento, recobrindo outras porções do crânio. Embora ocorra somente em peixes ósseos e tetrápodes, entre os vertebrados viventes, o dermatocrânio inicialmente também ocorria nos ostracodermos a agnatos extintos bem como em grupos extintos de gnatostomados. No entanto, o padrão e a

13 distribuição eram diferentes daquelas encontradas nos vertebrados ósseos viventes. Na cabeça dos vertebrados, são encontrados dois tipos de músculos estriados: músculos extrínsecos dos olhos que giram o globo ocular, exceto nos peixes denominados feiticeiras, e os músculos branquiométricos, associados ao esplanocrânio e envolvidos na alimentação e na respiração. SISTEMA RESPIRATÓRIO A perda de CO 2 pela pele ainda é importante componente da respiração de muitos vertebrados, embora para outros, o grande tamanho do corpo e a alta atividade provocam a existência de estruturas especializadas para a realização das trocas gasosas, como as brânquias e os pulmões (obs: veremos as estruturas das brânquias e dos pulmões nos capítulos seguintes). 13 capítulo 1 As vértebras são formadas por um centro que circunda e oblitera posteriormente a notocorda e são estruturas arranjadas segmentarmente. As costelas são funcional e anatomicamente relacionadas com as apófises vertebrais e fornecem locais para a inserção muscular, reforçando a parede do corpo. Através dessa disposição, quando ocorre a contração dos músculos segmentares, as vértebras são movidas umas em relação às outras, e a coluna vertebral se curva, podendo assumir uma função locomotora, embora possam ser observadas outras funções como de suporte, numa condição derivada. SAIBA MAIS Apófises vertebrais - são saliências ósseas, que se projetam das vértebras. O esqueleto apendicular inclui as patas e as cinturas peitoral e pelvina. Na condição de gnatostomados primitivos (tubarões), a cintura peitoral corresponde a uma simples barra cartilaginosa (coracóide). Em peixes ósseos, a cintura peitoral se prende aos ossos operculares, e a cintura pelvina não possui conexão com a coluna vertebral, mas ancora meramente as nadadeiras pelvinas à parede do corpo. Os peixes ósseos divergem do padrão primitivo em duas maneiras diferentes: peixes primitivos de nadadeiras raiadas e peixes de nadadeiras lobadas (obs: veremos essas diferenças no capítulo 2). Em relação à locomoção dos vertebrados, a base deste evento é o aspecto cordado da cauda pós-anal. Este mecanismo é promovido através da contração serial de faixas musculares segmentares em conjunto com a notocorda. Este conjunto promove o encurtamento do corpo e a propulsão para frente. Este tipo ainda é observado, atualmente, em peixes. SISTEMA CIRCULATÓRIO O sangue, tecido fluido composto de um plasma líquido e eritrócitos, transporta oxigênio e nutrientes pelos vasos até as células do corpo, remove CO 2 e outros resíduos metabólicos e estabiliza o meio interno. O sistema circulatório é fechado, a pressão sangüínea é maior no sistema arterial do que no venoso, e as artérias têm paredes mais espessas que as veias. Entre as veias e as artérias menores, estão os capilares, nos quais ocorre troca entre o sangue e os tecidos. O coração dos vertebrados é um tubo muscular dobrado sobre si mesmo e, primitivamente, dividido em três camadas: o seio venoso, o átrio e o ventrículo. Os gnatostomados possuem o cone arterial. O plano circulatório básico dos vertebrados consiste de um coração que bombeia sangue para a única aorta ventral mediana e para os conjuntos pares de arcos aórticos, que se ramificam da aorta. Nos vertebrados aquáticos, os arcos aórticos dirigem-se às brânquias onde o sangue é oxigenado e retorna pela aorta dorsal. SISTEMA DIGESTÓRIO A alimentação inclui a apreensão de alimento, algum processamento oral e deglutição. A digestão inclui a quebra dos compostos complexos e a absorção de moléculas menores através da parede do intestino. Esses processos têm um componente físico e um componente químico. A maioria dos vertebrados se alimentam de partículas grandes, têm um maior volume de intestino do que o anfioxo e digerem seu ali-

14 14 capítulo 1 mento a partir da secreção de enzimas sobre os alimentos na luz do trato digestório, enquanto o anfioxo digere seu alimento no interior das células do intestino. Os vertebrados possuem um trato digestório muscular, que através de contrações peristálticas, movimentam o alimento ao longo dele. O estômago, nos gnatostomados, armazena alimentos e digere proteínas. O fígado e o pâncreas são glândulas digestivas, que secretam seus produtos para o intestino. Na maioria dos vertebrados primitivos, não há divisão do intestino em porções delgado e grosso, nem reto distinto e este se abre na cloaca, que é uma abertura comum para os sistemas urinário, reprodutivo e digestório. SISTEMAS EXCRETOR E REPRODUTOR Os rins são segmentares e derivados do mesoderma intermediário, que forma a crista néfrica embrionária. As gônadas são formadas a partir da crista genital, situadas abaixo da crista néfrica e não são segmentadas. Os órgãos produtores de gametas são os ovários, em fêmeas, e os testículos, em machos. Os vertebrados desenvolveram órgãos intromitentes, como clásperes e pênis, para a transferência dos gametas. Entretanto, a maioria das aves não possui um órgão intromitente, e o macho transfere os espermatozóides para a fêmea, pressionando sua cloaca contra a dela. SAIBA MAIS Clásper estrutura intromitente, encontrada nos machos dos peixes elasmobrânquios. SISTEMA ENDÓCRINO O sistema endócrino transfere informação de uma parte do corpo para outra via, por meio da liberação de hormônio, que produz uma resposta nas células-alvo. Os hormônios são produzidos em glândulas endócrinas distintas. As secreções endócrinas estão envolvidas em controlar e regular o uso, o armazenamento e a liberação de energia bem como em acumular energia para funções especiais em épocas críticas. SAIBA MAIS Mesoderma folheto embrionário, localizado entre o ectoderma e o endoderma, responsável pela origem, por ex., dos sistemas muscular, circulatório e nervoso central, das glândulas endócrinas e das gônadas. Os dois sistemas compartilham ductos através dos quais os produtos vão para o meio externo. Os rins estão relacionados com a eliminação de produtos residuais, regulação da água e minerais, dentre outras funções, podendo ser opistonéfricos (vertebrados primitivos) e metanéfricos (amniotas adultos). Os rins dos vertebrados trabalham por ultrafiltração e têm unidades básicas denominadas néfrons. Os outros cordados não apresentam rim verdadeiro. Reprodução é o meio pelo qual gametas são produzidos, liberados e combinados com gametas de um membro do sexo oposto para produzir um zigoto fertilizado. Geralmente, a reprodução sexuada é a mais comum, embora espécies unissexuadas ocorram em peixes, anfíbios e lagartos. SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS DOS SENTIDOS O sistema nervoso fornece informações sobre o mundo externo a um organismo e controla as ações e as funções dos órgãos e músculos. A unidade básica do sistema nervoso é o neurônio. Nos gnatostomados, a bainha de mielina aumenta a velocidade de condução do impulso nervoso. A medula espinhal é composta de substâncias branca e cinzenta e controla muitos movimentos complexos, como a natação. A tendência na evolução dos vertebrados tem sido a de desenvolver conexões mais complexas no interior da medula neural e entre ela e o encéfalo. Os vertebrados também apresentam nervos, que saem diretamente do encéfalo (nervos cranianos). Alguns desses nervos não são verdadeiros, mas, sim, invaginações do encéfalo, como os nervos do nariz e dos olhos.

15 15 O encéfalo dos vertebrados é uma estrutura composta por três partes: o prosencéfalo associado com o olfato; o mesencéfalo, associado com a visão; e o rombencéfalo, associado com o equilíbrio e a audição (Fig. 1.8). Na parte caudal, a partir do rombencéfalo, diferenciam- -se duas regiões: o mielencéfalo, que controla basicamente a respiração, e o metencéfalo, que forma o cerebelo, que coordena e regula atividades motoras, sejam elas reflexas ou diretas. Fig. 1.8 Porções do encéfalo de um vertebrado. Fonte: Pough et al., Os órgãos dos sentidos dos vertebrados estão associados ao paladar, tato, visão, olfato e audição. Os sentidos do olfato e do paladar detectam moléculas dissolvidas por receptores específicos especializados. Dessa forma, estão intimamente interligados, embora sejam muito diferentes quanto a sua origem embrionária. O olfato é um sistema sensorial somático, percebendo itens a distância, enquanto o paladar é um sistema sensorial visceral, percebendo itens ao contato direto. A visão é considerada um sentido a distância, sensível à luz que alcança a superfície da terra. O campo receptor do olho contém a retina, que é formada por cones e bastonetes que se distinguem entre si pela morfologia, fotoquímica e conexões neurais. A partir dessa configuração, um vertebrado pode localizar um objeto e perceber se está em movimento ou estacionário. Outra forma de recepção a distância é a eletrorrecepção, que pode ser observada em peixes. Originalmente, a orelha interna detectava a posição de um animal no espaço e retém essa função até hoje. Em tetrápodes, a orelha interna também é usada para ouvir e tem como células sensoriais as células ciliadas, que são mecanorreceptoras. A orelha interna contém o aparelho vestibular, que inclui os órgãos de equilíbrio, e, no seu interior, apresenta a endolinfa. A parte dorsal do aparelho vestibular contém os canais semicirculares cujo número varia entre os vertebrados, de um a três. Em peixes e em alguns anfíbios, as células mecanorreceptoras, denominadas neuromastos, também estão localizadas no sistema da linha lateral e servem para detectar o movimento de água em torno do corpo. Como podemos ver, os sistemas vitais dos vertebrados são complexos e permitem a estes executarem diversas funções necessárias à sua sobrevivência e perpetuação. Nos próximos capítulos, veremos, em detalhes, as particularidades anatômicas e a história de vida dos representantes viventes dos vertebrados. Até lá! Pense sobre as grandes contribuições biológicas dos cordados e analise a sua resposta com o exposto no capítulo 25 Cordados, do livro Princípios Integrados de Zoologia, de Hickman et al., página 464. capítulo 1

16 16 capítulo 1 ATIVIDADES DE ESTUDO 1. Complete o quadro abaixo com as informações solicitadas para cada subfilo. Tipo Alimentação Circulação Respiração Sistema nervoso/ Órgãos Sensoriais Reprodução Subfilos Tunicata Cephalochordata 2. Por que os vertebrados necessitam de sistemas de órgãos mais especializados? 3. Quais aspectos embrionários são responsáveis pelas principais diferenças entre os vertebrados e os demais cordados? LEIA SOBRE AS HIPÓTESES DA ORIGEM DOS VERTEBRADOS EM: layout2/..%5carquivos%5cprof_364%5czoo_ origem_vertebrados.pdf REGISTRO FÓSSIL, HISTÓRIA DE VIDA E ECO- LOGIA, MORFOLOGIA: vertintro.html LEIA MAIS SOBRE OS CORDADOS EM: Cite as três partes do encéfalo. Quais são as funções de cada uma dessas partes? 5. Qual a função do sistema endócrino? REFERÊNCIA Brusca, R. C.; Brusca, G. J Invertebrates. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. 2nd ed. Hickman Jr., C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A Princípios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 11 ed. Orr, R.T Biologia dos vertebrados. Editora Roca Ltda., São Paulo, 5 ed. Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser J. B A vida dos vertebrados. Atheneu, São Paulo, 3 ed. Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D Zoologia dos invertebrados. Editora Roca Ltda., São Paulo, 7 ed. VEJA A CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA EM: html

17 17 Peixes capítulo 2 Profa. Simone Ferreira Teixeira Carga horária I 15H OBJETIVOS ESPECÍFICOS Reconhecer as principais classes de peixes, por meio das características específicas de cada grupo; Compreender o funcionamento dos sistemas vitais dos peixes e o modo como estes se perpetuam; e, Conhecer as adaptações dos peixes à vida aquática. INTRODUÇÃO A partir deste capítulo, trataremos da biologia do subfilo Vertebrata. Este tratará sobre os peixes, que correspondem a cerca de cinqüenta por cento de todos os vertebrados. Existem cinco classes de peixes viventes: Myxini (representada pelas feiticeiras), Cephalaspidomorphi (lampréias), Chondrichthyes (quimeras, tubarões e raias), Sarcopterygii (peixes de nadadeiras lobadas) e Actinopterygii (peixes de nadadeiras raiadas). Iremos ao longo deste texto ver como os peixes conseguiram se adaptar à vida aquática e aos diferentes habitats deste meio bem como os seus modos de perpetuação, que são os mais diversos dentre todos os vertebrados. Boa leitura!

18 18 capítulo 2 PEIXES Os vertebrados se originaram no mar e, aproximadamente, mais da metade dos vertebrados atuais é o resultado de linhagens evolutivas, que jamais abandonaram o ambiente aquático. Os peixes surgiram a, aproximadamente, 500 m.a.a. e são considerados os vertebrados mais antigos e diversos do subfilo Vertebrata. Atualmente são conhecidas espécies de peixes (Nelson, 1994), que representam, aproximadamente, 50% de todas as espécies de vertebrados. Os peixes são ectotérmicos, assim como os anfíbios e os répteis, e a grande maioria apresenta a pele recoberta por escamas (Quadro 1). São encontrados em diferentes tipos de ambientes aquáticos, como oceanos, lagos, rios e pequenos córregos, de pólo a pólo. Habitam pequenas e grandes profundidades (aproximadamente m), associados ao fundo ou à coluna d água e apresentam tamanhos que variam de 8mm (Pandaka pygmea) até 15 m (tubarão-baleia, Rhincodon typus). Dessa maneira, a diversidade de peixes reflete especializações relacionadas à grande variedade de habitats que ocupam. Quadro 1. Tipos de escamas encontradas em peixes A grande maioria dos peixes possui a pele coberta por escamas externas. As escamas podem ser de quatro tipos: Placóides - são semelhantes a dentes e revestidas com esmalte externo, sendo também denominadas de dentículos dêmicos e são substituídas quando perdidas. Exemplo: Chondrichthyes. Ganóides - são escamas romboídes, revestidas com ganoína (semelhante ao esmalte). Exemplo: Lepisosteus. Ciclóides - são escamas embutidas na pele e que apresentam a borda posterior livre, sendo totalmente dérmica. São circulares, com marcação de anéis circulares não substituíveis. Exemplo: peixes ósseos. Ctenóides - são escamas embutidas na pele e que apresentam a borda posterior livre, sendo totalmente dérmica. A borda posterior apresenta várias projeções com marcas de anéis não substituíveis. Exemplo: peixes ósseos. Tipos de escamas de peixes. Fonte: Hickman, et al Os peixes são divididos em duas superclasses: os Agnatha, compostos pelos peixes sem maxilas, e os Gnathosthomata, que englobam os peixes com maxila e onde também estão inseridos os tetrápodes (anfíbios, répteis, aves e mamíferos). Leia o quadro 4.1 Água Um bom lugar para se visitar, mas você gostaria de viver ali?, no capítulo 4 Vivendo na água, do livro A Vida dos Vertebrados, de Pough et al., página 83. SUPERCLASSE AGNATHA A Superclasse Agnatha é constituída de três classes: Pteraspidomorphi (extinta), Myxini (feiticeiras) e Cephalaspidomorphi (lampréias) (Fig. 2.1 a, b).

