Izaias Médice Fernandes

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2 ii UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS CURSO DE MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE Efeito da cobertura e biomassa vegetal, da profundidade da coluna da água e da distância de corpos de água permanentes sobre a estrutura das comunidades de peixes da planície de inundação sazonal do rio Cuiabá, Pantanal Mato-Grossense. Izaias Médice Fernandes Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, do Instituto de Biociências, para obtenção do título de Mestre em Ecologia e Conservação da Biodiversidade. Fontes Financiadoras: CAPES; Centro de Pesquisas do Pantanal (CPP)/ Ministério da Ciência e Tecnologia (MCT); CNPq/Programa PELD (Sítio 12). Cuiabá-MT. Fevereiro de 2007

3 iii FICHA CATALOGRÁFICA F3631e Fernandes, Izaias Médice. Efeito da cobertura e biomassa vegetal, da profundidade da cona da água e da distância de corpos de água permanentes sobre a estrutura das comunidades de peixes da planície de inundação sazonal do rio Cuiabá, Mato Grosso. / Izaias Médice Fernandes. Cuiabá: o autor, p. Orientador: Prof. Dr. Francisco de Arruda Machado. Dissertação (Mestrado). Universidade Federal de Mato Grosso. Instituto de Biociências. Campus Cuiabá. 1. Ecologia. 2. Meio ambiente. 3. Coluna D Água. 4. Comunidade. 5. Estrutura. 6. Peixes. 7. Rio Cuiabá. CDU 574.2/.3

4 iv Orientador: Dr. Francisco de Arruda Machado Co-Orientador: Dr. Jerry M. F. Penha

5 v Banca Examinadora Prof. Dr.Francisco de Arruda Machado Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas Instituto de Biociências Universidade Federal de Mato Grosso Orientador Prof. Dr. Jansen Zuanon Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia Membro Titular Prof. Dr. Eduardo M. Venticinque Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia Membro Titular Prof. Dr. Jerry Magno F. Penha Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas Instituto de Biociências Universidade Federal de Mato Grosso Membro Suplente

6 vi À meus pais Maria Valdeci e Joaquim Tiago: pois se cheguei até aqui foi graças a eles... À meus irmãos Fausto, Rosa, Izael, Elias, Juba e Sara: pelo amor que temos uns pelos outros... À Aurelias Fernandes, meu primo, mas que considero como irmão...

7 vii AGRADECIMENTOS - A UFMT, em especial ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da Biodiversidade; - A Capes, por me conceder uma bolsa, sem a qual seria impossível a realização do meu mestrado; - Ao Centro de Pesquisas do Pantanal CPP e Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT, pelo apoio financeiro concedido; - Ao Dr. Francisco de Arruda Machado pela orientação e amizade; - Ao Dr. Jerry M. da Penha, por acreditar na minha capacidade para realização deste trabalho; - Ao Cacique, pela ajuda na coleta de campo, pelo aprendizado e pela amizade; - Ao Dr. Domingos Rodrigues e a Drª. Cristine Strüssann, pelas criticas e sugestões; - Ao Dr. Flavio C. T. Lima, pela ajuda na identificação dos peixes; - A Leandro Baginski e Mahmoud Mehanna pelas dicas na identificação dos peixes; - Aos meus Colegas de laboratório Geyce, Junior, Fabio, Kátia, Marla e Célia pela amizade; - Aos meus colegas da República Cabeção: Alessandra, Eliete, Marinete, Alexandro, Serginho e em especial Luzia pela amizade e pelos bons momentos que passamos juntos; - Aos meus colegas da UNEMAT, pelo incentivo, quando decidi prosseguir nos meus estudos. Em especial à Hébia Tiago de Paula e Juliana de Andrade Boel, minhas irmãs de coração; - A minha namorada Ligia Nara Vendramin, pelo amor, carinho, compreensão e os bons momentos de convivência.

8 viii SUMÁRIO Resumo...1 Abstract...2 Lista de Figuras...3 Lista de Tabelas...3 Introdução...1 Área de Estudos...4 Material e Métodos...6 Amostragem...6 Análise de dados...9 Resultados...10 Caracterização dos locais amostrados...10 Ictiofauna...12 Relação entre ictiofauna e as variáveis ambientais...14 Riqueza...17 Discussão...19 Considerações finais...24 Referências bibliográficas...25

9 ix RESUMO Este trabalho teve como objetivo avaliar os fatores ambientais que afetam a estrutura das comunidades de peixes em planície sazonalmente inundada. As coletas de dados foram realizadas em Março de 2006 no Sitio de Amostragem de Longa Duração (SALD), implantado em uma área de 25 km² na planície de inundação do rio Cuiabá, Pantanal Mato-grossense. As coletas foram feitas em 22 transectos de 250 m cada. Para coleta dos peixes foram utilizadas redes de espera e Throw trap. PCoA foi utilizada para resumir o maior padrão da comunidade. Regressão múltipla multivariada, MANCOVA, regressão múltipla, ANCOVA e ANOVA foram as estatísticas utilizadas para análise dos dados. As ordens mais importantes em ordem de riqueza e abundância foram Characiformes, Perciformes, Siluriformes, Cyprinodontiformes, Gymnotiformes e Synbranchiformes. A composição de espécies da comunidade de peixes da planície de inundação é influenciada pela profundidade, com espécies restritas a locais rasos ou profundos, e algumas ocorrendo em todo o gradiente de profundidade amostrada. Peixes que habitam áreas de Vegetação Arbórea apresentam comprimento padrão médio maior que os demais ambientes. Há uma relação entre riqueza de espécies de peixes e a profundidade, quanto mais profundo maior o número de espécies encontrado. A riqueza de espécies de peixes variou de 2 a 22 espécies por local. Mesmo que locais mais profundos possuam maior riqueza, ambientes rasos são extremamente importantes para algumas espécies que são restritas a eles. Palavras-chave: Composição de espécies, distribuição, riqueza, parcelas permanentes

10 x ABSTRACT This work had as objective to evaluate the environmental factors that affect the structure of the fishes communities in floodplain. The collects of data had been carried in March of 2006 in long-term ecological site, implanted in an area of 25 km² in the plain of flooding of Cuiabá River, Pantanal Mato-grossense. The collects was made in 22 plots of 250 m length each. For fishes collects were used gill nets and Throw trap. PCoA was used to summarize the biggest standard of the community. The statistic used for analysis of the data were Multivariate multiple regression, MANCOVA, multiple regression, ANCOVA and ANOVA. The orders more important by orderly of wealth and abundance were Characiformes, Perciformes, Siluriformes, Cyprinodontiformes, Gymnotiformes and Synbranchiformes. The composition of species of the fishes community of the floodplain is influenced by the water depth, with restricted species the flat or deep places, and some species occurring in all the gradient of showed depth. Fish that inhabit forest vegetation and introduced fields present length bigger average standard that the excessively surrounding ones. It has a relation between wealth of species of fish and the depth, places more deep have greater number species. The species richness of fish varied of 2 the 22 species wich place. Locals deeper posses species richness, flat environments are extremely important for some species that are restricted in these places. Key word:structure of community, distribution, species richness, long-term ecological site

