AULA 4. Adaptação, Diversidade e Flexibilidade do comportamento. Comportamento inato e aprendido.

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1 AULA 4 Adaptação, Diversidade e Flexibilidade do comportamento. Comportamento inato e aprendido. Silvia Mitiko Nishida Departamento de Fisiologia Instituto de Biociencias da UNESP

2 A maioria dos machos de mamíferos é poligínica. Então por que o macho do arganaz-do-campo é monogâmico?? Microtus ochrogaster

3 Larry Young e colaboradores Arganaszes-do-campo: muito sociais, monogâmicos e cuidado biparental Copulam cerca de 15 a 30 vezes em 24 horas. Neste período há aumento de receptores no circuito de recompensa para dois neuropeptídios. (Os níveis de dopamina não são inalterados: Fêmeas: receptores p/ ocitocina Machos: receptores p/ vasopressina F D Arganaz -do-campo Arganaz da-montanha Arganazes montanheses: anti-sociais, poligâmicos e cuidado unilateral materno

4 A expressão dos receptores é controlada geneticamente: Gene avpr1a V1a (receptor da vasopressina) Leiam artigos Vasopressin and Pair-Bond Formation: Genes to Brain to Behavior Neurochemical regulation of pair bonding in male prairie voles

5 Jerry Wolff e colaboradores Machos monogâmicos obtém vantagens reprodutivas em relação aos que praticam a poligamia. Espécies monogâmicas Machos cooperam no cuidado da prole Machos combatem a promiscuidade feminina guardando-a Fêmeas protegem os filhotes praticando a poliandria Machos praticam infanticídio e obtém sucesso reprodutivo Machos poliginicos, tentam dominar outros machos e monoplizam as femeas

6 Relação entre história evolutiva e mecanismo de comportamento A evolução continua Contribuição dos genes p/ a próxima geração Comportamento (sistema de acasalamento) Fisiologia da reprodução do adulto Mecanismos Internos Desenvolvimento dos jovens Genes sobreviventes nos arganazes atuais História Evolutiva Genes que sobreviveram nos presentes arganazes História ancestral

7 O canto das aves

8 Algumas vozes de aves que ouvimos no JB Zonotricha capensis (tico-tico) Pitangus sulphuratus (bem-te-vi) Vireo olivaceus (juruviara) Megarynchus pitangua (neinei) Turdus leucomelas (sabia-barranco) canto. Turdus leucomelas (sabia-barranco) alarme Com este som fizemos o playback e atraímos 4 indivíduos. É mais fácil ouvir as aves do que vê-las... A identificação pode se basear em reconhecimento dos cantos utilizando-se um guia. Fonte: Nishida et al (2012)

9 A diversidade de vocalização das aves é muito ampla: Psitaciformes Apodiformes Passeriformes Vocalizações Inatas Vocalizações modificadas pela aprendizagem Há três grandes ordens cujos cantos são aprendidos.

10 Manaus-AM Aves cujos cantos são inatos EX: galinha-do-mato (Formicarius colma). Itaporanga/SE Ubatuba/Sp Joinville/SC Repare na imutabilidade do canto, apesar da distância entre os ponto selecionados. Esta ave que habita áreas florestais terrestres não é migratória com deslocamento restrito. Fonte: Wikiaves

11 Aves cujos cantos são aprendidos, modificados pela experiência. Quando a puberdade chega, o número de neurônios do HVC (=Centro vocal superior) dos machos aumenta e o das fêmeas, diminui.

12 Turdus leucomelas SABIA-BRANCO Oscilograma Espectrossonograma

13 Ontogenia do Canto 10 a 50 dias: janela de aprendizagem para o canto da própria espécie (tutor); Subcanto: fase em que o jovem precisa ouvir o próprio canto 150 e 200 dias: fase em que ocorre o aperfeiçoamento e o canto já é próximo ao do tutor: grande aumento da expressão do gene Zenk que, depois, é desativado. Além deste, há outros genes envolvidos como o gene FoxP2 gene Zenk: só se expressa qdo a própria ave ouve o canto!

14 Curió ( Oryzoborus angolensis) L M Frase: a frase acima tem 13 notas sonograficamente distintas (A a M) Cada uma recebe denominações descritivas como : Notas de modulação ascendente=b Nota de modulação descendente=h, Nota de ataque rápido (=I) Trinados (L e M), etc. Frequências máxima e mínima da nota Intervalo entre notas Duração da nota LOPES, J.P.. Análise da comunicação sonora do Curió Oryzoborus angolensis.(aves, Passeriformes, Emberizidae)

15 COMPORTAMENTOS INATOS Expressões motoras, somáticas e viscerais que dependem de estímulos sensoriais. Para expressar tais comportamentos, a experiência prévia desnecessária.