19 SUPERCLASSE GNATHOSTOMATA Os gnatostomados, diferentemente dos agnatos, apresentam maxilas, dentes na maioria das formas e nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) que proporcionaram uma maior habilidade predatória e locomotora. A presença das maxilas foi um grande passo evolutivo, que proporcionou o surgimento de uma série de comportamentos alimentares, que possibilitando a utilização de novos recursos alimentares do ambiente. 19 capítulo 2 Fig. 2.1 Representantes das classes (a) Myxini, Myxine glutinosa, e (b) Cephalaspidomorpi, Petromyzon marinus. Fontes: (a) (b) gicim/sd00031/i _p1.jpg As feiticeiras são consideradas as mais primitivas do grupo e estão distribuídas em dois gêneros (Eptatretus e Myxine), que englobam cerca de 60 espécies. São peixes carnívoros, amplamente distribuídos nos ambientes marinhos (exceto em regiões polares), e, normalmente, estão associados a águas frias e profundas, até m de profundidade, onde vivem em cardumes ou enterrados em galerias. Possuem o corpo alongado, sem escamas, e, geralmente, os adultos não atingem 1 m de comprimento. A Superclasse Gnathostomata compreende 5 classes: Placodermi (extinta), Chondrichthyes (quimeras, tubarões e raias), Acanthodi (extinta), Sarcopterygii (peixes de nadadeiras lobadas) e Actinopterygii (peixes de nadadeiras raiadas) (Fig. 2.2 a, b, c). As lampréias estão dispostas em dois grandes gêneros (Petromyzon e Lampreta), que são constituídos de, aproximadamente, 50 espécies. São peixes parasitas, apresentam uma distribuição geográfica mundial (exceto nos trópicos e nas altas regiões polares), são encontrados em ambientes de água doce, e a maioria das espécies são anádromas. São bastante similares às feiticeiras quanto à forma e ao tamanho. As espécies anádromas alcançam em torno de 1m de comprimento, e as menores possuem menos de um quarto desse tamanho. SAIBA MAIS Carnívoros são aqueles indivíduos que se alimentam de animais. Anádromas são aquelas espécies que realizam movimentos migratórios sazonais, do oceano em direção aos rios, para se reproduzirem. Fig. 2.2 Representantes das classes (a) Chondrichthyes, Carcharhinus leucas, (b) Sarcopterygii, Lepidosiren paradoxa, (c) Actinopterygii, Mycteroperca bonaci. Fontes: (a) ThumbnailsSummary.php?ID=873, (b) ThumbnailsSummary.php?ID=4511, (c)

20 20 capítulo 2 Os Chondrichthyes surgiram por volta do final do período Siluriano, no entanto apesar do bom registro fóssil, a filogenia desses peixes cartilaginosos ainda não é clara. Dentre as formas viventes, em torno de 840 espécies, podemos considerar dois grandes grupos: Holocephali, representado por indivíduos que apresentam uma abertura branquial em cada lado da cabeça, e Elasmobranchii, que apresentam várias aberturas branquiais em cada lado. Os Holocephali (quimeras) abrangem cerca de 34 espécies de peixes viventes que são encontrados em regiões abaixo dos 80 m de profundidade e que se dirigem a águas rasas para desovar. Apesar de serem bastante semelhantes aos elasmobrânquios, em relação à morfologia de suas estruturas moles, este grupo possui uma série de características distintas e bizarras. Possuem um clásper cefálico, uma cauda do tipo dificerca e se locomovem através da ondulação lateral do corpo e de movimentos trêmulos de suas nadadeiras peitorais. Dentre os Elasmobranchii, duas linhagens podem ser observadas: Pleurotremata, representada pelos tubarões e caracterizada pela presença de brânquias localizadas ao lado do corpo, e Hipotremata, representada pelas raias, cujas brânquias estão localizadas em posição ventral. Os Pleurotremata atuais pertencem a duas linhagens, que englobam cerca de 360 espécies de tubarões, que habitam águas frias e profundas (esqualóides) ou regiões oceânicas rasas, quentes e com grande riqueza de espécies (galeóides). A maioria dos tubarões atuais possui o rostro posicionado ventralmente, tem uma grande variação de tamanho, são carnívoros e estão no topo das cadeias alimentares marinhas, devido ao conjunto de características locomotoras, tróficas, sensoriais e comportamentais adquiridas. Os Hipotremata são mais diversificados que os tubarões e correspondem à cerca de 456 espécies viventes de raias, distinguidas, principalmente, por suas caudas e seus modos de reprodução. São bentônicas, e muitas permanecem horas enterradas numa camada fina de areia. Possuem o corpo achatado dorsoventralmente e apresentam cartilagens radiais e nadadeiras peitorais aumentadas, utilizadas para a natação, através de movimentos ondulatórios. Os Sarcopterygii, que são caracterizados por apresentarem nadadeiras lobadas, apesar de terem sido peixes abundantes no período Devoniano, são atualmente representados por apenas quatro gêneros relacionados aos grupos Dipnoi (peixes pulmonados) e Acnistia. Entre os Actinopterygii viventes (aproximadamente espécies), é possível observar uma grande diversidade de formas distribuídas em torno de 73% dos habitats do Planeta. Possuem em torno de espécies de peixes que habitam superfícies de mar aberto e águas marinhas de pouca profundidade, sendo Perciformes a ordem mais representativa e constituída de cerca de espécies viventes. Sistema Esquelético Os Agnatha não apresentam mandíbulas, possuem um crânio cartilaginoso bastante incompleto, e as brânquias são sustentadas por cartilagem. Apresentam uma boca circular, podendo ter estruturas semelhantes a dentes. As feiticeiras não apresentam qualquer vestígio de vértebras, e o crânio é formado por uma placa de cartilagem, que contém o encéfalo. As cápsulas óticas, que protegem as orelhas internas, estão ligadas à parte posterior desta placa. Não existe uma coluna vertebral verdadeira, e o esqueleto axial é constituído, basicamente, pela notocorda. As lampréias possuem um crânio mais complexo, com as faces laterais presentes, no entanto, sem teto, proporcionando proteção ao encéfalo na região dorsal com um tecido conjuntivo fibroso. Uma das características mais importantes é a presença de diminutas estruturas vertebrais, denominadas arcuálios. Os Gnathostomata podem apresentar um esqueleto cartilaginoso (Chondrichthyes) ou ósseo (Sarcopterygii e Arcopterygii). O crânio é completo e composto por cápsulas olfativas e ópticas. Possuem maxilas superior e inferior, que são derivadas do 1º arco branquial. A cintura pélvica nunca se encontra ligada à coluna vertebral, como nos vertebrados superiores.

21 21 Os Chondrichthyes possuem um crânio cartilaginoso completo (condocrânio), composto por cápsulas olfativas e ópticas. Nos tubarões, a cintura que apóia as nadadeiras peitorais é formada por uma barra cartilaginosa curva, uma porção ventral e a barra coracóide. A cauda é do tipo heterocerca. Nos peixes ósseos superiores, os ossos dérmicos são muito numerosos, constituindo uma couraça que circunda o crânio, onde algumas regiões do condocrânio são substituídas por ossos. É importante ressaltar que a cartilagem mandibular pode ser revestida por ossos dérmicos, e a cintura pélvica é reduzida ou ausente. SISTEMA MUSCULAR, APÊNDICES E LOCOMOÇÃO Os peixes apresentam movimentos voluntários, como abertura e fechamento da boca e aberturas branquiais, movimentação dos olhos e nadadeiras e, também, movimentos laterais em partes do corpo, que auxiliam a locomoção através da água. A musculatura axial, em geral, é segmentada e é reflexo dos somitos embrionários. Nos Agnatha, não ocorre a separação da musculatura axial ou do corpo em grupos dorsal ou ventral, e a função primária do sistema muscular é a realização de movimento de várias partes do corpo. Nos Gnathostomata, é possível observar septos horizontais, dividindo a musculatura em epiaxial (dorsal) e hipoaxial (ventral). Em relação aos apêndices, os Agnatha não apresentam nadadeiras pares. As lampréias podem apresentar uma ou duas nadadeiras dorsais sustentadas pelos raios cartilaginosos, sem apêndices pares. Nos Gnathostomata, podem ser observadas nadadeiras ímpares (1ª dorsal, 2ª dorsal, anal e caudal) e nadadeiras pares (peitoral e pélvica), sendo que vários grupos apresentam modificações adaptativas (Fig. 2.3). capítulo 2 Fig. 2.3 Morfologia externa de peixe. Adaptado de largejpg/lr gif Dentre os Chondrichthyes, os tubarões apresentam cauda heterocerca, e as raias podem apresentar a cauda alongada e suas nadadeiras peitorais são bem aumentadas, o que proporciona a natação por meio de movimentos ondulatórios. Entre os peixes, são observados vários tipos de nadadeira caudal (Quadro 2).

22 22 capítulo 2 Quadro 2. Tipos de nadadeira caudal Vários tipos de nadadeira caudal são encontrados entre os peixes, e os principais tipos são: Protocerca - a nadadeira caudal se estende em volta da coluna vertebral. Exemplo: Agnatha. Dificerca - o esqueleto axial se estende quase até a ponta da nadadeira. Exemplo: Dipnóicos. Heterocerca - caracterizada pela presença de um grande lobo dorsal por onde se estende o esqueleto e um lobo dorsal maior. Exemplo: Chondrichthyes. Homocerca - nadadeira sustentada por raios e que apresenta lobos de tamanho similar. Exemplo: Gnathostomata. Principais tipos de nadadeira caudal encontrados em peixes: (a) heterocerca, (b) protocerca, (c) homocerca, (d) dificerca. Fonte: Quanto à locomoção, o movimento para frente é proporcionado pelo movimento lateral do corpo e pelo movimento da nadadeira caudal. Os apêndices pares promovem a orientação do corpo, sendo as nadadeiras peitorais responsáveis pela direção, e as nadadeiras pélvicas, responsáveis pela estabilidade. Os peixes de movimentos lentos ou com placas ósseas utilizam as nadadeiras para se locomoverem. As lampréias nadam esporadicamente, através de ondulações laterais exageradas e desajeitadas; as raias apresentam suas nadadeiras peitorais aumentadas, o que proporciona a natação por meio de movimentos ondulatórios. As quimeras se locomovem pela ondulação lateral do corpo e por movimentos trêmulos das nadadeiras peitorais. Alguns peixes podem utilizar as nadadeiras para nadar, caminhar ou nadar-planar. Nos peixes ósseos, existe uma considerável diversidade na forma, no número e na posição das nadadeiras que resulta em diferentes tipos de locomoção. Durante a natação dos peixes, em geral, a maior parte da força provém dos músculos da região caudal. Os movimentos ondulatórios dos peixes são classificados, basicamente, em três tipos: Anguiliforme, que ocorre em peixes altamente flexíveis e com elevada capacidade de curvar-se; Carangiforme, apresentado por peixes que apresentam ondulações limitadas especialmente à região caudal; e Ostraciforme, observada em peixes que não possuem o corpo flexível e a ondulação se limita à nadadeira caudal. SISTEMA RESPIRATÓRIO Em relação ao sistema respiratório dos peixes, as trocas gasosas ocorrem nas brânquias, que são estruturas situadas nas bolsas faríngeas dos peixes e são especializadas em realizar trocas gasosas. O fluxo de água normalmente é unidirecional, e, nos peixes ósseos, o opérculo atua como uma válvula, que evita o fluxo reverso. Os peixes apresentam arcos branquiais, e, da região lateral de cada arco, saem pequenas projeções, as brânquias, que são as superfícies respiratórias (Fig. 2.4). A troca de gases ocorre nas lamelas branquiais secundárias, que são pregas finas recobertas por epitélio respiratório e ligadas aos arcos aórticos, de modo que o gás carbônico (CO 2 ) do sangue seja trocado pelo oxigênio (O 2 ) dissolvido na água. Em relação à direção do fluxo sangüíneo através da lamela, este é oposto à direção do fluxo da água, arranjo conhecido como troca por contracorrente. Esse arranjo vascular nas brânquias visa maximizar a troca de gases nas brânquias, e a entrada de água pode ser feita por bombeamento ou por ventilação forçada.

23 23 capítulo 2 Fig. 2.4 Estruturas das brânquias de peixes e sistema contracorrente. Adaptado de Pough et al., Algumas particularidades podem ser observadas entre os diversos grupos de peixes em relação ao sistema respiratório. Nos Agnatha, as lamelas branquiais estão localizadas dentro de bolsas branquiais, no entanto o número de bolsas pode variar de 6 a 14 pares entre seus representantes. Em relação aos Gnathostomata, os Chondrichthyes apresentam um número de fendas branquiais funcionais, que variam de 5 a 7 pares, e um par de fendas anteriores, que não apresentam função respiratória, denominado espiráculo. Os peixes de mar aberto e que se alimentam por filtração, como alguns tubarões e atuns, reduziram ou até perderam a habilidade de bombear a água pelas brânquias. Nestes, uma corrente respiratória é gerada através da natação com a boca um pouco aberta, método conhecido por ventilação forçada, e estes devem nadar continuamente. No entanto, alguns conseguem alternar os dois mecanismos, dependendo da atividade. Na maioria dos Actinopterygii e Sarcopterygii, as brânquias estão encerradas em uma única câmara e cobertas externamente pelo opérculo ósseo, que se abre e se fecha atrás, para permitir a passagem de água para o exterior. A grande maioria apresenta 4 pares de brânquias funcionais, no entanto pode ocorrer uma variação de 2 a 6 pares, de acordo com cada grupo. Nos peixes pulmonados, o pulmão é dorsal ao intestino, embora esteja ligado à face ventral do esôfago por um tubo, sendo bastante vascularizado pelos ramos das veias e artérias pulmonares. SISTEMA CIRCULATÓRIO O sistema circulatório dos peixes é fechado e simples. Dessa maneira, o sangue circula no interior de vasos sangüíneos, sendo bombeado em direção às brânquias pelo coração, no qual circula apenas sangue não-oxigenado. Nas brânquias, ocorre a hematose, e o sangue segue para todo o corpo. Geralmente, na circulação dos peixes, o sangue não-oxigenado vindo do corpo entra no coração, que é constituído de quatro câmaras (seio venoso, átrio, ventrículo e cone arterioso), passando para a primeira câmara do coração, o seio venoso, seguindo para o átrio, indo em seguida, para o ventrículo e depois, para o cone arterioso. O sangue não-oxigenado sai do coração, pela aorta ventral, e é direcionado para a região branquial, através dos vasos branquiais aferentes. Nas brânquias, ocorre a hematose através do sistema contracorrente. O sangue oxigenado sai das brânquias, por meio das alças coletoras eferentes, em direção à artéria dorsal, que leva o sangue ao corpo (cabeça e tronco). Do corpo, o sangue não-oxigenado é direcionado ao coração (Fig. 2.5). O sangue é constituído dos eritrócitos ou hemácias, que apresentam o pigmento hemoglobina e transportam o oxigênio para os tecidos corpóreos.

24 24 capítulo 2 SAIBA MAIS Planctívoros ou planctófagos são aqueles indivíduos que se alimentam de organismos do plâncton (fitoplâncton ou zooplâncton). Herbívoros são aqueles indivíduos que se alimentam de vegetais. Onívoros são aqueles indivíduos que se alimentam de vegetais ou animais. Fig. 2.5 Esquema da circulação em peixes. Fonte: Pough et al., 2003 Algumas características distintas podem ser observadas entre os diversos grupos de peixes em relação ao sistema circulatório. Dentre os peixes Agnatha, as feiticeiras apresentam grandes seios sangüíneos e uma pressão sangüínea muito baixa. Contrastando com todos os outros vertebrados, elas possuem corações acessórios no fígado e na região caudal do corpo, além do coração verdadeiro localizado próximo às brânquias. Diferentemente das feiticeiras, nas quais os corações não são coordenados pelo sistema nervoso central, nas lampréias, o coração é inervado pelo sistema nervoso parassimpático. Os nervos provocam aceleração cardíaca e não desaceleração, como nos outros vertebrados. Dentre os Gnathostomata, os elasmobrânquios apresentam algumas características distintas, como a presença de um cone arterioso, constituído de um conjunto de válvulas que impedem o refluxo sangüíneo, sendo o sangue composto por resíduos nitrogenados. Em peixes dipnóicos, o átrio encontra-se dividido em direito e esquerdo, fato relacionado com a utilização da bexiga natatória como órgão respiratório, indicando o primeiro passo para o desenvolvimento de um sistema circulatório duplo. SISTEMA DIGESTÓRIO Os peixes apresentam tubo digestivo completo, com uma série de adaptações em função dos variados hábitos alimentares, como, por exemplo, planctívoros ou planctófagos, herbívoros, carnívoros, onívoros e detritívoros. Detritívoros são aqueles indivíduos que se alimentam de vegetais ou animais em estado de decomposição. O trato digestório é composto por boca e cavidade orobraquial (podem ou não apresentar dentes e não possuem glândulas orais, apesar de terem algumas glândulas mucosas na boca), esôfago (muito curto e quase não se diferencia do estômago), estômago (onde ocorre digestão extracelular e pode estar ausente em alguns grupos), intestino (com função de absorção e digestão intracelular), reto, glândulas anexas (pâncreas, vesícula biliar e fígado) e cecos pilóricos ou intestinais (exceto nos peixes que não possuem estômago) (Fig. 2.6 a, b). É importante ressaltar que ocorre variação entre os diversos grupos de peixes. Os Agnatha não apresentam dentes, mas alguns possuem dentículos dérmicos que servem para rasgar a carne da presa ou retirar fluidos do hospedeiro. Alguns produzem substâncias anticoagulantes. Dentre os Chondrichthyes, alguns apresentam fileiras de dentes que são repostos durante a vida do animal (tubarões), enquanto outros possuem dentes em forma de placas (raias). Os elasmobrânquios apresentam o intestino, onde ocorre a digestão intracelular, dividido em duas porções, uma anterior, com válvula espiral, que aumenta a superfície de absorção, e uma posterior, sem válvula espiral. Nos tubarões, a mobilidade do crânio permite a estes peixes consumirem itens alimentares grandes sem a exclusão de itens alimentares pequenos. Nas raias, geralmente, a boca é rapidamente protraída, proporcionando uma sucção poderosa, que auxilia a captura de invertebrados bentônicos. Algumas raias grandes, como as jamantas, se alimentam de plâncton assim como os maiores tubarões (tubarão-baleia).

