FUNÇÕES DOS NUTRIENTES

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1 Nutrição Mineral de Plantas FUNÇÕES DOS NUTRIENTES Prof. Josinaldo Lopes Araujo Exigência das plantas em nutrientes Macronutrintes: N > K > Ca > Mg > P = S Micronutreintes: Fe > Mn > Zn > B > Cu > Mo> Ni As exigências estão relacionadas com as funções exercidas por cada nutriente. 1

2 FUNÇÕES DOS NUTRIENTES São três grandes grupos: - Estrutural: o elemento faz parte de uma molécula - Constituinte de enzimas: caso particular do primeiro - Ativador enzimático: o elemento é dissociável da enzima. Um mesmo elemento pode exercer várias funções M M M Estrutural Grupo prostético (constituinte) Ativador 2

3 2.1 NITROGÊNIO Aspectos gerais Nutriente mais exigido pelas plantas Grande reservatório de N: N 2 (78% da atm) Para o aproveitamento é necessário fixação a) Nitrogênio na Planta Teores: 2 a 5% na matéria seca Absorção: N 2 (leguminosas), NH 4+, NO 3 - Transporte: NO 3- e aminoácidos, ureídos (leguminosas) Redistribuição: principalmente como aminoácidos Elemento muito móvel no floema Deficiência em folha velha (proteases nas clorofilas) Sintoma: clorose generalizada 3

4 Normal -N Deficiência de N em plantas de arroz cultivadas em solução nutritiva. 4

5 b) fixação biológica N 2 + 8é + 8 H + 16 ATP-Mg Nitrogenase 2 NH 3 + H Pi + 16 ADP G = - 8,03 Kcal mol -1 Nutrientes envolvidos: Mo, Co, Mg, P e S Co => síntese da cobalamina (vt.b12) => Leghemoglobina 5

6 2.1 NITROGÊNIO c) Funções do nitrogênio Compostos orgânicos: 90% (forma reduzida: -3) NO 3- : forma oxidada (+5) Para ser incorporado a compostos orgânicos é necessário ser reduzido a NH 4+. REDUÇÃO DO NITRATO O nitrato é reduzido a amônia/amônio (NH 3 /NH 4+ ) por dois processos catalíticos: A) B) REDUTASE DO NITRATO. REDUTASE DO NITRITO. Esta redução pode ocorrer na raiz e/ou folha, dependendo da espécie, idade e suprimento de NO 3-. 6

7 NO CITOSOL RN NO H e - NO H 2 O NO CLOROPLASTO OU PLASTÍDEO NO H e - RNi NH H 2 O 7

8 2é NAD(P)H+H + FAD + 2H + 2citocromo-b Fe +2 Mo NO 2- + H 2 O NAD(P) + FADH 2 2citocromo-b Fe +3 Mo NO - 3 Figura 5 Grupos Prostéticos da redutase do NO 3- e a sequência de reações de oxirredução FONTE: Mengel & Kirby, 1987 em Faquin,

9 PREFERÊNCIA PELAS FORMAS DE N Maioria das plantas preferem NO 3 - Alguns preferem NH 4+. A forma preferencial de N altera o ph do meio NO 3- : NH 4 + NO 3- : NH 4 + COLOSSO 80:20 COLOSSO 100:00 FIGURA 3A Aspecto das folhas de arroz da cultivar Colosso após 39 dias de cultivo em diferentes relações nitrato amônio. 9

10 30 DIAS 50 DIAS FIGURA 8A Desaparecimento dos sintomas de deficiência de nitrogênio das plantas de arroz (aos 50 dias de cultivo). COLOSSO 100:0 COLOSSO 80:20 CONAI 100:0 CONAI 80:20 FIGURA 9A Recuperação total da deficiência de nitrogênio das plantas de arroz (aos 65 dias de cultivo). 10

11 ph 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 100:0 80:20 60:40 50:50 40:60 Relação nitrato:amônio 0 DAT 3 DAT 6 DAT 9 DAT 12 DAT FIGURA 9 Valores de ph na solução nutritiva em função da relação nitrato:amônio após a correção nos estádios iniciais de crescimento das plantas de arroz. Os valores correspondem a média das duas cultivares. TOXIDEZ DO AMÔNIO CITOPLASMA ph ELEVADO NH 4 + MATRIZ DA MITOCÔNDRIA NH 4+ + OH - NH 3 + H 2 O ESTROMA DO CLOROPLASTO TONOPLASTO DO VACÚOLO TILACÓIDES DO CLOROPLASTO ph BAIXO NH 3 + H + NH 4 + MEMBRANA MITOCONDRIAL 11

12 CONAI 80:20 CONAI 40:60 COLOSSO 80:20 COLOSSO 40:60 Figura 12A Engrossamento de raízes das plantas cultivadas na relação nitrato amônio 40:60 (65 dias de cultivo). FÓSFORO NA APLANTA 12

13 1 ASPECTOS GERAIS Macronutriente menos exigido pelas plantas. Nutriente mais usado em adubações no Brasil É o que mais limita a produção no Brasil > 90% das análises de solo no Brasil mostram teores baixos. Teor nos solos varia de 200 a mg kg -1 Forma inorgânica: 20 a 70% Forma solúvel: 0,05 a 0,5 mg L -1 O P orgânico ocorre em teores proporcionais a M.O Figura 2 Frações de P no solo 13