16 COMPORTAMENTO REFLEXO Taxias motoras Estímulo: Luz Comportamento: orientação para longe ou próximo a fonte de estimulo Estimulo: Irritação cutânea Comportamento: ato de coçar COMPORTAMENTO REFLEXO (Atos ou reações reflexas): posturas ou movimentos evocados por estímulos sensoriais específicos.

17 Comportamento de recolhimento de ovo Padrões fixos de ação (PFA) Sequencias estereotipadas de atos motores somáticos e viscerais que ocorrem mediante um estimulo especifico (estimulos-sinais). Estimulo-sinal: ovo fora do ninho PFA: Levantar-se, esticar o pescoço e com o bico recolher o ovo de volta para o ninho.

18 Que diferença há entre o PFA e o reflexo? O grau de complexidade nos padrões motores. PFA Comportamento de captura de presa Reflexo Fechar as pálpebras Estimulo: objeto móvel dentro do campo visual Resposta: orientação da cabeça, deslocamento, ejeção da língua e captura de presa. Estimulo: toque sobre a córnea Resposta: fechamento de ambas as pálpebras Tanto o comportamento reflexo como os PFA são inatos; possuem alta herdabilidade genética, portanto passíveis de seleção natural/artificial.

19 Outras propriedades dos PFA Exemplo: comportamento de bicar o bico da mãe Estímulo sinal: mancha vermelha A macha no modelo é suficiente para deflagrar o comportamento de bicar. Daí o conceito de estimulo-sinal: estímulo mínimo que deflagra todo o comportamento.

20 Quanto mais intenso o estimulo sinal (estimulo supernormal) mais fácil de evocar o PFA.

21 No esgana-gata-de-três-espinhos o ventre vermelho é o estimulo sinal para deflagrar ataque contra concorrentes. Ventre vermelho: ataque Ventre branco: tolerância Macho Fazendo Ninho Ritual de acasalamento

22 Qual é a consequência de bicar o bico da mãe? Para o filhote, obter alimento. E do bebê humano chorar? Estimulo: fome Comportamento: chorar (expressão facial adequada, vocalização, lacrimejamento) Gaivota de máscara preta Estimulo: pressão sobre a região peri-oral Comportamento: mamar (orientar a cabeça, abrir a boca e seccionar o bico do mamilo)

23 Vamos pensar um pouco: qual é a vantagem do comportamento ser inato?

24 Qual é a vantagem de não ter que aprender? Reação rápida aos estímulos ambientais, especialmente aqueles que exigem urgência. a) Obter alimento/defender-se contra predadores b) Reconhecer prontamente os parceiros sexuais e reproduzir c) Cuidar da prole d) Selecionar local para morar e construir de ninho e) Interagir socialmente f) Migrar Os comportamentos inatos conferem vantagens adaptativas ou chances aumentadas de sobrevivência e de reprodução.

25 Os padrões fixos de ação ou seja, as reações inatas e estereotipadas ao estímulos sinais tem também suas desvantagens:. Uma espécie pode co-evoluir explorando os sinais de forma oportunista. Comportamento de cópula Estímulo real: a fêmea em postura de receptividade sexual Estímulo mimético da planta: flor mimetizando a fêmea receptiva engana o macho que tenta copular e acaba contribuindo como agente polinizador. Mais exemplos Mimetismo batesiano (coloração aposemática)

26 Conclusões sobre a natureza inata do comportamento Os comportamentos reflexos e os PFA - Não dependem de aprendizagem (experiência prévia) - Causados por estímulos sensoriais específicos - Respostas motoras estereotipadas - Típicos da espécie (herdabilidade alta, passível de seleção) - Confere valor adaptativo para o individuo - Chances de ser explorado por outras espécies (co-evolução)

27 COMPORTAMENTO APRENDIDO A expressão de um comportamento prendido depende de experiência prévia ou de alguma tipo de aprendizagem. A aprendizagem e memória criam inovações ao repertório comportamental do individuo. Ampliam as diferenças individuais na população e promovem a flexibilidade comportamental.

28 Burrhus Frederic Skinner Pai do behaviorismo radical (Comportamentalismo) PSICOLOGIA EXPERIMENTAL: ÊNFASE AO COMPORTAMENTO APRENDIDO

29 Para que serve a experiência prévia? - Aperfeiçoamento de tarefas motoras ( a prática leva a perfeição ); - Evitar um estímulo nocivo novamente; - Reconhecer áreas familiares; discriminar o que e quem é familiar; - Associar eventos ambientais relacionados a reprodução, alimentação, defesa anti-predatória; - Associar os próprios atos a consequências positivas e negativas FORMAS DE APRENDIZAGEM - Habituação e Sensibilização - Aperfeiçoamento de tarefas motoras - Estampagem (Imprinting) - Condicionamento - Clássico e Operante - Reconhecimento/ Discriminação - Imitação - Transmissão Cultural - Solução de problemas (não previstos ou previsíveis)

30 APRENDIZAGEM MOTORA O treino (repetição) aperfeiçoa o desempenho sensorial e motor. Tocar instrumento musical, práticas esportivas, desenhar, dançar, etc.