11 xi LISTA DE FIGURAS Figura 01 Localização geográfica da área de estudo e o sistema parcelas permanentes inserido na área. O sistema está instalado no distrito do Pirizal, município de N. S. do Livramento, Pantanal Mato- Grossense...05 Figura 02 Coleta de peixes utilizando o Throw Trap na planície de inundação do rio Cuiabá, distrito de Pirizal, Pantanal Mato-Grossense Figura 03 Coleta de peixes utilizando a bateria de redes de espera na planície de inundação do rio Cuiabá, distrito de Pirizal, Pantanal Mato-Grossense Figura 04 Fitofissionomias predominantes nas parcelas onde foram feitas amostragem da ictiofauna no Sitio de Amostragem de longa duração do Pirizal, Pantanal Mato-Grossense...11 Figura 05 Distribuição da freqüência relativa das 49 espécies de peixes capturadas em 22 parcelas no distrito de Pirizal, Pantanal Mato-Grossense, em relação à profundidade dos pontos de coleta Figura 06 Comprimento padrão das espécies de peixes em distintos tipos de vegetação, na planície de inundação do rio Cuiabá, Pantanal Mato-Grossense...17 Figura 07 Parcial da regressão testando o efeito da profundidade na riqueza de espécies de peixes em 22 parcelas, no sitio de amostragem de longa duração do Pirizal, Pantanal Mato-Grossense LISTA DE TABELAS Tabela 01 Dados das variáveis bióticas e abióticas, dos 22 pontos de coletas no sitio de amostragem de longa duração do Pirizal, Pantanal Mato-Grossense, em Março de Tabela 02 Lista de espécies e número de indivíduos capturados em 22 pontos na planície de inundação sazonal do rio Cuiabá, Pantanal Mato-Grossense em Março

12 1 INTRODUÇÃO Alguns estudos com comunidades de peixes tropicais sugerem que estas não exibem um padrão evidente de organização (Lowe-McConnel 1999; Saint-Paul et al. 2000), porém outros autores (Rodriguez & Lewis 1997; Tejerina-Garro et al. 1998; Baber et al Granado-Lorencio et al. 2005) demonstraram que a estrutura das comunidades de peixes é determinada tanto por fatores bióticos (competição, predação e parasitismo) como por fatores ambientais (profundidade e hidroperíodo). Para Morin (1999) e Kodric- Brown & Brown (1993), muitos fatores afetam a composição de espécies de uma determinada comunidade, sendo impossível um único fator explicar os padrões encontrados. Além disso, cada fator ou conjunto de fatores atua em escalas espaciais e temporais diferentes, alguns em escala local e no tempo ecológico, outros em escala espacial ampla e no tempo histórico/geológico. A predação afeta as comunidades de peixes por meio de mecanismos diretos e indiretos (Jackson et al. 2001). O efeito direto frequentemente é expresso pela rápida eliminação de uma ou mais espécies de presas em sistemas de lagos ou riachos, enquanto o efeito indireto ocorre quando os predadores afetam a escolha de habitat por espécies de presas, estruturando comunidades de peixes em riachos (Power 1984) e lagos (Chick & McLvor 1997). Embora não exista consenso sobre o papel da competição interespecifica na estruturação de comunidades de peixes de riachos e lagos, estudos demonstrando a partição de recursos entre peixes (Yu & Lee 2005) sugerem que a competição pode desempenhar um importante papel na organização de comunidades locais (Jackson et al. 2001). A distribuição das espécies depende de suas adaptações ecológicas para a dispersão (Agostinho et al. 2001; Granado-Lorencio et al. 2005), mas também de diversas variáveis ambientais que agem direta e indiretamente influenciando a preferência de habitats (Morin, 1999; Yu & Lee 2005). Fatores como disponibilidade de habitat, abundância de alimento e presença de predadores podem funcionar como fatores limitantes na distribuição das espécies (Power 1984; Jordan et al. 1997; Baber et al. 2002; Yu & Lee 2005). Habitats estruturalmente mais complexos possuem maior variedade de microhabitats, os quais suportam maior número de espécies devido à presença de substratos apropriados para desova, disponibilidade de fontes de alimento e refúgio contra predadores (Pianka, 1994; Chick & McLvor 1997; Lowe-McConnell 1999; Oliveira et al. 2001; Jackson et al. 2001; Begon et al. 2002; Pelicice et al. 2005; Franco et al. 2006). Aspectos estruturais do habitat,

13 2 como área e a profundidade de riachos, lagos e poças temporárias frequentemente estão relacionadas com a composição da comunidade (Power 1984; Rodriguez & Lewis 1997; Tejerina-Garro et al. 1998; Baber et al. 2002, Taylor et al. 2004; Mendonça et al. 2005; Pazin et al. 2006). Em planície de inundação, os trabalhos com comunidade de peixes tem se concentrado em avaliar os fatores que estruturam as comunidades em lagoas (Rodriguez e Lewis, 1997; Jepsen 1997; Tejerina-Garro et al. 1998; Súarez et al. 2001, 2004; Arthington et al. 2005; Barko et al. 2006), poças temporárias (Baber et al. 2002; Barko et al. 2006; Pazin et al. 2006) e canais secundários (Poizat et al. 1997; Jepsen 1997; Hoeinghaus et al. 2003). Porém, parece não haver nenhum trabalho avaliando os fatores que influenciam a estrutura da comunidade de peixes na planície sazonalmente inundada. Comunidades de peixes, em lagos da planície de inundação de rios tropicais, podem ser estruturadas com base em uma combinação de variáveis ambientais e pressão de predação por grandes piscívoros (Rodriguez & Lewis 1997; Tejerina-Garro et al. 1998; Hoeinghaus, et al. 2003), assim como pela presença de populações-fonte próximas para colonização (Barko et al. 2006). Súarez et al. (2001) observaram que a composição de espécies em lagoas marginais do Pantanal da Nheocolândia, no Pantanal sul, pode ser determinada pelo pool de espécies disponíveis durante o período em que as lagoas são conectadas com o rio principal, hipótese também levantada por Barko et al. (2006) que estudou as comunidades de peixes do alto rio Mississipi USA. Características como a profundidade da lagoa, tempo de isolamento, distância do rio principal e cobertura de macrófitas determinam a riqueza e abundância das espécies de peixes (Súarez et al. 2004). Baber et al. (2002) trabalhando com poças temporárias na Florida, USA, observaram que as maiores riquezas e abundância ocorreram em poças frequentemente conectadas a corpos d`água permanentes, com maior hidroperíodo e profundidade, levando-os a concluir que estas poças possuem maior chance de colonização, por permanecer mais tempo com água. Pazin et al. (2006) observaram que a estrutura da comunidade de peixes em poças temporárias na Amazônia Central foi determinada pela área da poça, profundidade e hidroperíodo. Nas planícies de inundação da região Neotropical, o ciclo de inundação produz as maiores mudanças nas comunidades de peixes, influenciando na disponibilidade e tipo de habitats existentes (Junk et al. 1989; Rodriguez & Lewis 1997; Lowe-McConnell 1999). O período e a intensidade da inundação afetam intensamente as espécies que requerem