25 25 capítulo 2 Fig. 2.6 Anatomia interna de (a) Chondrichthyes e (b) peixes ósseos, podendo ser observado o aparelho digestório. Fonte: Hickman et al., Nos peixes ósseos, a boca é formada pela cavidade orobranquial, onde estão presentes os rastros branquiais e a faringe. Normalmente, apresentam dentes bem desenvolvidos e geralmente cônicos. Podem apresentar dentes maxilares, palatinos, vomerianos e faringeanos, além dos dentes presentes na mandíbula (Fig. 2.7). Alguns podem apresentar maxilas protusíveis. Fig. 2.7 Tipos de dentes encontrados nos peixes. Adaptado de SISTEMA EXCRETOR O sistema excretor dos peixes tem como função regular o conteúdo de água do corpo, manter um equilíbrio salino adequado e eliminar os resíduos nitrogenados assim como em todos os outros vertebrados. O rim funcional é do tipo mesonéfrico ou opistonéfrico e consiste em uma série de túbulos renais enrolados ou convolutos tanto na porção proximal como na distal, que se dirigem para um ducto coletor longitudinal, denominado de ducto arquinéfrico. O ducto arquinéfrico comunica-se com o meio externo, em geral, através da cloaca, onde desemboca o reto e o ducto urogenital. A porção proximal do túbulo termina numa cápsula hemisférica, a cápsula de Bowman, na qual existe um enovelado do sistema circulatório, o glomérulo. A cápsula de Bowman mais o glomérulo formam

26 26 capítulo 2 o corpúsculo renal. Água, sais e produtos de excreção (amônia nos peixes ósseos e uréia nos cartilaginosos), presentes na corrente sangüínea, passam para a cápsula de Bowman e seguem pelo túbulo renal para o ducto arquinéfrico e, daí, para o meio externo. Dentre os diversos grupos de peixes, é possível observar algumas particularidades entre os seus representantes em relação à excreção. As feiticeiras são isotônicas, e o rim é bastante simples. As lampréias apresentam células cloragógenas nas brânquias e rins bem desenvolvidos, que regulam íons, água e resíduos nitrogenados, permitindo sua existência em locais de salinidade variáveis. Em alguns machos de elasmobrânquios, o ducto arquinéfrico funciona como ducto gonadal (deferente), e os rins desenvolveram novos ductos urinários acessórios (ducto deferente e ureter). A maioria dos peixes é estenohalino, ou seja, toleram alterações modestas da salinidade. Alguns peixes são eurihalinos e toleram grandes alterações de salinidade, e os gradientes da água e do sal são revertidos, quando se movem de um meio para o outro. Devido à diferença de salinidade, entre a água doce e marinha, existem diferentes estratégias utilizadas para manter o equilíbrio salino e hídrico nos peixes que estão associados a estes ambientes. Nos Chondrichthyes, como a água marinha é mais concentrada do que os fluidos corpóreos, estes peixes retêm compostos nitrogenados, para evitar a desidratação. Dessa forma, ganham água por difusão osmótica nas brânquias e não precisam ingeri-la. Os glomérulos são grandes e possuem alta taxa de filtração, promovendo uma rápida limpeza do sangue, e as membranas das brânquias são praticamente impermeáveis à uréia. Entre os peixes ósseos de água doce, o principal problema enfrentado por eles é a retenção de água. Nesses peixes, a maioria dos movimentos de água e dos íons ocorre através da superfície das brânquias. Dessa maneira, eles não ingerem água, pois apenas aumentaria a quantidade de água a ser excretada pelos rins e, assim, produzem um grande volume de urina diluída, o que é possível pelo fato de apresentarem um grande corpúsculo renal. Os sais são reabsorvidos através de processo ativo para evitar a sua perda (Fig. 2.8). Fig. 2.8 Esquema geral da osmorregulação de peixes de água doce (esquerda) e marinho (direita). Fonte: Pough et al., Nos peixes ósseos marinhos, o principal problema é a desidratação do corpo devido à grande concentração de sais no ambiente. Dessa forma, para solucionar este problema, esses peixes ingerem bastante água e apresentam glomérulos pequenos que resultam numa filtração lenta e com produção de uma pequena quantidade de urina, levemente diluída. Ocorre reabsorção de água ao longo do túbulo renal, e íons são bombeados para fora, através de processo ativo. Alguns peixes apresentam bexiga para armazenamento temporário de urina, sendo, apenas, uma expansão dos ductos excretores (Fig. 2.8). Leia o quadro 3 Como os peixes flutuam na água? neste capítulo, sobre o controle da flutuabilidade em peixes.

27 SISTEMA REPRODUTOR O sistema reprodutor feminino, geralmente, é constituído de dois ovários e dois ovidutos, que desembocam na cloaca. O sistema reprodutor masculino é composto por dois testículos, dois epidídimos e ductos gonadais, que podem unir-se ao ducto arquinéfrico na parte posterior ou abrir-se diretamente na cloaca. Os Chondrichthyes machos apresentam o clásper, que é uma estrutura cartilaginosa e que, durante a cópula, se curva em 90º. Em geral, os peixes são gonocorísticos, no entanto alguns são hermafroditas. Os peixes hermafroditas são divididos em: Simultâneos apresentam ovotestes e não realizam autofecundação. Nos Agnatha, é comum o hermafroditismo, com fertilização externa e desenvolvimento direto. As lampréias são gonocorísticas e apresentam fertilização externa e desenvolvimento indireto. Os Chondrichthyes apresentam sexos distintos. A fecundação é sempre interna, com os machos introduzindo o clásper na fêmea, durante a cópula. Podem ser ovíparos, ovovivíparos ou vivíparos. Os peixes ósseos podem ser gonocorísticos (sexos distintos) ou hermafroditas. Os gonocorísticos podem ser ovulíparos, ovíparos, ovovivíparos e vivíparos, enquanto que os hermafroditas podem ser simultâneos ou sequenciais. 27 capítulo 2 Sequencial quando ocorre mudança no sexo, podendo ser protândricos ou protogínicos. Esta mudança pode ser guiada por fatores ambientais ou hormonais. A fertilização pode ser interna ou externa, e o desenvolvimento pode ser direto ou indireto. Entre os peixes em geral, podemos observar diversos modos de reprodução e estratégias reprodutivas. Podem ser ovulíparos, ovíparos, ovovivíparos ou vivíparos, exibindo cuidado parental ou não. SAIBA MAIS Ovotestes quando as gônadas apresentam, simultaneamente, ovário e testículo, sendo que a porção ovariana é maior. Protândrico indivíduos hermafroditas, nos quais ocorre a mudança do sexo masculino para o feminino. Protogínico indivíduos hermafroditas, nos quais ocorre a mudança do sexo feminino para o masculino. Ovulíparos modo de reprodução em que os gametas femininos e masculinos são liberados na água, e a fertilização e o desenvolvimento são externos. Ovíparos modo de reprodução, cuja fertilização é interna, e o desenvolvimento é externo. Ovovivíparos modo de reprodução através do qual a fertilização e o desenvolvimento são internos, havendo a liberação do ovo com o embrião. Vivíparos modo de reprodução em que a fertilização e o desenvolvimento são internos, havendo algum modo de relação trófica entre a progenitora e o embrião. SISTEMA NERVOSO, ÓRGÃOS SENSORIAIS E BIOLUMINESCÊNCIA O sistema nervoso central dos peixes, em geral, é composto por 5 vesículas formando o encéfalo e pela medula espinhal. O encéfalo é dividido em telencéfalo (origina os lobos olfativos e cérebro), diencéfalo (origina o tálamo, que está relacionado com os impulsos olfativos e visão), mesencéfalo (é o centro de coordenação nervosa e tem lobos ópticos, que estão relacionados com a visão), metencéfalo (origina dorsalmente o cerebelo, que é o centro de coordenação muscular) e mielencéfalo (forma o bulbo, que é o centro de atividade vital e está relacionado com a respiração, a aceleração cardíaca e o metabolismo). Apresentam dez pares de nervos cranianos assim como os anfíbios. O sistema sensorial fornece ao organismo uma imagem biologicamente relevante do ambiente. É constituído de células receptoras que variam de células isoladas a estruturas complexas, que formam os corpúsculos gustativos, os olhos, as orelhas internas, o sistema da linha lateral e os órgãos elétricos e eletrorreceptores. Os corpúsculos gustativos são quimioreceptores utilizados para a percepção dos sabores e odores. Normalmente, estão localizados na cabeça e na boca, porém podem estar espalhados por todo o corpo, na superfície externa.

28 28 capítulo 2 Os olhos apresentam cristalino e retina sensitiva. A acomodação para perto e para longe é realizada pela movimentação do cristalino para frente e para trás, a fim de alterar a distância da retina sensitiva. Peixes que habitam cavernas, zonas batiais e abissais apresentam olhos vestigiais. Peixes que habitam grandes profundidades possuem olhos muito grandes. Fig. 2.9 Aparelho vestibular da lampréia (acima) e de um gnatostomado (abaixo). Fonte: Pough et al., Na maioria dos peixes, assim como nos tetrápodes, a orelha interna é composta por três canais semicirculares e três dilatações, com células sensitivas e inervações, que são o sáculo, o utrículo e a lagena (Fig. 2.9). É um órgão de equilíbrio e que ajuda a manter a estabilidade. No entanto, alguns peixes ósseos podem utilizá-los para detectar vibrações na água. As feiticeiras apresentam somente um canal semicircular, e as lampréias, dois. O sistema da linha lateral está presente apenas em peixes e larvas aquáticas de anfíbios e é capaz de determinar mudanças de pressão e correntes na água, por meio das células mecanorreceptoras, denominadas neuromastos (Fig. 2.10). Fig Sistema da linha lateral e da ampola de Lorenzini em (a) Chondrichthyes e sistema da linha lateral em (b) peixes ósseos. Fontes: (a) Hickman et al., 2004, (b) Biology%20Lessons/chapter%2033/Advanced%20Biology%20Chapter%2033%20Fishes%20and%20Amphibians.htm Os órgãos elétricos, em geral, estão presentes em peixes que possuem eletroplacas, que é uma modificação do tecido muscular que forma um agregado de células, denominada de eletrócitos. A descarga máxima de eletricidade conhecida é produzida pelo peixe poraquê, que chega a 550 volts. Os eletrorreceptores produzem descargas de baixa intensidade e detectam a presença, a posição e o movimento dos objetos, servindo como um meio de orientação para o deslocamento e captura de presas. Nos Chondrichthyes, os eletrorreceptores estão in-

29 29 seridos nas ampolas de Lorenzini (Fig. 2.10), localizadas, principalmente, ao redor da cabeça, e são sensíveis a campos elétricos fracos, servindo para detectar presas enterradas na areia. A bioluminescência é um fenômeno, que ocorre especialmente em peixes ósseos, que habitam as profundezas do oceano. É caracterizada pela emissão de luz resultante da oxidação de um substrato na presença de uma enzima. Nos peixes, ela pode ser produzida por meio de fotóforos autoluminosos, nos quais a regulação geralmente ocorre por meio da expansão e contração dos cromatóforos da pele ou por meio de órgãos especiais associados a bactérias simbióticas. Este fenômeno possui várias funções, como atração de presas, defesa (para confundir os inimigos), iluminação do ambiente, atração do indivíduo do sexo oposto e reconhecimento da espécie. capítulo 2 Quadro 3 Como os peixes flutuam na água? Devido ao fato de os tecidos corpóreos serem mais densos do que a água, os peixes apresentam uma tendência a afundar, a não ser que promovam a elevação do corpo através da natação ou disponham de mecanismos de flutuabilidade. Nos peixes ósseos Actinopterygii e Sarcopterygii, o pulmão primitivo transformou-se na bexiga natatória, que é o órgão hidrostático utilizado na flutuação, situado entre a cavidade peritoneal e a coluna vertebral. Sua parede é praticamente impermeável a gases. Este órgão compõe aproximadamente 5% do volume corpóreo dos peixes ósseos marinhos e cerca de 7% dos peixes ósseos de água doce. Esta diferença está relacionada com a diferença de densidade da água doce (menos densa, resultando numa bexiga natatória maior) e salgada (mais densa, resultando numa bexiga natatória menor). A maioria dos peixes ósseos são flutuadores neutros, pelo fato de apresentarem uma bexiga natatória preenchida de gás, que mantem os peixes em vários níveis dentro da coluna d água. Para manter a flutuabilidade neutra, o volume de gás na bexiga natatória deve ser ajustado de acordo com a profundidade. A regulação ocorre através da secreção de gás na bexiga, quando a profundidade aumenta, e remoção de gás, quando o peixe sobe à superfície. A bexiga natatória pode estar ligada ao esôfago por meio de uma conexão dorsal (ducto pneumático), como ocorre nos peixes fisóstomos ou não, como nos peixes fisóclistos. Os peixes fisóstomos, como por exemplo, sardinhas, anchovas e salmões, apresentam um ducto pneumático entre o trato digestório e a bexiga natatória e, dessa forma, conseguem retirar o ar da superfície, para utilizar durante o seu processo de regulação. Os peixes fisóclistos não apresentam o ducto pneumático. Nestes, a regulação ocorre a partir da secreção de gases do sangue no interior da bexiga natatória. Na porção ventral da bexiga natatória, existe a presença de uma glândula de gás, na qual os capilares estão arranjados de forma a produzirem um fluxo contra a corrente do sangue, conhecido como rete mirabile, que move o gás do sangue para a bexiga natatória. Para a remoção do gás, este é liberado através da válvula oval, situada na porção dorsal da bexiga natatória, que permite a difusão de O2 para os capilares sangüíneos, quando a pressão interna do O2 na bexiga natatória é alta. Os Chondrichthyes (quimeras, tubarões e raias) não apresentam bexiga natatória, e para obterem uma flutuabilidade neutra, utilizam o fígado (flutuabilidade hepática). O fígado de um tubarão é constituído de uma grande quantidade de óleo, o que proporciona uma densidade menor que a da água, contribuindo para a manutenção da flutuabilidade. Os compostos nitrogenados presentes no sangue desses peixes também contribuem para a regulação da flutuabilidade. A uréia e o óxido trimetilamina geram uma flutuabilidade positiva, enquanto íons de sódio e algumas moléculas de proteína promovem uma flutuabilidade negativa. Bexiga natatória de peixes (a) fisóstomos e (b) fisóclistos. Fonte: Pough, et al

30 30 capítulo 2 Veja mais figuras a respeito dos sistemas vitais dos peixes, no capítulo Peixes, do livro Biologia dos Vertebrados, de Orr. ATIVIDADES DE ESTUDO 1. Caracterize os representantes das superclasses Agnatha e Gnathostomata. VEJA A CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA EM: html SISTEMÁTICA, ASPECTOS BIOLÓGICOS DE DI- VERSAS ESPÉCIES, IMAGENS: 2. Quais caracteres apresentados pelos Gnathostomata foram importantes na evolução dos vertebrados? Por quê? 3. Explique como funciona o sistema de respiração contracorrente apresentado pelos peixes. 4. Como os peixes ósseos dulciaqüícolas e marinhos mantêm seu equilíbrio salino e hídrico? 5. Os peixes, dentre os vertebrados, são os que apresentam as mais diversas formas de reprodução. Quais são os modos de reprodução dos peixes? Explique-os. REFERÊNCIAS Bone, Q.; Marshall, N. B. ; Blaxter, J. H. S Biology of Fishes. Chapman & Hall, London. Hickman Jr., C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A Princípios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 11 ed. Nelson, J. S Fishes of the World. New York: Wiley & Sons. Orr, R.T Biologia dos vertebrados. Editora Roca Ltda., São Paulo, 5 ed. Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser J. B A vida dos vertebrados. Atheneu, São Paulo, 3 ed. Wootton, R. J Fish Ecology. Blackie Academic & Professional, London. REGISTRO FÓSSIL, HISTÓRIA DE VIDA E ECO- LOGIA, MORFOLOGIA: fish.html basalfish/myxini.html basalfish/petro.html basalfish/chondrintro.html sarco/sarcopterygii.html

31 31 Anfíbios e Répteis capítulo 3 Profa. Simone Ferreira Teixeira Carga horária I 15H OBJETIVOS ESPECÍFICOS Reconhecer as principais ordens de anfíbios e répteis por meio das características específicas de cada grupo; Compreender o funcionamento dos sistemas vitais dos anfíbios e répteis e como estes se perpetuam; e, Conhecer as adaptações dos anfíbios e répteis à vida aquática e terrestre. INTRODUÇÃO Neste capítulo, trataremos da biologia das classes Amphibia e Reptilia. Os anfíbios são representados pelo grupo de animais que habitam tanto a água como a terra, característica esta que dá o nome do grupo. Atualmente, existem as ordens Gymnophiona ou Apoda, representada pelas cecílias ou cobras-cegas; Caudata ou Urodela, representada pelas salamandras; e, Anura ou Salientia, representada pelos sapos, rãs e pererecas. Os répteis, atualmente, apresentam a ordem Testudines ou Chelonia, cujos representantes são as tartarugas, os cágados e os jabutis, facilmente reconhecidos pela presença da carapaça; a ordem Squamata, representada pelos lagartos, serpentes e anfisbenas ou cobras-de-duas-cabeças; a ordem Sphenodonta, representada pelo tuatara, que hoje em dia é encontrado, ape-