31 A expressão de um reflexo poder ser modulado pela experiência? O processo de memória e a aprendizagem é universal entre os animais que são dotados de sistema nervoso. O que varia é a capacidade de processamento em função do número de neurônios. Estímulo: pressão Resposta reflexa: recolhimento da brânquia (resposta protetiva)

32 HABITUAÇÃO E SENSIBILIZAÇÃO Reflexo de recolher a brânquia Habituação: inibição do recolhimento branquial Sensibilização: exacerbação do recolhimento branquial

33 CONDICIONAMENTO CLÁSSICO Pavlov foi o primeiro a descrever e a documentar a aprendizagem pela associação de um estimulo inócuo ao estimulo incondicionado.

34 CONDICIONAMENTO CLÁSSICO Salivação reflexa Fase de condicionamento Associação de dois estímulos Salivação condicionada repetições Estimulo natural (incondicionado) ALIMENTO (visual) ALIMENTO + SOM (não natural) O som sozinho não causa salivação Com a repetição, o SOM sozinho passa provocar a salivação O estimulo auditivo tornou-se condicionado

35 Sapo captura libélula Sapo captura mosca Sapo captura abelha

36 Sapo esquiva-se da mosca Sapo esquiva-se da abelha

37 Vamos fazer um teste?

38

39 Ah, você prefere este?

40 CONDICIONAMENTO OPERANTE O rato... fica com fome e explora a gaiola. Casualmente aperta uma alavanca e associa a sua ação com a conseqüência. Neste caso, o rato associa a sua atividade com uma conseqüência positiva, uma recompensa. Essa associação favorecerá a repetição dessa tarefa. Ao invés de ração, o rato leva um choque (estimulo nocivo que causa dor ou medo ao apertar a alavanca). Nesse caso, haverá uma associação entre a sua atividade e a punição e o rato evitará apertar a alavanca. Veja mais!!!

41 Consequências do aprendizado!?

42 O coyote nunca mais vai tentar caçar um porco-espinho. Pelo menos este.

43 DISCRIMINAÇÃO ESPACIAL

44 cachorro estampado ESTAMPAGEM OU IMPRINTING Logo que nascem, os filhotes de aves nidifugas estão aptos a reconhecer os pais. No entanto, o mecanismo de estampar a imagem familiar depende de aprendizagem. Humano estampado Boneco estampado

45 Os filhotes estampam naturalmente a primeira imagem que eles vem após a eclosão, geralmente os pais.

46 Como o condicionamento os diferentes tipos de aprendizagem podem ser combinadas e produzir sequencias de comportamentos surpreendentes...

47 Tentativas-e-erros e a solução de problemas

48 APRENDIZAGEM POR IMITAÇÃO Observar... Observar, associar, Concluir... Resolver problemas criando ferramentas Imitar...

49 TRANSMISSÃO CULTURAL Vertical (de geração para a outra) Horizontal (entre os indivíduos de uma geração) Filhote aprendendo por observação a quebrar nozes Filhotes e outros adultos aprendendo a lavarem batata em água salgada.

50 As crianças aprendem muito imitando os adultos (modelos). Aprendem não só padrões de comportamento como os valores culturais...

51 Concluindo: Comportamentos inatos: mediados por circuitos neurais sujeitos à pouca modificação externa mas podem ser modulados. Comportamentos aprendidos: mediados por circuitos neurais que apresentam plasticidade em suas sinapses. INATO Exige menos integração: o estimulo causa a resposta Alta herdabilidade: fixa-se mais rapidamente na população Chances elevadas de certo Baixo custo APRENDIDO Exige mais integração sensorial e motora, apesar de promover maior adaptabilidade Baixa herdabilidade Chances reduzidas de dar certo... Elevado custo Há diferenças mas NÃO HÁ DICOTOMIA entre inato e aprendido! São processos que se complementam, ainda que em proporções diferentes, conforme a espécie.

52 Para saber mais... JOHN B WATSONN: propôs, ao invés de estudar os processos metais (introspectivos) deter-se ao estudo do comportamento visível e mensurável. Criou o Behaviorismo. Behaviorismo Clássico: sistema que acredita poder prever e controlar o comportamento de todo e qualquer indivíduo, baseada na relação entre estimulo e resposta. Watson acreditava que o meio determina a construção e desenvolvimento do indivíduo. (Experiência de Watson com o pequeno Albert ) BURRHUS F. SKINNER: foi a expressão máxima do behaviorismo e (Behaviorismo Radical) acreditou na possibilidade de controlar e moldar o comportamento humano por condicionamento operante. Veja uma de suas propostas: a maquina de ensinar. EDWARD C. TOLMAN (precursor da Psicologia Cognitiva) Behaviorismo Moderno Mecanismos de aprendizagem Mapas cognitivos (inclusão de abordagem mental) Caráter intencional do comportamento (não é só reflexo) Visão de que corpo e mente são separados