14 3 habitats da planície de inundação para completar o seu ciclo de vida, determinando variações na composição e na estrutura da comunidade de peixes. Isto confere a estes fatores grande importância para o manejo e conservação das espécies nestes sistemas (Junk et al. 1989; Jepsen 1997; Agostinho et al. 2001; Barko et al. 2006). Durante a inundação os habitats aquáticos expandem-se através das planícies inundáveis, onde nutrientes estimulam o rápido crescimento de microorganismos, invertebrados e plantas, disponibilizando alimento e proteção para os peixes durante o período de inundação (Jordan, et al. 1997; Lowe-McConnell 1999; Saint-Paul et al. 2000; Agostinho et al. 2001; Li & Gelwick 2005). No Pantanal, a maior planície inundada do mundo, o principal fator ecológico que determina padrões e processos é o pulso de inundação (Junk & Da Silva, 1999), o qual segue um ciclo monomodal, com amplitudes entre 3 a 5 m e duração entre 3 a 6 meses. O Pantanal Mato-Grossense exibe variações na intensidade da inundação dentro de uma mesma estação, bem como variações plurianuais, com alternância de períodos de grandes inundações e longas secas (Mourão et al. 2002; Harris et al. 2005; Junk & Cunha 2005). A redução das conexões do rio principal com a planície de inundação e a degradação da estrutura da vegetação marginal podem levar a uma drástica redução na diversidade e produtividade da comunidade de peixes destes sistemas (Agostinho et al. 1995). O impacto humano na vegetação pantaneira tem ocorrido principalmente devido à introdução de bovinos e ao uso do fogo durante os últimos 200 anos, os quais têm influenciado a natureza e a distribuição da vegetação na planície de inundação (Hamilton et al. 1996). Para o Pantanal, há poucas informações sobre o comportamento da comunidade de peixes em relação à planície de inundação (Sazima & Machado 1989; Súarez et al. 200; Machado 2003; Súarez et al. 2004; Resende 2000). Neste trabalho investigamos o efeito da cobertura e da biomassa vegetal, da profundidade da coluna de água e da distância de corpos de água permanentes sobre a estrutura das comunidades de peixes da planície de inundação sazonal do rio Cuiabá, Pantanal Mato-Grossense.

15 4 ÁREA DE ESTUDO O Pantanal, a maior planície de inundação do mundo, cobre uma área de aproximadamente 140,000 Km² e compreende um mosaico de diferentes habitats, sustentando uma rica biota aquática e terrestre. Situado na Bacia do Alto Paraguai, na parte Central da América do Sul, entre 16º e 22º de latitude sul e 55º e 58º de longitude oeste, abrange parte do território do Brasil, Paraguai e Bolívia (Adámoli, 1982; Hamilton et al. 1996; Da Silva et al. 2001; Harris et al. 2005). A vegetação da região é heterogênea, sendo influenciada por quatro biomas: Floresta Amazônica, Cerrado (predominante), Chaco e Mata Atlântica (Adámoli, 1982). Silva et al. (2000) classificaram e quantificaram os diferentes tipos de vegetação no Pantanal, dividindo-os em 16 classes fitofisionômicas. As mais importantes são os campos inundados (31%), o cerradão (22%), cerrado sensu stricto (14%), os brejos (7%), floresta semidecídua (4%), mata de galeria (2,7%) e o batume (2,4%) (Harris et al. 2005). De acordo com a classificação de Köppen, o clima do Pantanal pode ser classificado como Clima Tropical AW quente e úmido (PCPAB 1997), sendo quente e úmido no verão, e frio e seco no inverno. A temperatura média anual na região é de 25 C, sendo que nos meses de setembro a dezembro as temperaturas máximas absolutas ultrapassam 40 C. O trimestre mais seco ocorre nos meses de junho, julho e agosto, porém entre maio e julho a temperatura é sujeita a quedas bruscas em resposta a frentes frias vindas da Antártida. A média das temperaturas mínimas fica abaixo de 20 C e as mínimas absolutas próximas de 0 C. A precipitação média anual no Pantanal situa-se entre e mm. As chuvas estacionais concentram-se nos meses de dezembro, janeiro e fevereiro, com 45% da precipitação total anual (Adámoli, 1982; Mourão et al. 2002). Baseado na heterogeneidade de paisagem e nas características ecológicas e florísticas, Adámoli (1982) propôs o reconhecimento de 10 pantanais. Nestes pantanais, a inundação não ocorre com a mesma intensidade, diferindo na altura da lâmina d água e duração das enchentes. Ao norte, o Pantanal é constituído por solos de textura argilosa como laterita hidromórfica, planossolo, solonetz solodizado, vertissolo, podzólico vermelho-amarelo, glei pouco húmico e solos aluviais (Amaral Filho 1986). O Pantanal de Poconé, na porção norte da planície, possui área de km² e solos argilosos, com grau de fertilidade

16 5 relativamente superior ao dos outros pantanais. Sua vegetação mostra grandes trechos de Chacos, além de campos, savanas e florestas (Adámoli, 1982). O Sítio de Amostragem de Longa Duração (SALD), onde os dados foram coletados, está situado na região do Pirizal, município de N. Senhora do Livramento-MT, Pantanal de Poconé (Oeste: -56º 21', Leste: -56º 18', Norte: -16º 19', Sul: -16º 22') (Fig. 01). O SALD segue o delineamento descrito no RAPELD (Magnusson et al. 2005). O sistema consiste de 30 parcelas de 250 m de comprimento e largura variável neste caso 1 metros de largura, distribuídos sistematicamente sobre uma área de 25 km². As parcelas acompanham o nível topográfico do terreno e estão posicionadas a uma distância mínima de 1 km entre si (Magnusson et al. 2005). Sitio de Amostragem Pirizal Mato Grosso Pantanal Brasil Baia dos coqueiros Figura 01 Localização geográfica da área de estudo e o sistema de parcelas permanentes inserido na área. O sistema está instalado no distrito do Pirizal, município de N. S. do Livramento, Pantanal Mato-Grossense.