32 32 capítulo 3 nas, em algumas ilhas da Nova Zelândia; e, a ordem Crocodylia, na qual estão inseridos os crocodilos, os jacarés e os gaviais. Estes animais apresentaram um grande passo evolutivo, que foi o desenvolvimento do ovo amniótico, que lhes possibilitou uma independência da água, permitindo que estes invadissem o habitat terrestre. Finalmente, após milhares de anos, os vertebrados conquistavam a Terra! Ao longo deste capítulo, iremos estudar como estes animais conseguiram se adaptar ao ambiente em que vivem bem como os modos como eles se perpetuam. Boa leitura! AMPHIBIA Os anfíbios surgiram na era Paleozóica, durante o período Carbonífero. Como grupo, são considerados os primeiros vertebrados a habitarem o ambiente terrestre. São tetrápodes com tegumento úmido e sem escamas, e, assim como os peixes e répteis, os anfíbios são animais ectotérmicos, dependendo do ambiente como fonte de calor. Apresentam a pele permeável à água e a outros gases e úmida, e, em muitos aspectos, a biologia dos anfíbios é determinada pelas propriedades da sua pele (Quadro 1). Quadro 1. Características da pele dos anfíbios. A pele é uma estrutura muito importante para a respiração e a proteção dos anfíbios, e os Gymnophiona podem apresentar escamas. A superfície externa de toda a pele é trocada periodicamente pelos anfíbios, em fragmentos, não inteira, como em certos répteis, e sua freqüência varia de acordo com a espécie. Em geral, os anfíbios possuem um grande número de glândulas mucosas, para lubrificar o corpo e facilitar as trocas gasosas, que podem ter atividade antimicrobiana. Muitas espécies também apresentam glândulas granulosas, localizadas na região dorsal do animal, que podem produzir secreções venenosas, que auxiliam na sua defesa contra predadores. E algumas apresentam as glândulas hedônicas, que são elementos-chave do comportamento reprodutivo. A coloração é uma característica bastante diversificada nos anfíbios, embora o vermelho e o azul sejam pouco freqüentes, podendo servir tanto para eles se camuflarem no ambiente como para advertirem que são venenosos. Atualmente existem, aproximadamente, espécies de anfíbios, que ocorrem principalmente, em ambientes úmidos, embora algumas espécies possam ser encontradas em regiões secas. A maioria dos representantes possui quatro patas bem desenvolvidas, no entanto, alguns representantes são ápodes. Em grande parte dos anfíbios, as fases iniciais do ciclo de vida ocorrem dentro da água, entretanto alguns grupos nunca abandonam a água, e outros não vivem na água, em nenhuma fase do seu ciclo de vida. A classe Amphibia é representada pelas ordens Gymnophiona (Apoda), Caudata (Urodela) e Anura (Salientia) (Fig. 3.1). Estas possuem representantes com formas corporais bastante diferentes, contudo são indicadas como uma linhagem monofilética. Fig. 3.1 Representantes das ordens (a) Gymnophiona, Siphonops annulatus, (b) Caudata, Bolitoglossa paraensis, (c) Anura, Leptodactylus fuscus. Fontes: (a) Gymno/slides/SannulD.jpg, (b) Estupiñán, 2007, (c) br/ib/zoo/grcolli/jalapao/leptodactylusfuscus.jpg

33 ORDEM GYMNOPHIONA (APODA) A ordem Gymnophiona é representada pelas cecílias ou cobras-cegas, que apresentam o corpo alongado sem a presença de patas. São animais escavadores ou aquáticos que se encontram distribuídos pelos habitats tropicais de todo o mundo. Caeciliidae é a família mais representativa do grupo e compreende 16 gêneros. Alguns gêneros são representados por espécies que possuem escamas aprofundadas na pele e olhos pequenos ou vestigiais. ORDEM CAUDATA (URODELA) A ordem Caudata compreende cerca de 415 espécies de salamandras, que têm como principais características o corpo alongado, com a presença da cauda e, normalmente, com quatro patas. Ocorrem, principalmente, no Hemisfério Norte, no entanto, algumas espécies são encontradas no Hemisfério Sul. Quase todas as espécies são totalmente aquáticas, e a pedomorfose é bastante comum entre esses animais. Podem atingir um comprimento total de 1 m de comprimento. Vários representantes se adaptaram à vida nas cavernas. SAIBA MAIS SISTEMA ESQUELÉTICO Os anfíbios possuem um crânio largo e achatado. Entre os representantes viventes, o número de ossos presentes no crânio é reduzido, e algumas regiões do condocrânio permanecem sem se ossificarem. Estes animais não apresentam o palato secundário, logo as coanas se abrem na região anterior do teto da boca. O osso quadrado é imóvel e se encontra fundido à região ótica. O número de ossos presentes na mandíbula foi reduzido. Dentro do grupo, podem ser encontrados representantes com dentes, sem dentes ou sem dentes, apenas, na mandíbula. O crânio encontra-se articulado com uma única vértebra cervical. Quanto ao número de vértebras, pode ser encontrado um número que varia de 10 (Anura) a 200 (Gymnophiona). O número de vértebras caudais é variável, e, nos anuros, estas se encontram fusionadas, formando o uróstilo (Fig. 3.2). Os anfíbios são os primeiros vertebrados a apresentarem o esterno, embora as costelas não estejam em contato com ele. SAIBA MAIS Uróstilo estrutura óssea originada a partir da fusão das vértebras caudais, formando um bastão sólido. 33 capítulo 3 Pedomorfose conservação de alguns caracteres larvais na forma adulta. ORDEM ANURA A ordem Anura é constituída de sapos, rãs e pererecas, e é considerada a maior ordem de anfíbios em relação ao número de espécies. São bastante diversificados e encontram-se distribuídos por todos os continentes, com exceção da Antártida. Em geral, apresentam o corpo curto, sem cauda e com quatro patas. A especialização para o salto é a característica esquelética mais evidente entre os representantes do grupo e está relacionada com o hábito alimentar e o habitat da espécie. Fig. 3.2 Estruturas ósseas de um anfíbio anuro. * indica a posição do uróstilo. Fonte: Hickman et al., A maioria dos anfíbios possui dois pares de pernas, sendo o anterior com quatro dedos, e o posterior, com cinco dedos. No entanto, algumas espécies têm o número de dedos reduzidos a três. As pernas posteriores estão ausentes em algumas espécies de salamandras,

34 34 capítulo 3 e os representantes da ordem Gymnophiona (cecílias) são ápodes. Os anfíbios não apresentam garras nas pernas, contudo algumas protuberâncias córneas ou discos adesivos nos dedos podem ser encontradas. SISTEMA MUSCULAR, APÊNDICES E LOCOMOÇÃO curtos (ex. sapos da família Bufonidae). Anuros saltadores, como as rãs, possuem membros longos assim como os anuros arborícolas, que caminham, escalam e saltam. Algumas espécies arborícolas apresentam discos digitais aumentados e, através do mecanismo de adesão molhada, podem se aderir a superfícies lisas (Fig. 3.3). Outros ainda possuem uma cartilagem intercalada entre os dois últimos dedos que favorecem a adesão. Os anfíbios apresentam sistema muscular com várias adaptações para a vida terrestre. A musculatura do tronco é metamérica, semelhante à dos peixes, no entanto o septo horizontal, que separa os músculos dorsais e ventrais, está localizado numa posição mais dorsal. Alguns músculos são desenvolvidos para realizarem os movimentos da cabeça, que são ausentes em peixes. Os miosseptos são reduzidos ou ausentes na musculatura ventral do corpo. Apresentam o músculo reto abdominal e os músculos ventrais, oblíquo externo, oblíquo interno e transverso separados em camadas. A realização dos vários movimentos no ambiente terrestre, como nadar, andar, saltar e trepar, exigiu o desenvolvimento de muitos outros tipos de músculos intrínsecos, que são aqueles localizados inteiramente dentro dos membros. A especialização do corpo para o salto é a característica mais evidente dos representantes da ordem Anura. A coluna vertebral é curta e mais rígida. A tíbia e a fíbula se encontram fundidas, e, nos anuros, ocorreu a formação do uróstilo. Os membros pelvinos são alongados e formam um sistema de alavancagem capaz de arremessar o animal para o ar. Os membros peitorais fortes e a cintura peitoral flexível absorvem o impacto durante a aterrissagem. Nestes animais, os olhos são grandes e permitem uma visão binocular. As especializações no sistema locomotor podem diferenciar muitos tipos de anuros. Formas semi-aquáticas possuem membranas interdigitais e membros pelvinos mais longos. Os anuros terrestres que dão saltos curtos, normalmente, possuem uma cabeça áspera, o corpo pesado e os membros são relativamente Fig. 3.3 Discos digitais aumentados (setas) de um anfíbio anuro. Fonte: JPG As salamandras possuem a forma do corpo e a locomoção mais generalizada. Seu passo caminhada é similar ao dos primeiros tetrápodes e combina a flexão lateral com a movimentação dos membros. Os representantes da ordem Gymnophiona são ápodes e empregam a locomoção em serpentina. SAIBA MAIS Ápodes são animais sem os membros anteriores e posteriores, ou seja, sem patas. SISTEMA RESPIRATÓRIO Nos anfíbios, o sistema respiratório é diferenciado nas fases larval e adulta. Na fase larval, a respiração ocorre, principalmente, por meio de brânquias externas ou do tegumento. As brânquias são estruturas filamentosas, recobertas por um epitélio ciliado e, parcialmente,

35 35 recobertas por um opérculo. Nas espécies em que ocorre metamorfose, as brânquias são degeneradas ou reabsorvidas e a maioria passa a respirar através dos pulmões. Em alguns representantes da ordem Caudata, as brânquias das larvas estão presentes durante toda a vida do animal. Na fase adulta, na maioria, a respiração é realizada através de pulmões, que são estruturas simples e saculiformes. Em espécies aquáticas, a parede interna dos pulmões é lisa, enquanto que, na maioria dos anuros, é constituída de numerosas dobras com alvéolos, que aumentam a superfície respiratória. Nos anuros, a laringe é constituída de cordas vocais, e o ar normalmente é bombeado para o pulmão através da deglutição (Fig. 3.4). a pele úmida e permeável, estes animais possuem glândulas mucosas distribuídas por toda a superfície corporal, que mantém o tegumento úmido e permeável. Estas espécies também secretam lipídios, dificultando a perda de água para o meio externo. Os demais representantes da ordem Caudata utilizam um bombeamento bucal, que força a entrada de ar pela boca até os pulmões. SISTEMA CIRCULATÓRIO Os anfíbios apresentam um sistema circulatório fechado, duplo e incompleto. O sangue circula no interior de vasos, e o coração recebe tanto sangue oxigenado, proveniente dos pulmões, quanto sangue não-oxigenado, proveniente do corpo, ocorrendo mistura entre o sangue venoso e o arterial. O desenvolvimento de um sistema circulatório duplo foi possível devido à formação de um septo inter-atrial e divisão do cone arterioso em vasos sistêmicos e pulmonares. capítulo 3 No coração dos anfíbios, tomando como base os anuros, o átrio se divide em câmaras direita e esquerda, por meio de um septo interatrial e por padrões de fluxo. O ventrículo apresenta uma subdivisão variável, que está relacionada com a importância fisiológica da respiração pulmonar para as espécies. O sangue vindo do corpo flui para o lado direito do coração, e o dos pulmões, para o lado esquerdo. Fig. 3.4 Esquema da deglutição de ar em um anfíbio anuro. Fonte: Hickman et al., Grande parte dos anfíbios também utiliza a respiração cutânea para a troca gasosa, principalmente durante a liberação de gás carbônico (CO 2 ). Os Caudata, por exemplo, não apresentam costelas e, deste modo, não conseguem expandir e contrair a caixa torácica para respirar. Salamandras da família Plethodontidae, que não apresentam pulmões e brânquias na fase adulta, respiram, apenas, através da pele e do epitélio oral. Desse modo, para manter No fluxo sanguíneo, o sangue passa pelo seio venoso, segue para o átrio direito, em seguida, para o ventrículo direito e é direcionado aos pulmões pela artéria pulmocutânea, onde ocorre a hematose. Através das veias pulmonares, o sangue segue para o átrio esquerdo do coração, passa para o ventrículo esquerdo, onde ocorre a mistura de sangue, uma vez que a contração do ventrículo tende a levar o sangue para o lado direito. Do ventrículo esquerdo, o sangue é distribuído através artéria carótida, para todo o corpo (Fig. 3.5). A maior parte do sangue provém do circuito sistêmico. Desse modo, o sangue mais oxigenado do coração segue para os tecidos da cabeça e do corpo, fenômeno que só é possível devido ao ventrículo indiviso.

36 36 capítulo 3 Fig. 3.5 Esquema geral da circulação em anfíbios. Fonte: Hickman et al., Nos anfíbios que apresentam uma língua protátil, como os terrestres, a maior quantidade de glândulas mucosas proporciona a manutenção da umidade na boca. Nesses animais, o esôfago é curto e é diferenciado do estômago, enquanto a morfologia do intestino é variável. Nos Gymnophiona, o intestino é constituído de poucas voltas, não havendo separação entre o delgado e o grosso. Em Anura, o intestino delgado é longo e convoluto, enquanto o intestino grosso é curto e abre-se na cloaca. O sistema digestório possui as glândulas acessórias fígado, vesícula biliar e pâncreas. SISTEMA DIGESTÓRIO Os anfíbios atuais são animais carnívoros quando adultos, com exceção da espécie Xenohyla truncata, que também se alimenta de frutos (Silva et al., 1989; Silva e Brito-Pereira, 2006). O tamanho da cabeça indica o tamanho máximo da presa que pode ser capturada, e, normalmente, esses animais alimentam-se de quase tudo que são capazes de capturar e engolir. Os anfíbios aquáticos possuem poucas glândulas orais e, geralmente, apresentam ou não uma língua larga e imóvel. Esses animais, normalmente, utilizam a sucção para a captura da presa na água. As glândulas orais são mais numerosas na língua dos anfíbios terrestres e nos semi-aquáticos. Nestes animais, a língua normalmente é uma estrutura protátil utilizada para a captura de alimento (Fig. 3.6). Os anfíbios podem ou não apresentar dentes vomerianos. Leia o quadro 2 Mecanismos contra a perda de água neste capítulo. Quadro 2. Mecanismos contra a perda de água. A permeabilidade da pele dos anfíbios à água limita a maioria destes a micro-habitats, nos quais possam controlar o ganho e a perda de água. Algumas espécies apresentam mecanismos morfológicos, comportamentais e fisiológicos para reduzir a perda de água nos ambientes em que vivem. Alguns anfíbios terrestres reabsorvem parte da água presente na urina, em determinadas épocas do ano, para compensar a perda de umidade pela pele. Anfíbios que passam grande parte do ano enterrados podem absorver água do solo. Para isso, esses animais produzem uréia numa velocidade maior do que os anfíbios que vivem em solos úmidos. A mancha pelvina, localizada na pelve de anuros, que é altamente vascularizada, é a responsável por grande parte da absorção cutânea de água. Nas espécies de anuros que ocorrem em regiões áridas, a mancha pelvina possibilita a absorção da pouca água que está presente no ambiente. Algumas espécies espalham secreções lipídicas pelo corpo, utilizando as patas, e excretam ácido úrico ao invés de uréia. Outras secretam um casulo impermeável ao redor do corpo ou se enterram no solo, onde passam o verão em estado de estivação. Alguns anuros vocalizam esporadicamente e ficam com o corpo e membros comprimidos contra a superfície ou armazenam, na bexiga, uma urina extremamente diluída, para que possam reabsorver a água. Fig. 3.6 Língua protrátil de um anfíbio. Fonte: drawing-amphibia-catching.html SISTEMA EXCRETOR Os anfíbios possuem rins do tipo mesonéfrico ou opistonéfrico, que podem ser alongados (Caudata) ou curtos e compactos (Anura).

37 37 Como grande parte dos anfíbios vivem, parcialmente ou inteiramente, na água doce, estes animais desenvolveram grandes corpúsculos renais, para evitar a diluição excessiva dos líquidos do corpo. SAIBA MAIS Opistonéfrico tipo de rim que apresenta as porções mesonéfrica e metanéfrica. A urina produzida nos rins segue através do ducto arquinéfrico, estrutura que apresenta função excretora e reprodutiva em alguns anfíbios machos. Em outros, o ducto arquinéfrico é usado somente para o transporte dos espermatozóides e o rim é drenado por um novo ducto semelhante ao ureter. O ducto arquinéfrico desemboca na cloaca, e a urina é armazenada na bexiga, que é uma evaginação da cloaca. Este órgão costuma ser maior nos anfíbios terrestres. A urina produzida pelos rins é hiposmótica em relação ao sangue, o que pode facilitar a reabsorção de água. SISTEMA REPRODUTOR O sistema reprodutor feminino dos anfíbios apresenta dois ovários preenchidos com linfa e dois ovidutos, que podem ter a extremidade inferior fundida em algumas espécies. A extremidade inferior dos ovidutos normalmente é alargada e serve para o armazenamento temporário de óvulos ou para o desenvolvimento dos filhotes em espécies ovovivíparas. Algumas fêmeas velhas de anuros podem produzir espermatozóides. A maioria das espécies da ordem Gymnophiona é vivípara, no entanto, em algumas espécies, pode ser encontrada a oviparidade. Nas espécies vivíparas, o crescimento inicial dos embriões é sustentado pelo vitelo, entretanto o resto da energia necessária é obtido através da raspagem do material da parede dos ovidutos, que é realizada por meio de dentes embrionários especializados. A maioria das espécies de Caudata utiliza a fecundação interna, embora possa ocorrer a fecundação externa em algumas famílias. A fecundação ocorre através da transferência do espermatóforo do macho para a fêmea. Em algumas espécies que desovam na água, os ovos podem ser depositados numa massa gelatinosa transparente ou isoladamente. Pode ocorrer desenvolvimento direto ou indireto, e a pedomorfose é uma característica bastante notável entre os Caudata. Na maioria dos anuros, a fecundação é externa, onde o macho utiliza seus membros peitorais para realizar o amplexo, que pode ser do tipo axilar ou inguinal (Fig. 3.7). Este amplexo pode durar vários dias antes da desova da fêmea. Alguns machos realizam fecundação interna e apresentam uma grande diversidade em seus modos de reprodução. SAIBA MAIS Amplexo axilar tipo de abraço nupcial realizado pelos anfíbios anuros, no qual o macho abraça a fêmea na região peitoral. Amplexo inguinal tipo de abraço nupcial realizado pelos anfíbios anuros, no qual o macho abraça a fêmea na região pelvina. capítulo 3 O sistema reprodutor masculino é composto por dois testículos, que se encontram associados ao ducto arquinéfrico e se abrem na cloaca. Em algumas espécies de anuros, existe uma estrutura denominada órgão de Bidder, que é uma estrutura que, sob determinadas circunstâncias, pode se desenvolver em um ovário. Existe uma grande variedade de modos de reprodução e cuidado parental em Amphibia. A maioria das espécies é ovípara, e a fecundação, normalmente, é externa, onde os ovos são depositados na água ou em terra firme, podendo apresentar desenvolvimento direto ou indireto. Fig. 3.7 Amplexo axilar em anfíbio anuro. Fonte: Pough et al., 2003.

