Graduação em Agronomia Fisiologia Vegetal

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1 Graduação em Agronomia Fisiologia Vegetal Aula 3 Transporte de solutos Biól. Dr. João Alexandre Lopes Dranski Medianeira,PR Março/2017

2 Introdução - Nutrientes minerais: Critérios de essencialidade Quando uma planta não consegue completar seu ciclo de via na sua ausência; O elemento tem função específica e não pode ser substituído; O elemento deve estar diretamente envolvido no metabolismo da planta, fazendo parte de um constituinte enssencial (proteínas, enzimas, DNA) ou exigido para um passo metabólico essencial (reações redox).

3 Nutriente Símbolo Principal forma Teor (g Kg - absorvida MS) Algumas funções Macronutrientes Nitrogênio N NO ; NH 4 15,0 Nucleotídeos; aminoácidos; clorofila Fósforo P H 2 PO HPO 4 2,0 DNA; RNA; ATP, NAP + Potássio K K + 10,0 Balanco iônico; regulação ph Cálcio Ca Ca 2+ 5,0 Componente estrutural; balance cátion/ânion; mensageiro secundário; divisão/ expansão celular Magnésio Mg Mg 2+ 2,0 Clorofila; ativador enzimático; balance cátion/ânion; regulação ph 2- Enzimas, aminoácidos, coenzimas; Enxofre S SO 4 1,0 compostos de defesa Reforço de parede celular, Silício** Si - H 4 SiO 4 1,0 miniminiza efeito de toxidade de outros elementos (Al 3+ ) Micronutrientes Cloro Cl Cl - 0,1 Regulação estomática; osmoregulação; fotólise da água Ferro Fe Fe 2+; Fe 3+ 0,1 Proteínas Heme (citocromos; 2- proteínas Fe-SO 4 Manganês Mn Mn 2+ 0,05 Ativador enzimático Boro B B(OH) 3 ; B(OH) - 4 ; H 3 BO 3 0,02 Sintese de parede celular; germinação do grão de pólen; integridade de MP Zinco Zn Zn 3 + 0,02 Ativador e constituínte de enzimas; rbossomos; metabolism dos hormônios vegetais Cobre Cu + Cu 2 0,006 Transferencia electronica; sintese de lignina formação do pólen e fertilização; Níquel Ni + Ni 2 >0, Componente enzimático (Nitrato Molibdênio Mo MoO 4 0,0001 redutase)

4 Introdução - Elementos benéficos Podem substituir em parte uma função de um nutriente essencial: Na + - K + (balanço iônico); Co 2+ MO (necessário para a nodulação de BFN e FMA); Se 2- - SO 4 2- (pode substituir o SO 4 2- da ferrodoxina);

5 1. Transporte de íons através de barreiras de membrana Potencial eletroquímico: movimento de íons em função do potencial químico (osmótico) e elétrico entre dois compartimentos; A membrana plasmática possui seletividade ao movimento iônico, gerando inicialmente a separação de cargas elétricas em função de taxas difusivas dos íons. Potencial de difusão: é resultado da separação de cargas elétricas. Em soluções de massa o número de cátions e ânions são iguais, apenas há separação de cargas. Principio da neutralidade. A presença de 1 ânion = mv (0,001%)

6 1. Transporte de íons através de barreiras de membrana Todo movimento de íons sem o movimento contrário de um íon de carga oposta, cria uma voltagem na MP. Mas que um íon seja absorvido contra sua concentração há a necessidade de criar uma diferença de voltagem na MP através da hidrólise do ATP via ATPases. O cianeto envenena as mitocôndrias e bloqueia a síntese de ATP.

7 2. Sistemas de transporte através da membrana plasmática A membrana plasmática e a do tonoplasto controlam o transporte de solutos para dentro e para fora das células por meio de sistemas de transporte (proteínas transportadoras transmembranas).

8 2. Sistemas de transporte através da membrana plasmática 1. Transporte passivo: Ocorre espontaneamente a favor de um potencial eletroquímico; Difusão simples: através da camada lipídica; Ex: O 2 ; N 2 ; CH 4 ; CH 2 =CH 2 Difusão facilitada: Movimento através da membrana é mediado por proteínas transportadoras específicas; Velocidade de difusão: 10 6 ions s -1 Ex: Aminoácidos, moléculas orgânicas; Canais iônicos: Difusão através dos poros formados por proteínas ancoradas na matriz lipídica das membranas. Velocidade de difusão: 10 8 ions s -1 EX: Canais de K +, Ca 2+, Na +, Cl -, aquaporinas.

9 2. Sistemas de transporte através da membrana plasmática A abertura e fechamento dos canais iônicos é predominantemente mediado por voltagem

10 2. Sistemas de transporte através da membrana plasmática

11 2. Sistemas de transporte através da membrana plasmática A taxa máxima de transporte de carregadores (proteínas transportadoras e canais não pode ser excedida, independentemente da concentração do substrato. Logo V max é alcançado quando o sitio de ligação está sempre ocupado. Ao passo que a difusão simples o que governa é o potencial de difusão.

12 Sistemas de transporte através da membrana plasmática 2. Transporte ativo: Transporte de solutos com gasto de energia gerado pela hidrólise do ATP. Transporte ativo primário: Transporte através da membrana contra um gradiente de potencial eletroquímico, intermediado por bombas eletrogênicas: H + ATPases: bombeia prótons para o meio externo (espaço intercelular), acidificando o apoplasto (-ph), deixando mais eletropositivo (+mv) e deixando o simplasto mais eletronegativo (- mv); V-H + ATPases: Promove a extrusão de H + para dentro do vacúolo. T-H + ATPases (ATP sintase) Promove a extrusão de H + para fora das membranas internas das organelas (cloroplasto e mitocôndrias). Ca 2+ ATPases: Bombas extrusoras de Ca 2+ PPi-ATPases: Bombas extrusoras de Pi (pirofosfato).