17 6 MATERIAL E MÉTODOS Amostragem As coletas de dados foram realizadas em março de Das 30 parcelas, apenas 22 alagaram durante o período de cheia de Em conseqüência, as amostragens foram realizadas apenas nestas 22 parcelas. As coletas de peixes foram realizadas utilizando duas metodologias: throw trap e rede de espera, na tentativa de amostrar toda a fauna de peixes presente nos pontos de coleta. Estes apetrechos foram utilizados em dias diferentes, para que uma metodologia não interferisse na eficiência da outra. O throw trap consiste de uma estrutura quadrada de metal, com 1m³, com as laterais cobertas com tela de nylon com 1.5 mm de abertura (Fig. 02). O procedimento de utilização deste equipamento consiste em posicioná-lo no ponto determinado, introduzi-lo rapidamente na água e então pressioná-lo contra o substrato. Os peixes aprisionados são, então, retirados com o auxílio de um puçá. Este equipamento foi utilizado por ser eficiente na captura de peixes com até 100 mm de comprimento (Jordan et al. 1997; Baber et al. 2002, Pelicice et al. 2005). Seis lances de throw trap foram distribuídos sistematicamente a cada 50 metros em cada um dos 22 transectos. Todos os indivíduos que ficaram presos na armadilha foram coletados com o auxílio de um puçá triangular. O puçá foi passado numerosas vezes, até que nenhum peixe adicional fosse capturado após 10 passadas consecutivas. Figura 02 Coleta de peixes utilizando o Throw Trap na planície de inundação do rio Cuiabá, distrito de Pirizal, Pantanal Mato-Grossense.

18 7 Ao longo das parcelas, na borda esquerda, foi distribuída uma bateria de sete redes de espera (malhas de 12, 15, 18, 20, 25, 30 e 50 mm entre nós opostos) com 20 m de comprimento e 1,5 m de altura. As redes foram armadas às 07:00 h e retiradas às 17:00 h, com vistoria às 12:00 h para retirada dos exemplares capturados (Fig. 03). Figura 03 Coleta de peixes utilizando a bateria de redes de espera na planície de inundação do rio Cuiabá, distrito de Pirizal, Pantanal Mato-Grossense. Os peixes capturados foram fixados em solução de formalina a 10% e depois conservados em álcool 70%, identificados e posteriormente depositados na coleção de peixes da Universidade Federal de Mato Grosso. A identificação dos peixes foi realizada com auxílio do Manual de Identificação de Peixes do Pantanal de Britiski et al. (1999), e a nomenclatura atualizada com base no trabalho de Reis et al Todos os exemplares capturados foram medidos (comprimento padrão e comprimento total em milímetros), utilizando paquímetro digital (precisão 0,01 mm). Para a pesagem dos indivíduos de maior porte foi utilizada uma balança GEHAKA Modelo BG:2000 (0,1 g de precisão) e para os indivíduos menores uma balança GEHAKA, Modelo BG:400 (0,01g de precisão). Antes da retirada dos peixes, a vegetação contida dentro do throw trap foi cortada na altura do solo para a obtenção da biomassa vegetal. O material foi embalado em sacos plásticos para transporte até a base de apoio, onde foi seco à sombra e transferido para embalagens de papel. No laboratório, as amostras foram levadas à estufa com temperatura de 40 ºC até atingir peso constante. Após seca, cada amostra foi pesada, utilizando uma balança MULTI FUNCTION KERN-MH5K5 (precisão de 0,05 gramas).

19 8 Seis medidas de profundidade da coluna da água foram realizadas em cada parcela, uma em cada ponto de lançamento do throw trap. A profundidade da coluna d água em cada parcela foi representada pela média das seis medidas. As medidas foram tomadas com fita métrica afixada a uma vara. A classificação da matriz de vegetação em cada parcela foi baseada no sistema fitofisionômico-ecológico do IBGE (1992). Para avaliar o efeito da distância de corpos d`água permanentes (fonte colonizadora de espécies), a distância entre cada parcela e o corpo d`água mais próximo foi tomada a partir da posição geográfica da Baia dos Coqueiros (corpo d água mais próximo) e o ponto inicial de cada parcela, coletada com GPS e calculada utilizando a distância Euclidiana.

20 9 Análise dos dados Com base nos dados de abundância (quantitativos) e de presença/ausência (qualitativos) das espécies, os locais foram ordenados utilizando-se Análise de Coordenadas Principais (PCoA). Os dados quantitativos revelam o padrão existente na comunidade com base nas espécies mais comuns, as quais tendem a ter uma diferença quantitativa grande entre os locais. Dados de presença/ausência tendem a dar mais peso às espécies raras, pois as espécies comuns ocorrem na maioria dos locais e, portanto, contribuem pouco para diferenças qualitativas entre os locais (Mendonça et al. 2005; Kinupp et al. 2005; Costa et al. 2005; Pazin et al. 2006). A matriz de associação usada no PCoA foi construída usando a distância de Bray-Curtis, após padronização dividindo o número de exemplares de cada espécie de um dado local pelo total de exemplares de todas as espécies registradas nesse local. Para construção da matriz de associação com os dados de presença/ausência foi utilizado o índice de Czekanowski. Três eixos da PCoA foram extraídos da análise e considerados como representantes do padrão mais forte na comunidade, sendo então considerados nas análises subseqüentes. A relação entre as variáveis ambientais de tipo contínua e a composição das espécies nos locais, representada pelos três eixos da PCoA, foi investigada através de Regressão Múltipla Multivariada O modelo da Regressão Múltipla Multivariada foi: Eixo1, Eixo2, Eixo3 = constante + profundidade + biomassa vegetal + distância do corpo de água + erro. A variável ambiental que apresentou efeito significativo no modelo de regressão foi posteriormente considerada co-variável em um modelo de Análise Multivariada de Covariância (MANCOVA) que avaliou o efeito do tipo de vegetação sobre a composição de espécies. O modelo da MANCOVA foi: Eixo1, Eixo2, Eixo3 = constante + co-variável + tipo de vegetação + erro. Regressão Múltipla e Análise de Covariância foram empregadas para avaliar as relações entre comprimento padrão e as variáveis ambientais, objetivando avaliar o efeito destas sobre o comprimento. (Comprimento Padrão= constante + profundidade + biomassa vegetal + distância do corpo de água + erro). Analise de Variância foi utilizada para testar a existência de diferença no tamanho dos exemplares em relação aos ambientes (Comprimento Padrão = CP = constante + tipo de vegetação). A relação entre a riqueza de espécies e as variáveis ambientas de tipo contínua foi investigada através de Regressão múltipla. A variável ambiental que apresentou efeito