38 38 capítulo 3 A maioria das espécies de anuros são ovíparos, e poucas espécies são vivíparas, cujos filhotes são alimentados pelo vitelo ou por secreções das paredes dos ovidutos. Nos anuros ovíparos, normalmente ovos grandes originam filhotes com maior taxa de sobrevivência, porém o tempo de exposição a predadores é maior. Desse modo, este tipo de mecanismo geralmente está associado a um cuidado parental, realizado pelo macho ou pela fêmea. A transição dos girinos para a fase adulta envolve uma metamorfose completa, relacionada com mecanismos de controle hormonal (hormônios da tireóide) e, nos anuros, quase toda a estrutura do girino é alterada, e as mudanças são estimuladas pela ação da tiroxina e controladas pelo TSH (hormônio tireoestimulante). O clímax metamórfico é a fase mais rápida da metamorfose (Fig. 3.8), talvez pela vulnerabilidade das larvas a predadores durante este período. Fig. 3.8 Ciclo de vida de um anfíbio anuro. Fonte: Hickman et al., SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAIS O centro da atividade encefálica dos anfíbios corresponde à região dorsal do mesencéfalo. O telencéfalo possui uma região olfatória, e a presença de células nervosas no pálio resultou no aumento dos hemisférios cerebrais. O cerebelo é bastante pequeno, e são encontrados apenas dez pares de nervos cranianos nesses animais. Todos os anfíbios possuem uma glândula pineal. Os botões gustativos dos anfíbios são encontrados, apenas, no teto da boca, na língua e na mucosa que recobre as maxilas. As aberturas nasais têm função olfativa, sendo revestidas, em sua porção superior, pelo epitélio olfativo bem como permitem a passagem de ar através das coanas. Há, também, a presença do órgão de Jacobson ou vomeronasal, que é uma evaginação da passagem nasal com epitélio olfativo. Este órgão pode auxiliar a olfação e a gustação, como foi observado em alguns estudos realizados com salamandras da família Plethodontidae, podendo estar relacionado com o comportamento reprodutivo desses animais. Nos anfíbios, o cristalino é adaptado para uma visão distante, no entanto, este pode ser regulado. As pálpebras são bastante rudimentares em espécies aquáticas. O olho é mantido úmido através da secreção oleosa produzida pela glândula de Harder, no entanto, vários anfíbios, também, possuem glândulas lacrimais. É importante ressaltar que algumas espécies de Gymnophiona não possuem olhos, entretanto, em outras, a retina parece ser capaz de detectar a luz presente no ambiente. Esses animais

39 39 possuem um par de tentáculos protáteis, e é provável que estas estruturas permitam que substâncias químicas cheguem ao órgão de Jacobson. O corpo pineal e o parietal, presentes nos anfíbios, funcionam como fotorreceptores, podendo desempenhar funções importantes na termorregulação, na orientação espacial e no ritmo circadiano. O sistema de linha lateral, assim como nos peixes, apresenta função mecanorreceptora e é encontrado nos girinos e nos anfíbios aquáticos. SAIBA MAIS Metanéfrico tipo de rim que apresenta somente a porção metanéfrica, sendo que os excretas são drenados pelo ureter. capítulo 3 SAIBA MAIS Ritmo circadiano ciclos que se estendem por um período aproximado de 24 horas. Fig. 3.9 Ovo amniótico de um réptil. Fonte: Hickman et al., Quanto ao aparelho auditivo dos anfíbios, é possível observar variação entre os grupos. As salamandras não possuem ouvido médio, embora pesquisadores acreditem que estes animais possam detectar vibrações. Nos anuros, é possível observar a presença do ouvido médio e de uma membrana timpânica externa. Nestes, o som ultrapassa a membrana timpânica através da columela até o ouvido interno. A lagena é encontrada nos anuros e pode estar relacionada com a percepção de vibrações sonoras. Veja mais figuras a respeito dos sistemas vitais dos anfíbios, no capítulo Anfíbios, do livro Biologia dos Vertebrados, de Orr. REPTILIA Os répteis surgiram a, aproximadamente, 330 milhões de anos atrás e são considerados descendentes de um grande grupo de vertebrados, que predominaram durante a era Mesozóica. Atualmente, são conhecidas cerca de espécies viventes desses animais, e o sucesso do grupo tem sido atribuído a vários fatores, como, por exemplo, o desenvolvimento de rins metanéfricos, o tegumento coberto por escamas, que dificultam dessecação e possibilitam maior proteção mecânica e, principalmente, o desenvolvimento de um ovo amniótico, que proporcionou maior proteção contra danos e dessecação aos embriões (Fig. 3.9). São animais ectotérmicos, cujo corpo é coberto por escamas dérmicas e epidérmicas, que ocupam diferentes tipos de habitats terrestres e aquáticos. A distribuição do grupo, porém, é limitada às regiões quentes do mundo devido à ausência de termorregulação interna. A classe Reptilia é constituída das subclasses Anapsida, Diapsida e Synapsida (extinta). A subclasse Anapsida é representada, atualmente, pela ordem Testudines, que compreende as tartarugas, os cágados e os jabutis, animais facilmente reconhecidos pela presença da carapaça que os recobre. A subclasse Diapsida é formada, atualmente, por indivíduos da ordem Squamata, representada pelos lagartos, serpentes e anfisbenas ou cobras-de-duas-cabeças; pela ordem Sphenodonta, cujo único representante é o tuatara; e pela ordem Crocodylia, que engloba os crocodilos, os jacarés e os gaviais. Leia o tópico 11.5 Termorregulação, no capítulo 11 Os Lepidosauria: Tuatara, Lagartos e Serpentes, do livro A vida dos Vertebrados, de Pough et al., páginas 326 a 334. ORDEM TESTUDINES Os Testudines podem ser encontrados em ambientes de água doce, terrestre e marinho, possuindo especializações morfológicas associadas a estes ambientes. A maioria dos

40 40 capítulo 3 representantes desta ordem apresenta tempo de vida longo e um crescimento populacional lento, e alguns realizam longas migrações. A principal característica morfológica desses répteis é a presença do casco, característica chave do sucesso do grupo, mas também um fator limitante em relação à diversidade. O casco é constituído de uma carapaça na porção superior e de um plastrão na parte inferior (Fig. 3.10), e sua morfologia está relacionada com aspectos da ecologia da espécie. Por exemplo, espécies mais terrestres, normalmente, apresentam cascos com altas cúpulas e pés semelhantes aos dos elefantes, enquanto que espécies escavadoras possuem uma cúpula mais reduzida e membros peitorais achatados, e espécies associadas a ambientes aquáticos e que se adaptaram à natação reduziram a ossificação do casco e apresentam suas patas peitorais em forma de nadadeiras. ecdise, sendo que a troca de pele pode ser total, como na maioria das serpentes ou em pedaços, como na maioria dos lagartos. Fig Esqueleto e casco de uma tartaruga. Fonte: Hickman et al., Atualmente os Testudines estão distribuídos nas subordens Cryptodira e Pleurodira, 13 famílias e aproximadamente 260 espécies. A subordem mais representativa é a Cryptodira, que compreende os indivíduos que retraem a cabeça para dentro do casco, curvando o pescoço em forma de um S vertical (Fig. 3.10). ORDEM SQUAMATA Os Squamata (lagartos, serpentes e anfisbenas) são répteis predominantemente terrestres (Fig. 3.11), com exceção de algumas espécies de serpentes que são secundariamente aquáticas. Podem ser ápodes, como todas as serpentes, ou apresentarem redução no número de membros. Apresentam o tegumento coberto por escamas epidérmicas, que são trocadas periodicamente, processo este denominado Fig Representantes de (a) lagartos, Vanzosaura rubricauda, (b) serpentes, Micrurus brasiliensis, (c) anfisbenas, Amphisbaena alba. Fontes: (a) (b) (c) jalapao/amphisbaenaalba.jpg A subordem Sauria compreende, aproximadamente, espécies de lagartos com tamanho variando de 3 cm a 3 m de comprimento. São encontrados em vários tipos de habitats, como, por exemplo, praias, pântanos, desertos, montanhas, subterrâneos, sendo comum a redução apendicular. Muitas espécies de iguana são arborícolas ou vivem em praias onde realizam mergulhos para forragear e se alimentarem de algas. Os Amphibaenia incluem cerca de 140 espécies de lagartos, ápodes em sua maioria, fossórios e especializados na construção de túneis. Os hábitos de escavação do grupo possuem três categorias funcionais que podem ser reconhecidas. Algumas espécies apresentam a

41 41 cabeça rombuda, e as demais têm um focinho quilhado verticalmente ou em forma de pá. A principal característica morfológica do grupo é a presença de um dente mediano na maxila superior, que é uma característica exclusiva deste grupo, e que, associado aos dois dentes da mandíbula formam uma pinça, tornando- -os excelentes predadores. As Serpentes são representadas por, aproximadamente, espécies, cujo tamanho varia de 10 cm até quase 10 m de comprimento. Podem ser terrestres, arborícolas, semiarborícolas, fossoriais, semifossoriais, e algumas espécies são totalmente aquáticas, apresentando dificuldade de locomoção em terra, devido à ausência de escamas ventrais alongadas, como a maioria das serpentes terrestres. Apresentam uma morfologia corporal bastante especializada, possuindo corpo alongado, sem a presença de bexiga urinária, esterno nem pálpebras móveis. As famílias mais representativas são: Colubridae, Boidae, Lephothiphopidae, Thiphlopidae, Viperidae e Elapidae. geralmente, de invertebrados e, ocasionalmente, de sapos, lagartos ou aves marinhas. Apresentam crescimento lento e grande longevidade. ORDEM CROCODYLIA Os representantes atuais desta ordem correspondem a cerca de 21 espécies de animais semi-aquáticos, que apresentam membros bastante desenvolvidos, e que, normalmente, são encontrados em regiões tropicais e subtropicais, em habitats de água doce, estuarinos e marinhos. Encontram-se subdivididos nas famílias Alligatoridae (jacarés), Crocodylidae (crocodilos) e Gavialidae (gaviais) (Fig. 3.13). Possuem adaptações à vida aquática, de forma que os dedos se encontram parcialmente unidos por membranas que auxiliam a natação. capítulo 3 ORDEM SPHENODONTA Os indivíduos desta ordem são representados pelo tuatara, sendo conhecidas duas espécies de Sphenodon, que são o S. punctatus (Fig. 3.12) e o S. guentheri. Atualmente, estas espécies são encontradas, somente, em algumas ilhas da Nova Zelândia, sendo protegidas por lei. Fig Representantes das famílias (a) Alligatoridae (aligátor chinês), (b) Crocodylidae (crocodilo americano) e (c) Gavialidae (gavial). Fonte: Pough et al., Leia o tópico Características dos Répteis que os Distinguem dos Anfíbios, no capítulo 28 Répteis, do livro Princípios Integrados de Zoologia, de Hickman et al., páginas 534 a 536. SISTEMA ESQUELÉTICO -MUSCULAR, APÊNDICES E LOCOMOÇÃO Fig Exemplar de Sphenodon punctatus. Fonte: ryanphotographic.com/images/jpegs/sphenodon%20punctatus%20 whole%20animal%20.jpg Estes animais vivem em tocas, que podem ser divididas com aves marinhas em nidificação. Apresentam hábitos noturnos e se alimentam, Nos répteis, ocorreu uma maior ossificação dos ossos do crânio em relação aos anfíbios. O teto do crânio desses animais é arqueado, e um único côndilo occipital articula-se com a primeira vértebra cervical. O osso quadrado pode estar fundido ao crânio (crocodilos, tartarugas e tuataras) ou ser móvel (serpentes e lagartos) e proporcionar um efeito dobradiça. Dentro do grupo, os Testudines apresentam

42 42 capítulo 3 um bico córneo, exceto os matamatás, ao contrário dos demais representantes que possuem dentes. Exceto nas serpentes e lagartos ápodes, a coluna vertebral dos répteis é diferenciada nas regiões cervical, torácica, lombar, sacral e caudal. Os répteis apresentam vários tipos de locomoção, visto que a musculatura dos membros tornou-se mais complexa e desenvolvida, ocorrendo algumas diferenças entre os grupos. A maioria dos répteis apresenta um certo grau de mobilidade na coluna vertebral, proporcionada pela especialização de alguns músculos presentes no tronco. Nas tartarugas marinhas, os membros estão adaptados à natação, apresentando a forma de nadadeira. Nos cágados e jabutis terrestres, as patas são adaptadas para suportar o peso corporal. Os lagartos corredores e trepadores, normalmente apresentam cinco dígitos com garras em cada apêndice. Em répteis ápodes, os movimentos são realizados por meio da musculatura do tronco e dos músculos dérmicos, responsáveis por levantar e abaixar as escamas na face ventral nas serpentes. As anfisbenas apresentam ânulos no tegumento que envolve a circunferência do corpo e é quase desprovido de conexões do tronco, formando um tubo que permite o deslizamento do corpo para frente e para trás, através da contração muscular. A entrada de ar nos répteis é feita por deglutição, auxiliada pelos músculos costais e abdominais, para que possam aspirar o ar para dentro dos pulmões. A traquéia é longa e convoluta, como nas tartarugas de pescoço longo, com cartilagem traqueal, enquanto os brônquios são curtos e simples ou complexos, podendo ser constituídos de cartilagem bronquial. Os pulmões dos répteis são intermediários entre os dos anfíbios pulmonados e os dos vertebrados superiores (aves e mamíferos). Geralmente, apresentam um maior número de câmaras internas e alvéolos, que é o local onde ocorre a troca gasosa, do que os anfíbios. Nos Testudines, devido a sua morfologia externa, não são observados movimentos da caixa torácica para a respiração, como nos lagartos. Os pulmões são grandes e tanto a expiração quanto a inspiração requerem atividade muscular. As tartarugas marinhas, também, podem realizar uma respiração acessória durante o mergulho, por meio da faringe e da cloaca, utilizando no processo a pressão hidrostática da água. No primeiro caso, a faringe é constituída por processos em forma de franjas, onde ocorre a troca gasosa, e, normalmente, as tartarugas movimentam a água para dentro e para fora da faringe. Na respiração cloacal, as tartarugas possuem grandes bolsas que são altamente vascularizadas, possibilitando as trocas gasosas. Os Crocodylia possuem as narinas localizadas na extremidade do focinho e apresentam um palato secundário, que desloca a passagem de ar para a porção caudal da boca. Apresentam uma dobra de tecido na base da língua, formando uma vedação à prova d água entre a boca e a garganta, podendo respirar, apenas, com as narinas expostas, sem inalar a água. SISTEMA RESPIRATÓRIO A respiração nos répteis ocorre por meio de pulmões, no entanto alguns répteis aquáticos, como as tartarugas marinhas, podem realizar uma respiração acessória, quando estão mergulhadas, através de órgãos, como a faringe e a cloaca. SISTEMA CIRCULATÓRIO Os répteis apresentam um sistema circulatório fechado, com uma circulação dupla que pode ser completa, no caso dos crocodilianos, ou incompleta, nos demais répteis. No coração, o átrio é dividido em duas câmaras, a direita e a esquerda, enquanto o ventrículo encontra- -se dividido parcialmente por um septo, na maioria dos répteis, e completamente dividido nos crocodilianos. Dessa maneira, o coração dos répteis crocodilianos apresenta quatro cavidades, ao contrário dos demais répteis que possuem três cavidades. É importante ressaltar que, nos crocodilianos, embora não ocorra mistura entre sangue venoso e arterial dentro do coração, ocorre alguma mistura do sistema circulatório no forâmen de Panizza.