14 Fósforo orgânico - fosfatos de inositol - fosfolipídeos - ácidos nucléicos - ATP Na forma mineral as formas predominantes são condicionadas pelo ph do solo. Em solos ácidos: P- Al e P- Fe Em solos neutros ou calcários P- Ca (%) H 3 PO 3 H 2 PO 4- HPO 4-2 PO 4-2 ph < 2,0 ph 2-7 ph 7-12 ph > 12 Formas de P no solo em função do ph 14

15 2 FÓSFORO NA PLANTA Os teores de P na planta varia conforme a espécie e a parte da planta Em geral: 1 a 5 g/kg na matéria seca. É menos exigido que o N, Ca, Mg, mas se iguala ao enxofre. 2.1 Absorção A forma a ser absorvida depende da forma predominante no solo Absorção ativa secundária do tipo simporte ( H + - H 2 PO 4- ) 2 FÓSFORO NA PLANTA Concentração nas células radiculares e na seiva do xilema é de 100 a vezes maior que na solução do solo. Absorção contra o gradiente de concentração. As plantas possuem transportadores de P de alta e de baixa afinidade. Km de baixa afinidade = 50 a 300µmol L -1 Km de alta afinidade = 2 a 10µmol L -1 15

16 21/10/2013 Plantas eficientes para a absorção e utilização de P Maior expansão da superfície radicular (pelos radiculares) Maior crescimento radicular Maior excreção de fosfatases Maior exsudação de ácidos orgânicos (cítrico) Maior expressão gênica Transporters) Systems). para HATS (High-Affinity Maior remobilização interna de P Associação com FMA s 16

17 2 FÓSFORO NA PLANTA 2.2 Transporte Transportado pelo xilema como foi absorvido na forma de fosfatos (H 2 PO 4- ). 2.3 Assimilação O fosfato absorvido é rapidamente incorporado a compostos orgânicos (cerca de 10 min). Principal ponto de assimilação: ATP (fosforização oxidativa, na mitocôndria e na fotossíntese, no cloroplasto). Formas comuns de P: hexose-fosfato e uridina difosfato (ester de carboidrato) 17

18 2 FÓSFORO NA PLANTA 2.4 Formas de P na planta Formas inorgânicas: ortofosfatos (Pi) e pirofosfatos (P P) Plantas bem nutridas em P: 85 a 95% do Pi está no vacúolo Em plantas deficientes em P, ocorre redução drástica do Pi. - Normalmente no citoplasma: 5 a 6 mol L -1 de Pi - Plantas deficientes: 0,3 mol L ,5 m g L -1 P ,0 m g L -1 P P (µ g de P g MF -1 ) P i P ts P o F ra ç õ e s d e P Figura Frações de P solúveis em folhas frescas recém-maduras de planas de feijoeiro cultivadas em condição de baixa (1,5 mg L -1 ) e adequada (20,0 mg L -1 ) disponibilidade de P 18

19 O Pi regula a atividade de várias enzimas A fosfofrutoquinase, enzima chave na glicólise: atraso na maturação de frutos de tomate ocorre devido ao baixo Pi. baixa atividade da fosfofrutoquinase. ADP-pirofosforilase, enzima chave na síntese de amido. Alta concentração de Pi nos cloroplastos enzima inibe síntese de amido. Compostos orgânicos contendo P na planta - Hexoses fosfato - Nucleotídeos dos ácidos nucleicos (DNA, RNA) - Fosfolipídeos - Fitina - Diversas coenzimas (análogas ao ATP) AMP (adenosina monofosfato) ADP (adenosina difosfato) UTP (uridina trifosfato) GTP (guanosina trifosfato) CTP (citosina trifosfato) TTP (timina trifosfato) 19

20 FOSFOLIPÍDEOS (Ex.: fosfatidil colina) Nucleotídeos Ácido fítico (fitina) ATP Obs: notar o número de fosfatos por molécula do ácido fítico 20

21 - Fitina: composto de reserva de sementes Alterações nas frações de P durante a germinação de sementes de arroz Germinação (horas) Frações de fósforo (mg P/g matéria seca) Fitatos Lipídeos Pi Ester RNA +DNA 0 2,67 0,43 0,24 0,078 0, ,48 1,19 0,64 0,102 0, ,06 1,54 0,89 0,110 0, ,80 1,71 0,86 0,124 0,116 Efeitos do P sobre as plantas Absorção de nitrato por plantas de milho supridas (+P) e submetidas à omissão (-P) de fósforo por seis dias. 21

22 Exsudado xilemático por plantas de milho supridas (+P) e submetidas à omissão (-P) de fósforo por seis dias. 2.4 Redistribuição O fosfato (Pi) é bastante móvel no floema É redistribuído na forma de fosforil colina Ocorrendo diminuição do suprimento de P, o Pi sai do vacúolo para ser redistribuído para órgãos mais novos em crescimento. 2.5 Resumo das funções Divisão celular Síntese de proteínas (RNA) Transferência de energia (ATP) Controle enzimático 22

23 Sintomas visuais de deficiências de P Sintomatologia de carências FÓSFORO Figura. Deficiência de P na cultura da soja Figura. Deficiência de P na cultura do milho 23

24 Sintomatologia de carências Figura. Deficiência de P na cultura da canola 24