21 10 significativo no modelo de regressão foi posteriormente considerada co-variável em um modelo de ANCOVA que avaliou o efeito do tipo de vegetação sobre a riqueza de espécies. RESULTADOS Caracterização dos locais amostrados Nos 22 pontos de coleta foram identificados três tipos de vegetação. Seis pontos corresponderam a Floresta Estacional Semidecidual de Terras Baixas (Arbórea, Figura 04A), 12 pontos a Savana gramíneo-lenhosa (Campo Nativo, Figura 04B) e quatro pontos a Campo Introduzido (Pastagem) (Figura 04C). Nos campos nativos a fase aquática do sistema promove o aparecimento e aumento de espécies adaptadas a presença de água (por ex., macrófitas aquáticas) (Junk et al. 1989), conseqüentemente, havendo diminuição de espécies que não suportam tal perturbação (Rebelatto & Nunes da Cunha 2005). Axonopus leptostachyus (Flüeggé) Hitchc, Panicum laxum Sw., Reimarochloa brasiliensis (Spreng.) Hitchc (Poaceae), Diodia kuntzei K. Schum. (Rubiaceae) e Hyptis lorentziana O. Hoffm. (Lamiaceae) destacam-se como as espécies que ocorrem durante todo o ano e possuem maior biomassa nos campos nativos (Rebelatto & Nunes da Cunha 2005). Os campos introduzidos são compostos quase que exclusivamente por Brachiaria humidicola (Rendle) Schweick vr. Lanero, uma espécie de gramínea exótica resistente à inundação. Assim, os campos introduzidos apresentam estrutura de comunidade e riqueza de espécies vegetais diferente dos campos nativos. Já a vegetação arbórea é composta principalmente por três espécies: o Cambará (Vochysia divergens Pohl.), o Landi (Callophyllon brasiliense Gam) e a Pimenteira (Licania parvifolia Huber) (Izaias M. Fernandes, observação pessoal).

22 11 A B C Figura 04 Fitofissionomias predominantes nas parcelas onde foram feitas amostragens da ictiofauna no Sítio de Amostragem de Longa Duração do Pirizal, Pantanal Mato- Grossense. A profundidade Média da coluna da água nas 22 parcelas variou entre 5,8 a 52,4 cm X =19,33cm, dp=12,15). A biomassa vegetal variou entre 0,006 a 403 gramas/m² ( X =0,674g/m², dp=0,474). A distância entre os pontos de coleta e o corpo d água permanente mais próximo, a Baía do Coqueiro, variou entre 977 a 5442 m ( X =3217 m, dp=1184) (Tabela I). Tabela I Dados das variáveis bióticas e abióticas para as 22 parcelas do sítio de amostragem de longa duração do Pirizal, Pantanal Mato-Grossense, em Março de Parcelas Biomassa Vegetação Profundidade Menor distância corpo vegetal total predominante na média (cm) d água (m) (g/5m²) parcela A02 33,6 0, Arbórea A06 19,9 0, Arbórea A10 8,2 0, Campo Natural A14 5, Campo Natural A18 10,1 1, Campo Natural B02 52,4 0, Pastagem B06 33,5 0, Campo Natural B10 37,7 0, Arbórea C02 7,5 2, Pastagem C10 11,7 1, Campo Natural C14 8,3 1, Campo Natural C18 8,0 0, Campo Natural D02 24,4 0, Pastagem D06 32,8 0, Pastagem D10 22,9 0, Arbórea D14 12,6 0, Arbórea D18 11,9 0, Campo Natural E02 21,0 0, Campo Natural E18 17,9 0, Arbórea F02 18,6 0, Campo Natural F10 17,3 1, Campo Natural F18 9,4 0, Campo Natural

23 12 Ictiofauna Foram capturados 1117 indivíduos, pertencentes a seis ordens, 14 famílias e 49 espécies (Tabela II). Characiformes foi a ordem com a maior riqueza e abundância. As 27 espécies (55% do total) deste grupo representaram 75,83% do número total de indivíduos coletados. Perciformes foi representada por nove espécies (18%), Silurifomes por sete (14%), Cyprinodontiformes por quatro (8%) e Gymnotiformes e Symbranchiformes contribuíram com apenas uma espécie cada (2%). O padrão de abundância de indivíduos reflete exatamente o de abundância de espécies, com Perciformes representando o segundo grupo mais abundante (17,99%), seguido por Siluriformes (5,19%), Cyprinodontiformes (0,72%), Gymnotiformes (0,18%) e Synbranchiformes (apenas 0,09%). Das 49 espécies capturadas, as sete mais abundantes representaram 77,08% de todos os indivíduos capturados. A espécie que apresentou maior número de indivíduos foi Serrapinnus spp. (24,71% do total), seguida por Hoplerythrinus unitaeniatus (17,10%), Hyphessobrycon elachys (15,31%), Cichlasoma dimerus (8,42%), Laetacara dorsigera (5,64%), Pyrrhulina australis (3,13%) e Serrapinnus microdon (2,78%) (Tabela II). Tabela II Lista de espécies e número de indivíduos capturados em 22 pontos na planície de inundação sazonal do rio Cuiabá, Pantanal Mato-Grossense em Março Espécies Characiformes Anostomidae Leporinus lacustris Campos, 1945 Leporinus macrocephalus Garavelli & Britski, 1988 Characidae Acestrorhynchus pantaneiro Menezes, 1992 Aphyocharax anisitsi Eigenmann & Kennedy, 1903 Aphyocharax nattereri Eigenmann, 1915 Aphyocharax rathbuni Eigenmann, 1907 Astyanax asuncionensis Gery, 1972 Brycon hilarii Perugia, 1894 Bryconamericus exodon Eigenmann, 1907 Charax leticiae Lucena, 1987 Gymnocoymbus ternetzi Boulenger, 1895 Hyphessobrycon elachys M. Weitzman, 1985 Markiana nigripinnis Perugia, 1891 Metynnis mola Eigenmann & Kennedy, 1903 Moenkhausia dichroura Kner, 1858 Poptella paraguayensis Eigenmann, 1907 Psellogrammus kennedyi Eigenmann, 1903 Serrasalmus maculatus Kner, 1858 Serrapinnus spp. Boulenger, 1900 Serrapinnus microdon Eigenmann, 1915