43 43 Na circulação não-crocodiliana, o sangue desoxigenado do corpo chega ao átrio direito, enquanto o átrio esquerdo recebe o sangue oxigenado dos pulmões. Quando os átrios se contraem, a válvula atrioventricular se abre, fechando apenas quando o ventrículo se contrai. Esse mecanismo funcionalmente evita a mistura do sangue arterial e venoso, apesar da ausência de uma separação morfológica no ventrículo. Os crocodilianos possuem eritrócitos biconvexos e nucleados, e o coração, dividido em quatro câmaras. Na circulação destes animais, o sangue venoso flui do átrio direito para o ventrículo direito, sendo, então, direcionado aos pulmões. Nos pulmões, ocorrem as trocas gasosas, e, então, o sangue arterial é direcionado ao átrio esquerdo no coração, onde flui para o ventrículo esquerdo e é direcionado aos tecidos. Dos tecidos, o sangue venoso retorna ao átrio direito, reiniciando o ciclo. Quando estão em repouso, a pressão sangüínea é praticamente igual nos dois ventrículos. Desse modo, o sangue venoso flui do ventrículo direito para o arco aórtico esquerdo e depois, para as vísceras. Quando está ativo, a pressão no ventrículo esquerdo é maior que no direito, e o sangue flui para o arco aórtico esquerdo via forâmen de Panizza, que é um ponto de conexão entre os arcos aórticos direito e esquerdo. Devido à válvula ventricular permanecer fechada, ambos os arcos recebem sangue arterial. Quando um crocodiliano mergulha e prende a respiração, a pressão no ventrículo direito aumenta e se iguala à pressão no ventrículo esquerdo, formando um desvio intracardíaco direita-esquerda, e um volume de sangue venoso flui para o arco aórtico esquerdo. O tubo digestório dos répteis é completo e apresenta algumas adaptações, que estão associadas aos hábitos alimentares das espécies. Os répteis terrestres apresentam uma série de glândulas orais na boca (palatinas, labiais, linguais e sublinguais), que servem para a umidificação dos alimentos, sendo que algumas glândulas de veneno podem estar associadas a elas. A língua é uma estrutura bastante desenvolvida e pode ser extensível e longa (lagartos), bifurcada (serpentes) ou fixa (tartarugas e crocodilianos). Podem ser encontrados dois tipos de dentição entre os répteis a homodonte e a heterodonte, e três tipos de implantação dentária acrodonte, tecodonte e pleurodonte. A maior parte dos répteis apresenta dentes homodontes que são substituídos quando perdidos, com exceção dos Testudines que não apresentam dentes. Quanto à implantação dentária, a maioria dos lagartos apresenta implantação do tipo acrodonte; alguns lagartos e a maior parte das serpentes têm impantação tipo pleurodonte; e os crocodilianos possuem implantação tipo tecodonte (Fig. 3.14). SAIBA MAIS Homodonte tipo de dentição na qual os dentes apresentam forma e tamanho similar ao longo das maxilas. Heterodonte tipo de dentição na qual os dentes apresentam formas e tamanhos diferentes ao longo das maxilas. Acrodonte tipo de implantação dentária na qual os dentes estão conectados à superfície superior das maxilas. Tecodonte tipo de implantação dentária na qual os dentes estão inseridos em alvéolos dentários localizados nos ossos das maxilas. Pleurodonte tipo de implantação dentária na qual os dentes estão conectados à superfície interna das maxilas. capítulo 3 Leia o tópico Padrões de Circulação e Respiração, no capítulo 10 Testudines, do livro A Vida dos Vertebrados, de Pough et al., páginas 280 e 281. SISTEMA DIGESTÓRIO Fig Tipos de implantações de dentes em répteis. Fonte: Orr, 1986.

44 44 capítulo 3 Várias serpentes apresentam presas inoculadoras de veneno (Fig. 3.15) e podem ser reconhecidas três categorias: opistóglifas (dentes aumentados na porção caudal do maxilar, e, em algumas, há um sulco na presa inoculadora de veneno), proteróglifas (presas inoculadoras canalizadas na porção cranial do maxilar) e solenóglifas (únicos dentes presentes no maxilar dessas serpentes, sendo que essas presas inoculadoras apresentam um canal e são capazes de girar, de modo a se dobrarem contra o teto da boca quando esta é fechada) (Fig. 3.16). O veneno é uma mistura complexa de enzimas e outras substâncias que matam a presa e acelera o processo de digestão. Fig Presas inoculadoras em uma serpente. Fonte: Hickman et al., Fig Dentição das serpentes (a) áglifa, Python sebae, (b, c) opistóglifas, Dispholidus typus e Xenodon rhabdocephalus, (d) solenóglifa, Bitis arietans, (e) proteróglifa, Dendroaspis jamesoni. Ecptg: ectopterigóide, fro: frontal, max: maxilar, pal: palatino, par: parietal, pi: presas inoculadoras, pmax: pré-maxilar, prf: pré-frontal, ptg: pterigóide, q: quadrado, sut: supratemporal. Fonte: Pough et al., O esôfago é alongado e distinguível do estômago. O estômago pode ser encontrado sob as formas muscular, como nos animais carnívoros, e pouco diferenciado e mais longo, como nos herbívoros. O estômago dos crocodilianos apresenta uma região semelhante à moela das aves, que é envolvida por uma grossa camada de músculos. O intestino delgado proporciona uma maior superfície de absorção, por ser mais convoluto, e a digestão é intracelular. Alguns répteis apresentam o ceco, estrutura localizada entre o intestino delgado e o grosso. O intestino grosso é reto e desemboca na cloaca. Estão presentes as glândulas anexas fígado, pâncreas e vesícula biliar.

45 SISTEMA EXCRETOR Os répteis possuem um sistema excretor mais eficiente, quando comparados aos peixes e anfíbios. Seu sistema é constituído de rins metanéfricos nos indivíduos adultos, sendo que este tipo de rim proporciona uma maior capacidade de concentrar a urina e uma maior atividade metabólica. Os rins apresentam um maior número de néfrons, e os túbulos renais abrem-se em túbulos coletores maiores, que conduzem a um novo ducto coletor, denominado ureter, que desemboca na cloaca. A bexiga urinária, em alguns répteis, corresponde a uma evaginação da parede ventral da cloaca. Os répteis excretam ácido úrico, que é um composto semi-sólido de baixa toxicidade. Alguns répteis, como, por exemplo, as iguanas e as serpentes marinhas, possuem glândulas secretoras de sal que possibilitam a redução da concentração de sal na urina. SISTEMA REPRODUTOR O sistema reprodutor feminino é composto de dois ovários, que podem ser sólidos ou conter cavidades cheias de linfa e dois ovidutos, que se abrem separadamente na cloaca. Após a fecundação, glândulas presentes ao longo do oviduto são responsáveis por secretarem os demais componentes do ovo e a casca calcária. Os ovos são relativamente grandes devido à grande quantidade de vitelo necessária para o crescimento do filhote antes da eclosão. grupo, embora a ovoviviparidade e a viviparidade sejam encontradas em algumas espécies. Após o nascimento dos filhotes, pode haver ou não cuidado parental. A oviparidade é o modo de reprodução encontrado entre os Testudines. De um modo geral, as fêmeas utilizam suas patas pélvicas para escavarem um ninho no solo, aonde chegam a depositar até 100 ovos, dependendo da espécie. Os ovos podem apresentar cascas moles e flexíveis ou duras, e o desenvolvimento embrionário dura em torno de 40 a 60 dias. Os testudines não exibem cuidado parental, e, ao nascerem, seus filhotes são auto-suficientes. Nos lagartos podemos encontrar os modos de reprodução: oviparidade, viviparidade e partenogênese. O cuidado parental é observado em alguns lagartos; alguns permanecem com os ovos no local do ninho, outros removem os ovos que não estão bons e, normalmente, após a eclosão, permanecem juntos por algum tempo, o que pode proporcionar uma maior proteção contra a ação de predadores. SAIBA MAIS Partenogênese tipo de reprodução unissexuada na qual fêmeas não fertilizadas por machos produzem ovos haplóides ou diplóides. As serpentes podem ser ovíparas, vivíparas ou ovovivíparas. A maioria das espécies não apresenta cuidado parental, porém algumas podem incubar seus ovos, como, por exemplo, a píton. 45 capítulo 3 O sistema reprodutivo masculino é constituído de dois testículos e dois epidídimos, que desembocam na cloaca por meio dos seus ductos deferentes. Os machos de muitas espécies desenvolveram órgãos copuladores responsáveis pela transferência de espermatozóides para as fêmeas. Nos lagartos e nas serpentes, pode ser encontrado o hemipênis, estrutura par localizada na cloaca, enquanto, nos crocodilos e nas tartarugas existe um pênis homólogo aos mamíferos. Os répteis são animais dióicos, que apresentam fecundação interna e desenvolvimento direto. Quanto aos modos de reprodução, a oviparidade ocorre na maioria dos representantes do Os crocodilianos são ovíparos, exibem cuidado parental, e a comunicação vocal com os filhotes parece ser bastante desenvolvida. Alguns fatores ambientais, como temperatura, umidade e concentrações de oxigênio (O 2 ) e gás carbônico (CO 2 ), influenciam no desenvolvimento embrionário dos répteis ovíparos. A temperatura, por exemplo, é uma variável importante na determinação do sexo, e, normalmente, como a temperatura do ambiente é variável, sob condições naturais, ambos os sexos são produzidos. Nos Testudines, temperaturas mais elevadas dão origem a indivíduos do sexo feminino, enquanto que, nos crocodilianos, dão origem a machos. A umidade influencia,

46 46 capítulo 3 principalmente, a taxa de desenvolvimento embrionário, o tamanho e o vigor dos filhotes produzidos. Condições úmidas favorecem a geração de filhotes maiores devido à necessidade da água para o metabolismo do vitelo. Nessas condições, os filhotes conseguem obter mais sucesso na fuga contra predadores e na captura de alimento. SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAIS Nos répteis, o centro nervoso corresponde ao cérebro, sendo possível observar um aumento nos hemisférios cerebrais, estando presentes doze pares de nervos cranianos. O cerebelo é semelhante ao encontrado nos anfíbios. Em relação aos órgãos sensoriais, de uma forma geral, os répteis apresentam sensibilidade gustativa, olfativa, visual, auditiva e tátil. Em relação à sensibilidade auditiva dos répteis, pode-se notar que as serpentes não possuem tímpano, orelha média e tuba auditiva e, desse modo, as vibrações recebidas são transmitidas pelo quadrado à columela e desta, à orelha interna. Os lagartos possuem o ouvido médio bastante desenvolvido, e, em algumas espécies, o tímpano aprofundou-se em uma depressão, de forma que as ondas sonoras devem passar através do meato auditivo externo, um canal curto, para alcançar o tímpano. As serpentes víboras apresentam as fossetas loreais (Fig. 3.17), que são cavidades sensoriais situadas em cada lado da cabeça numa região próxima às narinas, que atuam como termorrecceptores, auxiliando a identificação de objetos cuja temperatura seja maior ou menor que a do meio circundante, possibilitando a caça noturna a pequenos vertebrados. Os répteis apresentam corpúsculos gustativos limitados à região faríngea. Nas serpentes, a língua é bífida, com extremidades que se movem independentemente e que está associada à quimiorrecepção. Quando a língua é projetada, as extremidades entram em contato com o ar ou são encostadas no chão. Em seguida, a língua é retraída, e estímulos químicos são transferidos para o órgão vomeronasal par, e objetos também podem ser localizados. Quanto à olfação, o órgão de Jacobson, que é mais desenvolvido em serpentes e lagartos, pode estar ligado ao canal nasal, como na maioria dos répteis, ou ao teto da boca, como nas serpentes e nos lagartos. A maioria dos répteis possui visão a cores, e, a partir da ação dos músculos do corpo ciliar, mudanças na forma do cristalino proporcionam o ajuste em relação à distância de um determinado objeto. Pálpebras com certo grau de mobilidade estão presentes na maioria dos répteis, com exceção de algumas serpentes e lagartos cavadores, em que o olho é coberto por uma pele transparente e imóvel, que é substituída periodicamente. O tuatara e alguns lagartos apresentam um olho pineal, que auxilia a regulação da quantidade de exposição à luz solar e controla a atividade do ritmo circadiano. Fig Fosseta loreal em uma serpente. Fonte: Orr, Veja mais figuras a respeito dos sistemas vitais dos répteis, no capítulo Répteis, do livro Biologia dos Vertebrados, de Orr. ATIVIDADES DE ESTUDO 1. Os anfíbios habitam tanto o habitat terrestre como o aquático, e muitas espécies apresentam, em seu ciclo de vida, um estágio larval. Para cada habitat e estágio de vida, há o requerimento de um sistema respiratório específico. Explique os modos de respiração em cada fase da vida dos anfíbios. 2. Com relação ao sistema digestório, explique por que as glândulas orais são mais numerosas em animais terrestres do que nos aquáticos.

47 47 3. Compare o sistema circulatório dos anfíbios e répteis e comente sobre as mudanças evolutivas que ocorreram. 4. Comente como os fatores ambientais podem influenciar na determinação do sexo dos répteis ovíparos. Procure, na internet, outros exemplos, além dos citados neste capítulo. 5. O sistema nervoso dos anfíbios apresenta dez pares de nervos cranianos, enquanto que os répteis apresentam doze. Pesquise, nos livros indicados na bibliografia e na internet, o porquê deste aumento de nervos cranianos. Compartilhe a sua pesquisa com a dos demais colegas dentro do fórum de discussão Nervos cranianos de anfíbios e répteis. html REGISTRO FÓSSIL, HISTÓRIA DE VIDA E ECO- LOGIA, MORFOLOGIA: html BIOLOGIA E SONS PRODUZIDOS PELOS ANI- MAIS: accounts/ information/amphibia.html accounts/information/reptilia.html capítulo 3 REFERÊNCIAS Estupiñán, R. A Recentes registros de Bolitoglossa paraensis (Unterstein, 1930) (Caudata, Plethodontidae) no centro de endemismo Belém. Uakari (3) 1: Hickman Jr., C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A Princípios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 11 ed. Orr, R.T Biologia dos vertebrados. Editora Roca Ltda., São Paulo, 5 ed. Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser J. B A vida dos vertebrados. Atheneu, São Paulo, 3 ed. Silva, H.R.; de Britto-Pereira, M.C.; Caramaschi, U Frugivory and seed dispersal by Hyla truncata, a neotropical treefrog. Copeia (3): Silva, H.R.; de Britto-Pereira, M.C How much fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae). Journal of Zoology 1-7. VEJA A CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA EM:

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49 49 Aves e Mamíferos capítulo 4 Profa. Simone Ferreira Teixeira Carga horária I 15H OBJETIVOS ESPECÍFICOS Reconhecer, por meio das características específicas, os representantes de aves e mamíferos; Compreender o funcionamento dos sistemas vitais das aves e dos mamíferos e como estes se perpetuam; Conhecer as adaptações das aves, que as tornaram aptas a voar; e, Conhecer as adaptações dos mamíferos, que os permitiram se irradiar por toda a face da Terra. INTRODUÇÃO Neste capítulo, trataremos da biologia das classes Aves e Mammalia. As aves são o grupo de vertebrados que conseguiram conquistar o ar, embora algumas sejam ratitas, ou seja, não voem. Pelo fato de apresentarem penas, que é uma característica exclusiva deste grupo, podem ser facilmente reconhecidas. Atualmente, somente representantes da subclasse Neornithes são viventes. Os mamíferos são encontrados praticamente em todos os habitats terrestres, podendo, inclusive, voar, como os morcegos. Os exemplares viventes são representados pelos monotremados, como a équidna e o ornitorrinco; pelos mamíferos

