Elementos do córtex cerebral

Transcrição

1 Elementos do córtex cerebral Antonio C. Roque Universidade de São Paulo Ribeirão Preto, SP Baseado no capítulo 1 do livro de Moshe Abeles, Corticonics: Neural Circuits of the Cerebral Cortex, Cambridge University Press, 1991

2 Córtex Cerebral: Secção horizontal através do cérebro humano. Em formas inferiores de vertebrados, peixes, anfíbios e répteis, a parte anterior do cérebro (o prosencéfalo) é relativamente sub-desenvolvida. Nesses animais o prosencéfalo parece estar relacionado ao sistema olfatório. Ele é, portanto, chamado de rinencéfalo (cérebro do cheiro). Apenas nos mamíferos o prosencéfalo se desenvolveu a ponto de constituir a maior parte da massa do sistema nervoso central. (...) Nos mamíferos, costuma-se chamar aquelas partes do córtex que também podem ser reconhecidas em vertebrados inferiores de arquipálio (velho manto) e as partes que se desenvolveram principalmente nos mamíferos de neopálio, ou neocórtex. Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

3 The sniffing brain

4 Córtex alguns fatos: A estrutura interna varia muito pouco de espécie para espécie; Embora o cérebro humano seja 3400 vezes maior que o cérebro do camundongo, o seu córtex é apenas 3 vezes mais grosso. Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

5 Córtex alguns fatos: Organização laminar: camadas diferem em termos de densidades e tipos de células. O mesmo padrão de laminação é visto nas diferentes áreas corticais de uma dada espécie, assim como nos neocórtices de diferentes mamíferos. Isso sugere que todas as peças de córtex executam basicamente os mesmos tipos de transações sobre a informação que elas recebem e que as diferenças entre os cérebros residem principalmente nos números de transações que podem ser feitas concomitantemente. M. Abeles, 1991

6 As células corticais podem ser classificadas em termos de: - Anatomia (forma, alvo axonal, lisas ou com espinhas); - Fisiologia (forma do spike, padrão de disparos); - Neuroquímica (neurotransmissor liberado);

7 Densidades de neurônios corticais Córtex Motor do: K/mm 3 Camundongo 142,5 Coelho 43,8 Gato 30,8 Cachorro 24,5 Macaco 21,5 Humano 10,5 Baleia 6,8 Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991 A densidade varia segundo a camada, a região, a espécie e o autor. Região no humano K/mm 3 Visual 106 Somatossensorial 60 Auditivo 43 Motor 30 Camada de V1 (gato) K/mm 3 I 20 II 82 III 62 IV 67 V 61 VI 77

8 Distribuições de tipos de neurônios corticais ~70-90% de neurônios piramidais (presumivelmente excitatórios) e ~10-20% de neurônios estrelados (presumivelmente inibitórios). Animal Região Piramidais Estrelados Fusiformes Gato Visual 62% 34% 4% Somatossensorial 63% 35% 2% Motor 85% 10% 5% Macaco Visual 52% 46% 2% Motor 74% 22% 4% Humano Pré-frontal 72% 26% 2% Animal Região Piramidais Estrelados lisos Outros Coelho Auditivo 86.7% 9.5% 3.8% Rato Visual II + III 87% IV 90% V 89% VI 97% Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

9 Densidade sináptica Camada III do camundongo impregnada com um corante que marca preferencialmente as sinapses. v: vasos sanguíneos; g: células gliais.

10 Densidade Sináptica Animal Idade Região Densidade (x 10 9 /mm 3 ) Humano Adulto 0,6 Humano anos Frontal 1,1 Humano anos Frontal 0,96 Gato 5 semanas Visual 0,79 Coelho Adulto Visual 0,7 Motor 0,67 Camundongo 4-6 meses Visual 0,75-0,81 Pré-motor 0,67-0,74 Frontal 0,64-0,71 ~ sinapses/mm 3 Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

11 Conectividade Cortical Organização Colunar: Axônios orientados verticalmente (conexões inter-laminares); Árvores dendríticas de curto alcance (conexões intra-laminares locais); Conexões Laterais: Conexões horizontais dentro de uma camada (principalmente camadas II/III) atingindo grandes distâncias (conexões intra-laminares de longo alcance).

12 Colunas Corticais Em muitas regiões do córtex, as propriedades das respostas dos neurônios a estímulos são relativamente similares (constantes) se o eletrodo de registro se mover perpendicularmente à superfície do córtex, mas variam se o eletrodo se mover em uma direção paralela a da superfície do córtex. Essa organização colunar é particularmente evidente no sistema visual, na forma de colunas de dominância ocular e de orientação.

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14 Conectividade Cortical (esquema geral) Camada Tipos principais de células Aferências principais Eferências principais I Não piramidais e GABAérgicas Dendritos apicais de células piramidais Camadas II/III (GABA-érgicas) II/III Piramidais, bursting Axônios da camada IV Camadas V/VI IV Piramidais, estreladas Aferentes talâmicos Camadas II/III V Piramidais Axônios das camadas II/III VI Piramidais Axônios da camada V Camada VI, outras áreas do cérebro Camada IV, Tálamo

15 Áreas Corticais

16 Mapas Corticais Mapas somatotópico e motor em S1 e M1

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18 Mapas Corticais G. Ehret, J. Comp. Physiol. A, 181: , As freqüências características dos neurônios (CF) estão organizadas tonotopicamente em A1 (caudal para rostral). Outros tipos de respostas neuronais (1-6) também são arranjadas topograficamente, superpostas sobre as bandas de isofreqüência.

19 Mapas Corticais

20 Plasticidade dos Mapas Corticais Os mapas corticais não são estáticos, mas podem ser alterados durante a vida de um indivíduo: eles são plásticos. Mapas corticais podem ser alterados por: Lesões: periféricas, e.g. amputações, ou corticais, e.g. derrames. Escalas de tempo: dias, meses, anos; Efeitos comportamentais e contextuais: treinamento, condicionamento, adaptação. Escalas de tempo: segundos, minutos, horas.

21 Seletividade a Orientação (SO) Muitos neurônios de V1 têm respostas que dependem da orientação do estímulo apresentado em seu campo receptivo; Os neurônios talâmicos, porém, não têm preferência por orientações;

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23 Mecanismos de SO Influência de aferências talâmicas; Conexões intra-corticais (recorrentes).