24 Tabela II Continuação... Espécies Triportheus sp. Cope, 1972 Crenuchidae Characidium aff. zebra Eigenmann, 1909 Curimatide Cyphocharax gillii Eigenmann & Kennedy, 1903 Steindachnerina brevipinna Eigenmann & Eigenmann, 1889 Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus Spix, 1829 Hoplias malabaricus Bloch, 1794 Lebiasinidae Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903 Perciformes Cichidae Aequidens plagiozonatus Kullander, 1984 Apistogramma borelli Regan, 1906 Burjuquina vittata Heckel, 1840 Chaetobranchopsis australis Eigenmann & Ward, 1907 Cichlasoma dimerus Heckel, 1840 Crenicichla lepidota Ploeg, 1981 Gymnogeophagus balzanni Perugia, 1891 Laetacara dorsigera Heckel, 1840 Satanoperca pappaterra Heckel, 1840 Cyprinodontiformes Rivulidae Neofundulus parvipinnis Costa, 1988 Plesiolebias glaucopterus Costa & Lacerda, 1988 Plesiolebias sp. Trigonectes balzanii Perugia, 1891 Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus sp. Siluriformes Auchenipteridae Parauchenipterus striatulus Steindachner, 1876 Heptapteridae Rhamdia cf. quelen Quoy & Gaimard, 1824 Callichthyidae Corydoras hastatus Eigenmann & Eigenmann, 1888 Hoplosternum littorale Hancock, 1828 Leptoplosternum pectorale Boulenger, 1895 Megalechis personata Ranzani, 1841 Doradidae Merodoras nheco Higuchi, Birindelli, Sousa & Britski, 2007 Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus marmoratus Bloch,

25 14 Relação entre a ictiofauna e as variáveis ambientais Os três eixos da PCoA capturaram grande parte da variação das distâncias entre as amostras, tanto para dados quantitativos (74,20%) quanto para dados qualitativos (56,61%). Para dados de abundância (quantitativos) a regressão múltipla multivariada indicou que a composição de espécies da comunidade, representada pelos três eixos da PCoA, foi relacionada com a profundidade (Pillai Trace=0,45, F 3,15 =4,19, p=0,024), porém não apresentou relação com a biomassa vegetal (Pillai Trace=0,05, F 3,15 =0,27, p=0,844) nem com a distância até o corpo d`água permanente mais próximo (Pillai Trace=0,21, F 3,15 =1,35, P=0,294). Como a profundidade afetou a composição de espécies da comunidade, a avaliação do efeito do tipo de vegetação foi realizada considerando a profundidade como co-variável. A análise indicou que esse fator ambiental também não afetou a composição de espécies na área (MANCOVA: Pillai Trace=0,55, F 6, 34 =2,16, P=0,071). Para dados de presença/ausência (qualitativos) a regressão múltipla multivariada também indicou que a composição da comunidade, representada pelos três eixos da PCoA, foi relacionada com a profundidade (Pillai Trace=0,59, F 3,15 =7,39, p=0,003), mas não com a biomassa vegetal total (Pillai Trace=0,25, F 3,15 =1,67, p=0,215) e distância até o corpo d`água permanente mais próximo (Pillai Trace=0,10, F 3, 15 =0,61, p=0,618). Novamente a profundidade afetou a composição de espécies na comunidade, e foi utilizada como covariável na avaliação do efeito da cobertura vegetal. A análise indicou que o tipo de vegetação não afetou a composição da comunidade na área (MANCOVA: Pillai Trace=0,28, F 6, 34 =0,29, p=0,488). Para ilustrar o efeito da profundidade nos peixes da planície de inundação sazonal, foi realizado uma ordenação direta entre a abundância de cada espécie nos pontos de coleta em relação à profundidade da coluna da água. Espécies como Neofundulus parvipinnis e Trigonectes balzanni (Cyprinodontiformes) Meradoras nheco, Megalechis personatus, Leptohoplosternum pectorale e Rhandia cf. quelen (Siluriformes), Laetacara dorsigera e Gymnogeophagus balzanni (Perciformes) ocorreram exclusivamente em locais com no máximo 25 cm de profundidade. Já Pyrrhulina australis (Characiformes) ocorreu em locais com até 35 cm de profundidade, mas com maior abundância nos locais mais rasos (Figura 05). Espécies como Serrasalmus maculatus, Metynnis mola, Markiana nigripinnis, Astyanax asuncionensis e Leporinus lacustris (Characiformes), Chaetobranchopsis

26 15 australis e Satanoperca pappaterra (Perciformes), Brachyhypopomus sp. (Gymnotiformes) e Plesiolebias glaucopterus (Cyprinodontiformes) ocorreram apenas nas parcelas com profundidade superior a 45 cm. Para as espécies Serrapinnus spp., Hoplias malabaricus e Hoplerythrinus unitaeniatus (Characiformes) a profundidade em nenhum momento foi fator limitante da distribuição. Estas espécies ocorreram em toda a amplitude de profundidade amostrada.

27 16 Densidade relativa em cada local (%) Serrasalmus maculatus Metynnis mola Markiana nigripinnis Chaetabranchopsis australis Brachyhypopomus sp. Astyanax asuncionensis Satanoperca pappaterra Plesiolebias glaucopterus Leporinus lacustris Gymnocorumbus ternetzi Triportheus sp. Plesiolebias sp. Corydoras hastatus Charax leticiae Burjuquina vittata Cichlasoma dimerus Crenicichla lepidota Hoplosternum littorale Brycon hilarii Acestrorhynchus pantaneiro Psellogrammus kennedyi Leporinus macrocephalus Parauchenipterus striatulus Bryconamericus exodon Serrapinnus microdon Characidium aff. zebra Aphyocharax nattereri Steindachnerina previpinna Aphyocharax rathbuni Aphyocharax anisitsi Serrapinnus spp. Hoplias malabaricus Hoplerythrinus initaeniatus Hyphessobrycon elachys Poptella paraguayensis Aequidens plagiozonatus Apistograma borelli Moenkhausia dichroura Cyphocharax gillii Synbranchus marmoratus Gymnogeophagus balzanni Pyrrhulina australis Rhandia quelen Leptohoplosternum pectorale Megalechis personatus Trigonectes balzanni Merodoras nheco Laetacara dorsigera Neofundulus parvipinnis Profundidade ( Cm ) Figura 05 Distribuição da freqüência relativa das 49 espécies de peixes capturadas em 22 parcelas no distrito de Pirizal, Pantanal Mato-Grossense, em relação à profundidade.