50 50 capítulo 4 marsupiais, como o timbú; e, pelos mamíferos placentários, em que está incluída a maior parte dos mamíferos. Aves e mamíferos são endotérmicos e homeotérmicos, ou seja, a temperatura do corpo é determinada pela taxa metabólica do próprio organismo e se mantém praticamente uniforme, o que propiciou a esses grupos a capacidade de habitarem os extremos da Terra. Enfim, após mais alguns milhares de anos, os vertebrados ocupavam todos os espaços da Terra bem como o ar. Boa leitura! AVES As aves são animais endotérmicos que surgiram a, aproximadamente, 150 milhões de anos atrás. Atualmente são conhecidas cerca de espécies viventes. São animais conspícuos e amplamente diurnos, que ocorrem em vários ecossistemas do mundo, embora não tenham se adaptado a habitats subaquáticos ou subterrâneos. É uma classe bastante uniforme, cujas principais características representativas parecem estar relacionadas com o vôo. As características mais evidentes desses animais são as penas (Quadro 1) e os bicos córneos. Além dessas características mais evidentes, as aves também apresentam um esqueleto com ossos pneumáticos, uma redução no peso corporal, ausência de alguns órgãos ou órgãos não-funcionais em alguns momentos do seu ciclo de vida, bem como possuem uma musculatura bem desenvolvida, um coração grande que permite um maior fluxo sangüíneo, pulmões complexos para maximizar a troca de gases respiratórios e lobos ópticos desenvolvidos, que fornecem melhores informações visuais. SAIBA MAIS Ossos pneumáticos são ossos que apresentam cavidades preenchidas com ar. Quadro 1. Características das penas. As penas desenvolvem-se de reentrâncias ou folículos na pele, arranjadas em regiões pterilas, e que são separadas por áreas de pele sem penas, denominadas aptérilas. A pena é constituída de três partes: cálamo, raque e vexilo. Apesar da sua complexidade estrutural, a composição química é bastante uniforme. As penas apresentam várias funções, como, por exemplo, a manutenção da temperatura corpórea; a proteção contra ferimentos e predadores, pois possibilita a fuga e pode permitir a camuflagem; a flutuação, como se observa em aves aquáticas; e, o vôo e a natação, principalmente em pingüins, nos quais ocorre a propulsão submarina. Existem cinco tipos de penas que são: as penas de contorno, as semiplumas, as plúmulas, as cerdas e as filoplumas. As penas de contorno correspondem às penas típicas do corpo e às penas de vôo (rêmiges e rectrizes). As semiplumas são uma estrutura intermediária entre as penas de contorno e as plúmulas e, normalmente, encontram-se sob as penas de contorno, fornecendo isolamento térmico e ajudando a preencher o contorno do corpo da ave. As plúmulas proporcionam isolamento térmico para os indivíduos adultos e podem ser de dois tipos, as plúmulas da glândula uropigial, que secretam uma substância oleosa, e as plúmulas de pó, que são utilizadas para aquecimento dos ovos durante a incubação. As cerdas são rígidas e podem ser encontradas na porção proximal da base do bico, ao redor dos olhos, cabeça ou nos artelhos, sendo que alguns tipos de cerdas, as semicerdas, atuam repelindo partículas estranhas e como órgãos sensoriais táteis. As filoplumas são bastante finas e podem contribuir com a aparência externa da plumagem das aves, sendo que elas também são consideradas estruturas sensoriais e atuam transmitindo informações a respeito da ação de outros tipos de penas. As penas, uma vez formadas, são estruturas mortas, estando sujeitas à deterioração. O processo de muda ocorre em épocas bem definidas durante o ano e, normalmente, ocorre uma vez por ano em aves adultas, podendo

51 51 ser completa ou parcial, sendo que o número de plumagens que uma ave apresenta, antes de se tornar adulta, varia entre as espécies. A coloração das penas é dada pela presença e grânulos de pigmentos, por difração e reflexão da luz. Os principais pigmentos são os carotenóides e a melanina e podem ocorrer nas raques e nos vexilos. Algumas cores, como o azul, tons de verde e violeta, dependem da estrutura das penas, estando relacionadas, possivelmente, com os fenômenos de difração e reflexão. Ainda que a cor de diversas aves esteja sob controle genético, elas podem ser alteradas por fatores externos e internos, como alimentação. Nas espécies em que há dimorfismo sexual, em relação à cor, a administração de hormônios (estrógenos) pode resultar na formação da penagem feminina. A oxidação e a abrasão são fatores que produzem alteração de cor. capítulo 4 Tipos de penas em aves: (a) semipluma, (b) pena de contorno do corpo, (c) cerda, (d) filopluma. Fonte: Pough et al., As aves estão distribuídas nas subclasses Archaeornithes, cujos representantes, como o Archaeopteryx, estão extintos, e Neornithes, que apresenta 28 ordens de aves atuais e poucas estão extintas (Fig. 4.1). Das ordens viventes, quatro são ratitas, ou seja, são não-voadoras e não possuem quilha no esterno. As demais apresentam esterno com quilha, e a grande maioria possui capacidade de voar. Fig. 4.1 Representantes das subclasses (a) Archaeornithes, Archaeopteryx, (b) Neornithes, Guaruba guarouba. Fontes: (a) aerospaceweb.org/question/nature/evolution/archaeopteryx.jpg, (b) SISTEMA ESQUELÉTICO -MUSCULAR, APÊNDICES E LOCOMOÇÃO O esqueleto das aves possui características peculiares. A pneumatização dos ossos é mais desenvolvida em aves grandes do que nas pequenas e promove uma diminuição no peso específico das aves (Fig. 4.2). Quase todas as aves apresentam um crânio pneumático, com exceção do kiwi. Estruturas, como o esterno, a cintura escapular e o úmero, além de serem pneumáticos, estão conectadas ao sistema respiratório. Fig. 4.2 Osso pneumático de uma ave. Fonte: Hickman et al., 2004.

52 52 capítulo 4 O crânio encontra-se articulado com a coluna vertebral por meio de um côndilo occiptal, e nas aves, ocorre a cinese craniana, que permite a flexão das maxilas superior e inferior (Fig. 4.3). As maxilas alongam-se e sustentam o bico córneo. As órbitas são muito grandes e separadas por um septo interorbital fino, que desloca a caixa craniana para trás. temas da maioria dos vertebrados terrestres. Os músculos do pescoço exibem muitas especializações associadas a hábitos alimentares, utilização do bico e mobilidade do pescoço. Nas aves, a musculatura dorsal é reduzida, e os músculos abdominais são pouco desenvolvidos. Os músculos peitorais costumam ser bem desenvolvidos, especialmente nas aves voadoras. As aves, normalmente, são especializadas em duas ou mais formas diferentes de locomoção: o vôo, com os membros anteriores, e a marcha bípede ou natação, com os membros posteriores. Fig. 4.3 Cinese craniana e maxilar em uma ave. Setas brancas indicam as posições de flexão para fora e as pretas indicam a flexão para dentro. Fonte: Pough et al., Os membros anteriores das aves são adaptados ao vôo. Basicamente existem quatro tipos de asas que são: a asa planadora ascendente dinâmica, presente em aves marinhas; asas elípticas, encontradas em aves que vivem em florestas e precisam realizar manobras; asas de alto coeficiente de proporcionalidade, que proporcionam um vôo rápido; e, asa de grande sustentação, que combina baixa velocidade com força de ascensão (Fig. 4.4). A coluna vertebral é muito alongada. As vértebras cervicais são numerosas, variáveis e flexíveis. As torácicas anteriores realizam poucos movimentos, enquanto que as posteriores estão fundidas à cintura pélvica, formando o sinsacro. As caudais formam o pigóstilo, cuja função é sustentar as rectrizes presentes na cauda das aves. SAIBA MAIS Rectrizes são as penas da cauda das aves. As costelas são achatadas e, com exceção da primeira e da última, é possível observar a presença do processo ucinado. O esterno é muito expandido e possui uma quilha nas aves que voam, na qual se inserem os músculos do vôo. A escápula é longa e delgada, e as duas clavículas formam a fúrcula, comumente chamada osso da sorte. Nos membros posteriores, a fíbula é proporcionalmente menor e é fundida parcialmente na tíbia e em outros elementos do tarso, formando o tibiatarso. O sistema muscular e a locomoção diferem em muitos aspectos, quando se observa os sis- Fig. 4.4 Formas básicas de asas das aves. Fonte: Hickman et al., Os principais músculos relacionados com o vôo são o grande peitoral e o supracoracóideo (Fig. 4.5). A contração do grande peitoral produz a batida para baixo, e a contração do supracoracóideo gera uma forte batida para cima. Este músculo é bastante desenvolvido nas espécies

53 53 que precisam de uma decolagem abrupta e rápida, para pairar no ar ou para uma rápida perseguição aérea. Outros tipos de locomoção observados em aves são o andar, o saltar e o empoleirar; o escalar; a natação na superfície; e, o mergulho e a natação embaixo d água. O volume dos sacos aéreos juntos é aproximadamente nove vezes o volume do pulmão. O fluxo de ar nesse sistema pode auxiliar na dissipação do calor gerado pelos altos níveis de atividade muscular durante o vôo. Os fluxos de ar e de sangue caminham em direções opostas, formando um sistema com corrente cruzada. Este tipo de arranjo viabiliza a respiração e a residência de aves em altitudes elevadas. capítulo 4 Fig. 4.5 Principais músculos relacionados com o vôo grande peitoral e supracoracóide. Fonte: Pough et al., Leia o tópico 15.9 Membros Posteriores e Locomoção, no capítulo 15 A Evolução das Aves e a Origem do Vôo, do livro A Vida dos Vertebrados, de Pough et al., páginas 439 a 443. A segunda função do sistema respiratório das aves é a vocalização. Para isso, as aves possuem um órgão denominado siringe, que está localizado na base da traquéia, onde os dois brônquios se bifurcam (Fig. 4.7). O mecanismo de produção do canto envolve muitas controvérsias, sendo que alguns pesquisadores sustentam a hipótese de que o som seja produzido através da vibração das membranas siringeais, enquanto outros citam que a atividade pulsátil dos músculos abdominais e a ressonância da traquéia são importantes no processo de modulação. SISTEMA RESPIRATÓRIO O sistema respiratório das aves é único dentre os vertebrados atuais. A presença dos sacos aéreos, estendendo-se até os espaços pneumáticos em muitos ossos, fornece um sistema em que o fluxo de ar pelos pulmões é unidirecional, ao contrário do sistema de fluxo e refluxo encontrado nos mamíferos. Os sacos aéreos são estruturas com pouca vascularização, e as trocas gasosas só ocorrem no pulmão parabronquial (Fig. 4.6). Fig. 4.6 Sacos aéreos e pulmão parabronquial de aves. (1) Seio infra-orbital, (2) saco aéreo clavicular, (2a) divertículo axilar do úmero, (2b) divertículo esternal, (3) saco aéreo cervical, (4) saco aéreo torácico cranial, (5) saco aéreo torácico caudal, (6) saco aéreo abdominal, (7) pulmão parabronquial. Fonte: Pough et al., Fig. 4.7 Tipos de siringes em aves: (a) Siringe traqueobronquial, (b) siringe traqueal, (c) siringe bronquial, (d) siringe traqueobronquial. Fonte: Orr, Como as aves não apresentam diafragma, a respiração é feita a partir dos movimentos das costelas e do esterno, e parece ser sincronizada com o movimento das asas durante o vôo.

54 54 capítulo 4 SISTEMA CIRCULATÓRIO As aves apresentam uma circulação do tipo fechada, dupla e completa. O coração é dividido em quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos. O sangue venoso vindo do corpo, desemboca no átrio direito e flui para o ventrículo direito, sendo, então, direcionado para os pulmões, onde ocorrerá a hematose. Através das veias pulmonares, o sangue arterial é levado ao átrio esquerdo, daí o mesmo segue para o ventrículo esquerdo, sendo então levado ao corpo da ave. Logo após, o sangue venoso é novamente direcionado ao átrio direito, reiniciando o ciclo. O sangue das aves contém eritrócitos biconvexos nucleados, e estes são maiores do que os encontrados nos mamíferos. SISTEMA DIGESTÓRIO As aves utilizam os bicos e os pés como estruturas predatórias. A ausência de dentes impede o processamento de muito alimento na boca, e, desse modo, o trato digestivo assume uma parte desta função (Fig. 4.8). A morfologia do estômago está relacionada com a dieta alimentar. Normalmente, o estômago é dividido em dois compartimentos distintos, o estômago glandular, denominado proventrículo, e o estômago muscular caudal, denominado moela. No proventrículo, inicia-se a digestão química, enquanto a moela é responsável peloprocessamento mecânico do alimento. Aves granívoras, por exemplo, apresentam uma moela mais desenvolvida do que o proventrículo. Em aves piscívoras, cujo alimento é mais facilmente digerido, o proventrículo é mais desenvolvido do que a moela. O intestino delgado é o principal local da digestão química, onde as enzimas do pâncreas e do intestino degradam o alimento em pequenas partículas, e é constituído de uma série de dobras e vilosidades, que proporcionam um aumento da superfície de absorção. O intestino grosso é curto, e, nas aves herbívoras, a passagem do alimento ocorre mais lentamente do que nas carnívoras. Normalmente, um par de cecos está situado entre os dois intestinos, e estas estruturas costumam ser mais desenvolvidas em herbívoros e onívoros. A cloaca estoca temporariamente o material, enquanto ocorre a reabsorção de água. Fig. 4.8 Sistema digestório de aves. Fonte: Muitas vezes, as aves coletam mais alimento do que elas podem processar e, dessa forma, o excesso é mantido temporariamente no esôfago. Algumas aves, como as granívoras e carnívoras, possuem um alargamento na porção média do esôfago, denominado papo, que assume esta função. Nas aves ciganas, o papo auxilia no processo de fermentação do alimento. As aves apresentam uma série de especializações morfológicas dos bicos, de modo que a morfologia do bico pode afetar a escolha dos itens alimentares e os métodos de captura da presa (Fig. 4.9). Aves insetívoras normalmente possuem um bico curto, fino e pontiagudo que são adaptados ao tamanho do inseto (ex. pirulídeos). Aves piscívoras têm bico com a ponta em forma de gancho afiado, que auxilia a captura de peixes (ex. biguás). Aves filtradoras (ex. flamingos) possuem um bico curvado e adaptado para promover a filtração. Em muitas aves, a língua é uma estrutura importante na captura do alimento (ex. pica- -paus, beija-flores).

55 55 capítulo 4 Fig. 4.9 Tipos de bicos de aves. Fonte: Pough et al., SISTEMA EXCRETOR Os rins das aves são do tipo metanéfrico, sendo que cada rim apresenta um ureter que se abre na cloaca, logo a urina se mistura com o material fecal. Com exceção do avestruz, as aves não possuem bexiga urinária. As aves, assim como os répteis, excretam seus compostos nitrogenados sob a forma de ácido úrico. Os rins de espécies que habitam o deserto e pântanos salgados possuem um maior número de lobos medulares e, conseqüentemente, um maior número de alças de Henle, que são responsáveis pela reabsorção da água e, com isto, podem sobreviver, sem beber água regularmente. Espécies marinhas apresentam glândulas de sal, que promovem uma maior retenção de água (Fig. 4.10). SISTEMA REPRODUTOR O sistema reprodutor feminino, na maioria das aves, é formado por um sistema genital esquerdo funcional, pois o direito torna-se vestigial para reduzir o peso da ave durante o vôo. O sistema é constituído de um ovário e de um oviduto, que desemboca na cloaca (Fig. 4.11). Um ovário maduro pode conter até óvulos, ligados uns aos outros por meio de uma fina membrana, o folículo, que é coberta por uma rede de vasos sanguíneos. Fig Glândula de sal em aves marinhas. Fonte: Hickman et al., Fig Sistema reprodutor feminino de aves. Fonte: Hickman et al., 2004.

56 56 capítulo 4 O sistema reprodutor masculino é composto por dois testículos, conectados a um par de epidídimos e canais deferentes, que conduzem os espermatozóides e as secreções espermáticas à cloaca. Algumas aves apresentam uma estrutura única parecida com um pênis, por onde o esperma escorre para o interior da cloaca e para o oviduto da fêmea. Todas as aves são ovíparas. A fecundação é sempre interna com a cópula, resultando, apenas, do encontro da abertura das cloacas femininas e masculinas ou da introdução do pênis nas aves que o possuem. Nas aves, os sistemas de acasalamento refletem a distribuição de alimento, de locais de reprodução e a presença de parceiros potenciais. Na maioria das espécies, o gasto energético da fêmea na reprodução é maior do que nos machos. Dessa maneira, o sucesso reprodutivo pode ser diferente para os dois sexos, de forma que, para os machos, o sucesso reprodutivo pode ser acasalar-se com o maior número de fêmeas possíveis, enquanto que, nas fêmeas, um maior sucesso pode ser a escolha cuidadosa do melhor parceiro para cuidar dos filhotes. das aves nidifica individualmente, porém algumas formam colônias, como, por exemplo, a maioria das aves marinhas. Algumas aves enterram seus ovos, utilizando o calor do solo ou da vegetação para a incubação. Mas, a maioria, utiliza o calor metabólico para incubar seus ovos. O período de incubação pode variar de 10 a 12 dias ou de 60 a 80 dias, para espécies de aves grandes, e fatores ambientais podem alterar o período de incubação. Os filhotes demonstram um espectro de maturidade que varia desde filhotes precoces até formas altriciais (Fig. 4.12), característica esta que depende da quantidade de vitelo inicial existente no ovo. Filhotes altriciais são guardados e alimentados pelos pais após a eclosão. O tempo de cuidado parental varia de 2 semanas até um ano. Nas aves, é comum observar a presença de ajudantes de ninho, que tomam conta de recém-nascidos que não são seus. Nas aves, são encontrados dois grandes sistemas de acasalamento: a monogamia e a poligamia. A monogamia é o sistema mais comum entre as aves, e ambos os pais cuidam dos filhotes, podendo eles mesmos ficarem juntos em uma estação reprodutiva, totalmente ou em parte, ou por toda a vida. Neste sistema, os machos defendem um território e realizam complexos rituais de acasalamento, exibindo- -se ou cantando para atrair as fêmeas. A poligamia pode ocorrer de três formas: poliginia, poliandria e promiscuidade. A poliginia é o sistema em que um macho acasala com várias fêmeas, durante a estação reprodutiva. Na poliandria, uma fêmea acasala com vários machos. E, na promiscuidade, tanto os machos como as fêmeas têm vários parceiros durante a estação reprodutiva. A construção de ninhos fornece aos ovos proteção contra predadores e agressões físicas. Geralmente, os ninhos são estruturas em forma de taça, composta de vegetais tecidos juntos, às vezes com secreções pegajosas e, alguns, constroem ninhos flutuantes. A maioria Fig Filhote altricial de uma ave. Fonte: besd61.k12.il.us/webquests/8th%20grade/sharp/birds2/ studentspage.htm A migração é um fenômeno amplamente distribuído entre as aves e, muitas vezes, as migrações envolvem milhares de quilômetros, especialmente entre as aves que nidificam nas latitudes Norte. Muitas aves retornam, a cada ano, aos mesmos locais de rotas migratórias, da mesma forma que aos locais de reprodução.