13 2. Sistemas de transporte através da membrana plasmática

14 2. Sistemas de transporte através da membrana plasmática Transporte ativo secundário: transporte de solutos acoplado ao transporte ativo primário. Simporte: dois íons movem-se na mesma direção através da membrama; Antiporte: Quando dois ions atravesam a membrana plasmática no mesmo momento mas em sentidos opostos Uniporte: Quando um íon atravessa sozinho a membrana plasmática.

15 2. Sistemas de transporte através da membrana plasmática

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17 3. Movimento dos solutos do solo até a superfície das raízes DIFUSÃO Deslocamento do íon em uma fase estacionária imóvel (a curtas distâncias). Ocorre quando existe um gradiente de concentração, de um ponto de maior para um de menor concentração. FLUXO DE MASSA Nutrientes dissolvidos na solução do solo que movimentam-se em função de um gradiente de potencial hídrico. INTERCEPTAÇÃO RADICULAR Quantidade de nutrientes que as raízes encontram disponíveis no rizoplano a medida que crescem, não dependendo do movimento iônico no solo.

18 3. Movimento dos solutos do solo até a superfície das raízes O movimento dos nutrientes no solo para a planta depende da espécie iônica, do genótipo, do tipo e densidade do sistema radicular e do fluxo de água.

19 4. Absorção iônica pelas células das raízes ABSORÇÃO DEFINIÇÕES Refere-se a entrada de um elemento na forma iônica ou molecular, no espaço intracelular ou qualquer região ou organela da célula viva da epiderme, córtex ou endoderme. TRANSPORTE Transferência do elemento em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de um órgão ou região de absorção para outro qualquer. REDISTRIBUIÇÃO É a transferência do elemento de um órgão ou região de acúmulo, para outro em forma igual ou diferente da absorvida (de uma folha para um fruto ou de uma folha para outra).

20 4. Absorção iônica pelas células das raízes Simplasto: transporte de solutos através da membrana plasmática e pelo tonoplasto, e passam de célula a célula via plasmodesmas. Difusão Fluxo de massa Interceptação radicular Apoplasto: Movimento de íons passivamente, dirigido pela difusão ou fluxo de massa.

21 4. Absorção iônica pelas células das raízes Na rota apoplástica, as paredes celulares restringem o movimento de cátions (K + ; Mg 2+ ; Fe 3+ ; Ca 2+, etc.) pois a composição das fibras de celulose, hemicelulose e glicoproteínas contém grupos carboxílicos (R - COO - ) que adsorvem cátions principalmente nos microporos e repulsam os ânions (NO 3 ; SO 4 ;PO 3 ), fenômeno denominado de capacidade de troca catiônica radicular.

22 4. Absorção iônica pelas células das raízes H 2 O Cátions ânions ELW: espaço livre de água + ELD: espaço livre de Donnan = Espaço livre aparente

23 4. Absorção iônica pelas células das raízes Portanto, para que um íon seja absorvido haverá uma troca de cátions contra um gradiente de concentração, gerado por bombas extrusoras de prótons (ATPases; PPis; Ca 2+ - ATPases) ou por difusão a favor de um gradiente de concentração e elétrico (eletroquímico).

24 5. Interação entre íons INIBIÇÃO: Redução na taxa de absorção em virtude da presença do inibidor, divide-se em competitiva e não competitiva; Inibição competitiva: Nutriente compete com o inibidor pelo mesmo sítio ativo do transportador ligado a MP. O efeito do inibidor pode ser revertido pelo aumento da concentração do nutriente. Inibição não competitiva: o nutriente e o inibidor não competem com o mesmo sítio ativo do transportador ligado a membrana. SINERGISMO: Estímulo positivo na absorção de um elemento na presença de outro nutriente.

25 Exemplos de interação iônica Primeiro íon Segundo íon Efeito do Segundo sobre o primeiro Cu 2+ Ca 2+ Inibição não competitiva: Antagonismo Mg 2+ / Ca 2+ K + Inibição competitiva - H 2 PO 4 Al 3- Inibição não competitiva: precipitação Al 3+( - H 2 PO 4 ) 3 K + / Mg 2+ / Ca 2+ Al 3- Inibição competitiva K + Ca 2+ (nível alto) Inibição competitiva 2- SO 4 2- SeO 4 Inibição competitiva 2- MoO 4 2- SO 4 Inibição competitiva Zn 2+ Mg 2+ Inibição competitiva Zn 2+ Ca 2+ Inibição competitiva Zn 2+ - H 2 BO 3 Inibição não competitiva: precipitação Zn ( H 2 BO 3 ) 2 Fe 2+ Mn 2+ Inibição competitiva Zn 2+ - H 2 PO 4 Inibição não competitiva: precipitação Zn ( H 2 PO 4 ) 2 K + Ca 2+ (nível baixo) Sinergismo 2- MoO 4 - H 2 PO 4 Sinergismo - NO 3 K + Sinergismo

26 5. Carregamento iônico no xilema O carregamento de íons no xilema é realizado ativamente pelas células do parênquima do xilema; A concentração de íons nas células do parênquima do xilema é muito maior que no parênquima cortical entre a epiderme e a endoderme. Logo, a saída de solutos para os vasos condutores será governada pelo ΨP.

27 5. Carregamento iônico no xilema Fluxo de massa

28 Para maiores esclarecimentos e aprofundamento ler: Cap 2 - KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, p. Cap 6 - TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, p.