28 17 Não foi encontrada relação entre o tamanho dos peixes capturados e a profundidade (r²=0,192 e p=0,364), biomassa vegetal (r²=0,192 e p=0,286) e distância até o corpo de água permanente mais próximo (r²=0,192 e p=0,915). Entretanto, a cobertura vegetal afetou o comprimento dos peixes (ANOVA, F=8,918, p=0,002 n=22). O Teste de Tukey mostrou que o comprimento padrão médio dos peixes variam entre as diferentes formas de vida da vegetação. Indivíduos no Campo Nativo apresentaram comprimentos menores que aqueles presentes nos demais tipos de vegetação. Os indivíduos das parcelas com vegetação do tipo arbóreo apresentaram comprimento padrão médio maiores que os demais (Figura 06 A e B). Comprimento padrão médio (mm) A Comprimento padrão médio (mm) B 0 C. Introduzi C. Nativo V. Arbórea Forma de vida 0 C. Introduzi C. Nativo V. Arbórea Forma de vida Figura 06 Comprimento padrão das espécies de peixes em distintos tipos de vegetação, na planície de inundação do rio Cuiabá, Pantanal. A: Média e Desvio Padrão e B: Distribuição dos comprimentos nos ambientes. Riqueza A riqueza de espécies de peixes foi positivamente relacionada com a profundidade (r²=0,810, p<0,001, tol. 0,596; Figura 07), porém não apresentou relação com biomassa vegetal total (r²=0,810, p=0,744, tol. 0,843) e distância até o corpo d`água permanente mais próximo (r²=0,810, p=0,967, tol. 0,667). Como a profundidade afetou a riqueza de espécies, a avaliação do efeito da cobertura vegetal foi realizada considerando a profundidade como co-variável. A análise indicou que esta variável ambiental também não afetou a riqueza de espécies na área amostrada (ANCOVA: r²=0,862 gl=2 p=0,085).

29 Riqueza (Parcial) Profundidade (Parcial) Figura 07 Parcial da regressão testando o efeito da profundidade na riqueza de espécies de peixes em 22 parcelas, no sítio de amostragem de longa duração do Pirizal, Pantanal Mato-Grossense.

30 19 DISCUSSÃO A captura de 49 das 263 espécies de peixes descritas para o Pantanal (Britski et al. 1999) nos 25 km 2 da área de estudos, na planície de inundação sazonal do rio Cuiabá, no Pantanal de Poconé, demonstra a capacidade que várias espécies que ocorrem no Pantanal têm para explorar a planície sazonalmente inundada. Veríssimo et al. (2005), em coletas no rio Manso e outros tributários do rio Cuiabá, capturaram 250 espécies, das quais 206 são descritas para o Pantanal. Marques & Resende (2004) coletando em um trecho do rio Cuiabá e nas baias e corixos adjacentes dentro da RPPN SESC Pantanal, chegaram a 94 espécies, enquanto Melo et al. (2003) registrou 71 espécies na baia dos coqueiros no Pantanal de Poconé. Characiformes e Siluriformes dominam os rios Sul Americanos (Lowe-McConnell 1999), porém neste estudo, na planície de inundação do rio Cuiabá, este padrão não se repete. Embora Characiformes seja a ordem dominante em riqueza e abundância, a segunda ordem com maior número de espécies e também abundante foi Perciformes, sendo Siluriformes a terceira ordem. Padrão semelhante foi encontrado por Pazin et al. (2006) em poças temporárias na Amazônia Central. No presente trabalho, este padrão pode ter sido ocasionado pelo horário diurno em que foram feitas as coletas, pois a maioria dos Siluriformes tem hábitos bentônicos e noturnos (Britski et al. 1999, Oliveira et al. 2001), podendo este procedimento ter subestimando a ocorrência desta ordem. Ambientes de planície de inundação, na sua maioria locais rasos, são melhores explorados por espécies da ordem Perciformes, provavelmente mais adaptadas a este tipo de ambiente, pois os ciclídeos são peixes visualmente orientados e, muitas vezes associados às águas transparentes (Lowe-McConnell 1999; Rodriguez & Lewis 1997), condição predominante na planície pantaneira no período em que foram feitas as coletas (Machado, 2003). São sete as espécies dominantes na área, das quais cinco são de tamanho corporal pequeno: Serrapinnus spp. (6 22 mm, X =13,8), Serrapinnus microdom (7 20 mm, X =10,1), Hyphessobrycon elachys (9 21 mm, X =14,8), Laetacara dorsigera (8 30 mm, X =17,8) e Pyrrhulina australis (8 27 mm, X =17,8). As outras duas têm tamanho corporal maior: Cichlasoma dimerus (42 97 mm, X =64,8), e Hoplerythrinus unitaeniatus ( mm X =139). Indivíduos menores possuem maior sucesso na busca de refúgio e alimento em locais menos profundos (Jepsen 1997; Pelicice et al. 2005), assim ficando protegidos contra predadores que são abundantes em águas abertas e profundas. Segundo Jepsen (1997), os predadores de tamanho corporal médio dos rios amazônicos,

31 20 como piranhas e espécies de tucunarés (gênero Cichla), são numerosos em habitats adjacentes às áreas rasas, podendo limitar a abundância das espécies de presas e influenciar na seleção de habitat. A abundância de Hoplerythrinus unitaeniatus pode estar relacionada ao seu hábito alimentar onívoro (Merona & Rankin-de-Merona 2004), e suas adaptações fisiológicas que permitem à espécie realizar migrações entre locais distantes e isolados e resistir a condições ambientais extremamente adversas (Lowe-McConnell 1999) como anoxia. Outra explicação, cabível para este caso, já descrita por Machado (2003), é o fato de existirem abundantes aglomerações de presas de pequeno porte que são naturalmente consumidas por H. unitaeniatus na planície, de modo oportunístico aproveitando a fartura desse tipo de alimento nessa época do ano. Neste caso os seus hábitos predatórios piscívoros, mesmo que temporários, são favorecidos pelas suas adaptações fisiológicas. Alguns autores afirmam que jovens de espécies que possuem estratégia de migração reprodutiva utilizam a planície de inundação sazonal para alimentação e crescimento (Agostinho et al. 2001, Cunico et al. 2002). Entretanto, apenas cinco indivíduos jovens de Brycon hilarii e um indivíduo adulto de Leporinus macrocephalus foram capturados neste estudo. Isso leva a crer que as espécies utilizam mais intensamente os lagos (Saint-Paul et al. 2000) ou locais da planície de inundação sazonal com profundidades maiores que aquelas deste estudo, e que esporadicamente elas adentram nos campos ou florestas inundadas em busca de abrigo, alimento ou em movimento migratório. Francisco A. Machado (comunicação pessoal) afirma ainda que pelo menos B. hilarii aproveita o calor e a abundância de alimento dos meses em que a planície é inundada para crescer e adquirir independência na época seca, além de outras espécies que também usam dessa mesma estratégia, exemplificados por: Salminus brasiliensis (dourado), Piaractus mesopotamicus (pacu), Mylosoma paraguayensis (pacupeva) e Leporinus macrocephalus (piavuçu). Mendonça et al. (2005) observaram que a composição da comunidade de peixes de riachos da Amazônia Central está associada a características estruturais do riacho, entre elas a profundidade. Resultado semelhante foi encontrado por Ferreira & Casatti (2006), em riachos da região sudeste do Brasil. Para Baber et al. (2002) a conectividade e a profundidade são os fatores que influenciam a estrutura de comunidade peixes em poças temporárias na Flórida, USA. Para a área de estudo dentro planície de inundação sazonal do rio Cuiabá, a distribuição da comunidade de peixes foi influenciada somente pela profundidade, que pode ser uma medida indireta do hidroperíodo.