57 SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAIS O sistema nervoso central é constituído de um cérebro grande, porém menos desenvolvido do que nos mamíferos. O cerebelo é grande e apresenta fissuras profundas. As aves, assim como os répteis e mamíferos, possuem doze pares de nervos cranianos. como um refletor parabólico de sons e está associado à detecção de presas. Leia o tópico Migração e Navegação, no capítulo 29 Aves, do livro Princípios Integrados de Zoologia, de Hickman et al., páginas 566 a 568. Veja mais figuras a respeito dos sistemas vitais das aves, no capítulo Aves, do livro Biologia dos Vertebrados, de Orr. 57 capítulo 4 A audição e a visão são os sentidos mais desenvolvidos em aves. Os lobos ópticos são grandes, e o tectum é uma área importante para o processamento das informações visuais e auditivas. Os lobos olfativo e gustativo, com exceção das aves ratitas, patos e abutres, são pequenos. O sentido do olfato é desenvolvido em algumas aves que nidificam no chão e em colônias; nas que estão associadas com a água; e, nas que são carnívoras ou piscívoras. Outras também utilizam o olfato para detectar presas, como os urubus. Provavelmente, a olfação é importante para a orientação e a navegação de algumas aves, como, por exemplo, as aves-marinhas e os pombos-correio. Botões gustativos são encontrados no revestimento da boca e da faringe e, em poucas, eles são encontrados na língua. O órgão de Jacobson, que é bem desenvolvido em serpentes e lagartos, torna-se rudimentar nas aves. Os olhos das aves são grandes, e a forma varia de uma esfera achatada a um tubo. Embora as estruturas básicas do olho sejam semelhantes em vertebrados, os métodos de focalização variam. Nas aves, tanto a córnea como o cristalino contribuem para a focalização. O pécten origina-se da retina e parece ter função na redução da claridade. A orelha de uma ave pode responder muito rapidamente às alterações do som. Esta estrutura é protegida contra o ruído do vento, durante o vôo. As aves têm membranas timpânicas grandes em relação ao tamanho da cabeça, o que aumenta a sensibilidade auditiva. A columela é responsável por transmitir as vibrações do tímpano para a janela oval da orelha interna. As corujas são as aves mais sensíveis acusticamente e apresentam o disco facial, que atua MAMMALIA Os mamíferos surgiram a, aproximadamente, 240 milhões de anos atrás e, atualmente, são conhecidas em torno de espécies, que ocorrem em praticamente todos os habitats da terra. São animais endotérmicos, que possuem uma elevada diversidade morfológica e representam os maiores vertebrados viventes. Suas principais características distintivas estão associadas, principalmente, a especializações do tegumento, como a presença de glândulas cutâneas (sudoríparas, sebáceas e odoríferas), pêlos e vibrissas, chifres, cornos e cascos. A produção de leite por todas as fêmeas de mamíferos, por meio das glândulas mamárias, também é notável. A dentição normalmente é heterodonte com difiodontia. SAIBA MAIS Heterodonte tipo de dentição na qual os dentes apresentam formas e tamanhos diferentes ao longo das maxilas. Difiodontia (gr. diphyes = duplicado + odous = dente) presença de duas dentições ao longo da vida, sendo uma decídua ( dente de leite ) e a outra, permanente. A classe Mammalia está dividida nas subclasses Allotheria (extintos), Prototheria e Theria (Fig. 4.13). Os protérios viventes, representados pelos monotremados, como a équidna e o ornitorrinco, são ovíparos e não apresentam dentes na fase adulta. Os térios estão distribuídos nas infraclasses Metatheria, representada pelos mamíferos marsupiais, como o timbu e o canguru, e, Eutheria, em que estão inseridos os mamíferos placentários. Nestas infraclasses, os representantes são vivíparos, e suas mamas são constituídas de mamilos, diferentemente dos monotremados.

58 58 capítulo 4 O sistema muscular é bastante desenvolvido nos mamíferos, e certas características encontradas são exclusivas do grupo, como, por exemplo, a presença dos músculos responsáveis pela expressão facial. Os mamíferos, normalmente, apresentam quatro membros pentadáctilos. Pode ocorrer uma diminuição no número de artelhos ou especializações dos membros, como, por exemplo, para a natação. No geral, as adaptações nos membros estão relacionadas ao modo de vida, como, por exemplo, cursorial, fossorial, escavador, roedor e estenosorial, apresentando peculiaridades entre as espécies. SAIBA MAIS Cursorial especializado em correr. Fossorial capacidade de escavar por dentro do solo. Fig Representantes da (a) subclasse Prototheria, Tachyglossus aculeatus, (b) infraclasse Metatheria, Caluromys derbianus, (c) infraclasse Eutheria, Trichechus manatus, (d) infraclasse Eutheria, Bradypus torquatus. Fontes: (a) (b) terrambiente.org/fauna/mammiferi/metatheria/didelphimorphia/ images/caluromys_derbianus.jpg, (c) (d) mammals/bradypus-torquatus.jpg Leia o tópico A diversidade das Ordens de Mamíferos, no capítulo 19 Características e Diversidade Mamalianas, do livro A Vida dos Vertebrados, de Pough et al., páginas 533 a 539. SISTEMA ESQUELÉTICO -MUSCULAR, APÊNDICES E LOCOMOÇÃO O sistema esquelético dos mamíferos apresenta algumas características peculiares. Nestes animais, é possível observar uma maior ossificação e um aumento relativo do crânio, sendo que este se encontra articulado com a primeira vértebra cervical por meio de dois côndilos occiptais. Estenosorial capacidade de locomoção terrestre e arborícola. A locomoção ocorre através da utilização dos membros, de modo que a musculatura extrínseca associada a estas regiões locomotoras é bem desenvolvida. Estes animais apresentam várias formas de locomoção. Mamíferos de pequeno porte possuem como principal forma de locomoção o salto e a escalada, enquanto os de grande porte têm tipos de locomoção mais especializados. Uma outra característica variável em relação à locomoção dos mamíferos é a forma de contato do membro com o solo. Podem ser encontrados indivíduos plantígrados, nos quais o calcanhar, o metapódio e os dígitos entram em contato com o solo; digitígrados, nos quais apenas as falanges entram em contato com o chão; e, os ungulígrados, os quais possuem um casco que envolve as falanges e auxiliam na sustentação do corpo (Fig. 4.14). As vértebras, de um modo geral, possuem as extremidades do centro achatadas, e podem ser encontrados cinco tipos de vértebras (cervicais, torácicas, lombares, sacrais e caudais), cujo número pode variar entre as espécies. As vértebras torácicas estão associadas às costelas. Fig Formas de contato dos membros com o solo. Fonte: Pough et al., 2003.

59 SISTEMA RESPIRATÓRIO Nos mamíferos, o ar entra pelas narinas externas, que são estruturas amplamente vascularizadas e revestidas de pêlos e cílios, possibilitando a manutenção da temperatura e a purificação do ar inalado. Em seguida, o ar que passa pela glote entra na laringe, que é um órgão que contém as cordas vocais e proporciona a produção do som, e é direcionado a traquéia, que é um órgão tubular constituído de tecido epitelial pseudo-estratitificado, sendo sustentado por anéis cartilaginosos. Logo após, o ar segue para os brônquios primários e secundários, bronquíolos e, finalmente, chega aos alvéolos, onde ocorre a hematose. mamíferos terrestres assim como uma maior quantidade de mioglobina para armazenar oxigênio. SISTEMA CIRCULATÓRIO Os mamíferos possuem uma circulação do tipo fechada, dupla e completa. Apresentam um coração divido em quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos. A principal diferença anatômica entre os sistemas circulatório de aves e mamíferos é a retenção do arco sistêmico esquerdo nos mamíferos, ao contrário das aves em que o arco sistêmico presente é o direito. 59 capítulo 4 É importante ressaltar que a atividade dos músculos torácicos e do diafragma provocam modificações no tamanho da cavidade muscular, possibilitando a entrada de ar através das narinas. Mamíferos aquáticos apresentam especializações nas narinas, que estão associadas ao seu modo de vida. Em alguns, pode-se observar a presença de válvulas responsáveis por fechar as narinas externas. Normalmente, esses mamíferos possuem pulmões maiores que os dos Quanto ao fluxo sangüíneo, pelo corpo dos mamíferos, o sangue venoso, oriundo do corpo, desemboca no átrio direito e flui para o ventrículo direito, sendo, então, direcionado para os pulmões onde ocorrerá a troca gasosa. Através das veias pulmonares, o sangue arterial é levado ao átrio esquerdo, seguindo para o ventrículo esquerdo, sendo, então, levado ao corpo do mamífero. Logo após, o sangue venoso é novamente direcionado ao átrio direito, reiniciando o fluxo (Fig. 4.15). O sangue dos mamíferos possui eritrócitos bicôncavos anucleados. Fig Esquema geral da circulação em mamíferos. Fonte: Pough et al., 2003.

60 60 capítulo 4 O sistema circulatório dos mamíferos apresenta algumas particularidades entre os seus representantes. Nos mamíferos monotremados, um pequeno sino venoso é retido como uma câmara distinta, enquanto que, nos térios, esta estrutura encontra-se incorporada ao átrio direito, atuando como um marcapasso do coração. SISTEMA DIGESTÓRIO O sistema digestório dos mamíferos é constituído de um tubo digestivo completo. A cavidade bucal é constituída de lábios móveis e de uma língua móvel bastante desenvolvida e dentes, na grande maioria dos mamíferos, com exceção dos monotremados, baleias com barbatanas e tamanduás. É possível notar também a presença das glândulas orais, principalmente nos mamíferos terrestres, e estas estão relacionadas com a produção de amilase e muco, favorecendo a deglutição do alimento. A mastigação é um processo bastante importante para os mamíferos. A dentição, normalmente, é heterodonte, havendo quatro tipos de dentes especializados (incisivos, caninos, pré-molares e molares), cujo número varia entre as famílias, sendo considerado um caráter taxonômico (Fig. 4.16). A implantação dentária é tecodonte, e a grande maioria é difiodonte. Algumas espécies podem utilizar seus dentes com outras finalidades, como, por exemplo, os porcos, que os usam para escavar; a morsa, que usa seus caninos superiores como auxílio na locomoção; ou, como o elefante, que usa suas presas, que são incisivos modificados, para defesa e auxílio na alimentação. Fig Tipos de dentes especializados em mamíferos. Fonte: Pough et al., Após a deglutição, o bolo alimentar segue pelo esôfago, órgão que não apresenta glândulas e é responsável pela condução do alimento até o estômago. No estômago, enzimas digestivas entram em contato com o alimento e auxiliam a digestão extracelular, porém ocorre pouca absorção de nutrientes. A morfologia do estômago dos mamíferos está relacionada com o hábito alimentar das espécies. Os estômagos mais especializados estão presentes nos ruminantes, cetáceos e sirênios. Nos ruminantes, como, por exemplo, caprinos e bovinos, o estômago é constituído de quatro partes, que são o rúmen, o retículo, o ômaso e o abômaso. O alimento, após ser mastigado, entra no rúmen, onde o alimento é quebrado com o auxílio de bactérias simbiontes, e segue para o retículo, onde ocorre a compactação do bolo alimentar. O animal regurgita esse bolo, mastiga-o novamente, e este retorna para o estômago passando pelo rúmen, ômaso e abômaso, seguindo então para o intestino. A principal vantagem desse sistema alimentar é que a fermentação é mais eficiente, pois a ação dos microorganismos se inicia antes do alimento chegar ao intestino, otimizando a absorção de nutrientes pelo intestino (Fig. 4.17).

61 61 capítulo 4 Fig Sistema digestório de mamíferos não-ruminantes (esquerda) e ruminantes (direita). Fonte: Pough et al., O intestino delgado dos mamíferos atua como um local de absorção e digestão intracelular, com o auxílio das enzimas do fígado e do pâncreas. É um órgão longo e convoluto, sendo que sua morfologia também está associada com o hábito alimentar da espécie, de modo que mamíferos herbívoros possuem um intestino maior que um carnívoro. Entre o intestino delgado e o intestino grosso, muitas espécies possuem um ceco que atua como uma câmara de fermentação. Normalmente, são mais desenvolvidos em mamíferos herbívoros. O intestino grosso tem como principal função a reabsorção de água e a lubrificação do resíduo alimentar. Geralmente, é mais longo nos mamíferos herbívoros. Logo após, o resíduo segue para a porção terminal do intestino grosso, que é constituído de válvulas que se abrem para o meio externo, através do ânus, exceto em mamíferos monotremados que possuem cloaca. SISTEMA EXCRETOR O sistema excretor dos mamíferos é formado pelos rins, ureteres, bexiga urinária e uretra. Os rins dos mamíferos são do tipo metanéfrico e são constituídos de milhares de unidades funcionais, os néfrons. Cada néfron é formado por um glomérulo, que é responsável pela filtração do sangue, e por uma alça de Henle, que está relacionada com a reabsorção de água e nutrientes, possuindo a capacidade de alterar a composição química do material filtrado. A urina produzida é hipertônica em relação ao sangue, o que proporciona menor perda de água. Essa característica é bastante importante em mamíferos que habitam regiões áridas. Os mamíferos eliminam seus compostos nitrogenados sob a forma de uréia.

62 62 capítulo 4 SISTEMA REPRODUTOR O sistema reprodutor feminino é constituído, na grande maioria, de dois ovários funcionais, duas tubas uterinas, um útero e uma vagina. O útero e a vagina podem ser duplo em alguns mamíferos. Em grande parte das fêmeas, a uretra e a vagina estão fundidas num sino urogenital que chega ao exterior. A morfologia do sistema reprodutor feminino e os modos de reprodução são diferentes em vários grupos de mamíferos. O sistema reprodutor masculino é formado por dois testículos, ductos deferentes e um órgão copulador, o pênis, que permite a passagem da urina e do esperma. Alguns eutérios possuem um osso no pênis, denominado osso peniano ou bacculum, e alguns marsupiais possuem um pênis bifurcado. O sistema também possui as glândulas acessórias próstata, vesícula seminal e glândula bulbouretral. Os térios (metatérios e eutérios) são mamíferos placentários, apresentando uma placenta formada a partir de membranas extra-embrionárias do feto. Os testículos da maioria dos térios descem até a bolsa escrotal, durante o seu desenvolvimento, o que pode estar associado à necessidade de se atingir a temperatura ideal para a produção de esperma. Nas fêmeas, os ovidutos encontram-se fundidos na linha mediana, formando o útero. O parto e a lactação estão sob controle hormonal, e as ninhadas podem gerar de uma a 20 crias por gestação. Nos marsupiais, os ureteres passam pelos ductos reprodutivos medialmente e entram na bexiga. Neles existem duas vaginas laterais, para passagem do esperma, que se unem cranialmente, e dois úteros separados divergentes. O nascimento dos filhotes ocorre através da vagina mediana, um canal pseudovaginal. Os filhotes possuem um desenvolvimento acelerado de algumas estruturas, para que consigam se prender a um mamilo e iniciar a amamentação (Fig. 4.18). Algumas espécies apresentam mamilos localizados dentro de bolsas, como os cangurus. Os mamíferos são animais dióicos, que apresentam fecundação interna, exibem cuidado parental, e seus filhotes são alimentados por meio do leite secretado pelas glândulas mamárias presentes nas fêmeas. Os monotremados são ovíparos, e seus dois ovidutos permanecem separados e se fundem apenas na porção basal, onde se ligam à uretra, originando o sino urogenital. Os ovários dos monotremados fornecem ao embrião grande reserva de alimento. No entanto, como essa reserva alimentar não é suficiente até a eclosão, o embrião é alimentado por meio de secreções maternas no próprio útero, antes da formação da casca. Normalmente, esses animais colocam um ou dois ovos, sendo que os filhotes eclodem num estágio quase embrionário e continuam sendo sustentados pelas mães, até se desenvolverem. Fig Filhote de marsupial preso ao mamilo durante o seu desenvolvimento. Fonte: Pough et al., Nos eutérios, os ureteres passam pelos ductos reprodutivos lateralmente, para, então, chegar à bexiga. Nos machos, este arranjo resulta em vasos deferentes, e, nas fêmeas, isso possibilita a fusão dos ovidutos em praticamente toda sua extensão. As fêmeas possuem uma única vagina central, e a maioria das espécies possui um útero bipartido. Seus filhotes conseguem permanecer retidos no útero por mais tempo do que nos marsupiais, e estes podem ser altriciais ou precoces. Leia o tópico Reprodução, no capítulo 30 Mamíferos, do livro Princípios Integrados de Zoologia, de Hickman et al., páginas 592 a 595.