32 21 Tejerina-Garro et al. (1998) e Rodriguez & Lewis 1997, estudando a estrutura da comunidade de peixes durante a estação de seca em lagos da planície de inundação do rio Araguaia e do rio Orinoco, observaram que as mudanças na estrutura da comunidade, que ocorrem entre o início e o final da estação, são decorrentes do declínio da transparência e da profundidade. Power (1984) observou, em riachos do Panamá, que grandes loricarídeos ocorrem em águas profundas, enquanto indivíduos de classes de tamanho menores e espécies crípticas têm distribuição em águas rasas e, além disso, indivíduos maiores exibem um padrão de migração lateral entre locais mais profundos durante o dia e locais mais rasos durante a noite. Segundo a autora, os indivíduos maiores evitam locais rasos, durante o dia, devido ao risco de predação por pássaros e mamíferos. As espécies exclusivas de locais rasos representam peixes adaptados a ambientes com condições efêmeras, com ciclos de vida mais curtos, como os Cyprinodontiformes, os quais desenvolvem todo o seu ciclo no período de um ano, geralmente em ambientes temporários; ou indivíduos de pequeno porte, provavelmente jovens de espécies maiores, que utilizam esses locais como refúgios temporários contra predadores aquáticos. Hoplias malabaricus, popularmente conhecida com traíra, é piscívoro (Resende 2000; Machado 2003; Merona & Rankin-de-Merona 2004) adaptado a ambientes com ampla variação na concentração de oxigênio, pois possui adaptações fisiológicas que permitem sua sobrevivência em diferentes ambientes (Lowe-McConnell 1999). Suas adaptações são semelhantes àquelas de Hoplerythrinus unitaeniatus, aspecto que também facilita seus hábitos predatórios, exceto que em traíra o seu hábito piscívoro é mantido na fase adulta (Machado 2003). As espécies que tiveram distribuição restrita a locais de maior profundidade podem possuir adaptações específicas que lhes permitem selecionar habitats mais complexos, e, neste caso, profundidades maiores poderiam funcionar como proteção contra predadores aéreos ou o tamanho corporal maior destas espécies não permite que estas explorem locais rasos. A cobertura vegetal desempenha um importante papel na estruturação de comunidade de peixes em riachos (Bojsen & Barriga 2002) e lagoas de planície de inundação (Saint-Paul et al. 2000). A vegetação terrestre nas margens de corpos d`água, contribui, através do sombreamento, para o aumento da complexidade estrutural desses ambientes. A queda de folhas e galhos nas margens permitem a formação de substrato diferenciado da parte central de riachos, rios ou lagos (Goulding et al. 1988, Jepsen 1997).

33 22 No entanto, a composição da comunidade de peixes da planície de inundação do rio Cuiabá não foi afetada pela forma de vida da vegetação, mas houve uma resposta do comprimento padrão médio dos indivíduos da comunidade à esse fator ambiental. O tamanho médio dos exemplares capturados nos pontos com Vegetação Arbórea (81,1 mm) foi maior que os daqueles capturados no Campo Introduzido (44,50 mm) e Campo Natural (28,75 mm). Oliveira et al. (2001) constataram que o comprimento padrão médio dos peixes das comunidades encontradas na zona litoral do rio Paraná, rio Baia, e em lagoas da planície de inundação do alto rio Paraná e diferentes entre si. Provavelmente isso ocorre devido às diferentes características de cada ambiente, como substrato, cobertura vegetal e intensidade da inundação. Peixes com tamanho corporal menor têm mais sucesso em locais vegetados, devido à facilidade para se locomover entre vegetação densa (Pelicice et al. 2005). Ao contrário, Franco et al. (2006) encontram que os habitats com menor cobertura vegetal, possuem comunidades de peixes com tamanho corporal pequeno, ao contrário de habitats com altos valores de cobertura vegetal. Jepsen (1997) estudando a estrutura de comprimento de peixes em bancos de areia de diferentes tipos habitats (rio principal, margens de canais e lagoas) no rio Cinaruco na Venezuela, observou que a estrutura de comprimento não variou entre habitats. Os locais com vegetação arbórea, apesar de possuírem valores de biomassa vegetal baixos, apresentam peixes com o maior tamanho corporal. É provável que isso possa estar associado a disponibilidade de alimento, a grande quantidade de detritos acumulados no solo (observação pessoal) e a proteção contra predadores aéreos visualmente orientados exercida pelas copas das árvores, aspecto que dificulta ou mesmo impede que os peixes que poderiam servir como presas sejam detectados. Já os locais de campo introduzido apresentaram altos valores de biomassa vegetal, porém estrutura da comunidade vegetal simples devido a menor riqueza de espécies, e isto reflete na estrutura de comprimento das espécies de peixes que são encontradas nestes ambientes, com tamanho corporal menor que exemplares capturados em locais de vegetação arbórea. Estudos com riqueza de espécies de peixes têm demonstrado variação espacial e temporal no número de espécies em decorrência de diferenças ambientais (Saint-Paul et al. 2000; Pelicice et al. 2005; Franco et al. 2006), como resultado da maior ou menor complexidade estrutural dos habitats. Na planície de inundação do rio Cuiabá a riqueza de espécies foi afetada pela profundidade. Há um maior número de espécies com o aumento da profundidade. Apesar de Maltchik et al. (2005) terem encontrado que a condutividade afetou positivamente a riqueza de espécies em um lago da planície de inundação do rio dos