PREFERÊNCIA DA ARANHA AGLAOCTENUS CASTANEUS (ARANEAE: LYCOSIDAE) NO ESTABELECIMENTO DE SUAS TEIAS

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1 PREFERÊNCIA DA ARANHA AGLAOCTENUS CASTANEUS (ARANEAE: LYCOSIDAE) NO ESTABELECIMENTO DE SUAS TEIAS EM RELAÇÃO À COMPLEXIDADE ESTRUTURAL DE INDIVÍDUOS DA BROMÉLIA QUESNELIA ARVENSIS Marcia Pannuti INTRODUÇÃO A habilidade de selecionar microhabitats ou sítios de forrageamento de melhor qualidade parece ser uma adaptação importante para obtenção de alimento cuja distribuição no tempo e espaço é heterogênea (Wise 1993). No caso das aranhas, o ganho energético líquido do forrageamento pode ser maximizado pela escolha dos sítios de forrageamento de melhor qualidade e com maior abundância de presas (Kamil 1987). No entanto, é possível que características estruturais do habitat sejam mais importantes na determinação da distribuição das aranhas do que a disponibilidade de presas (Gonzaga et al. 2007). Apesar da maioria das espécies de aranhas utilizar plantas apenas como substrato, o tipo de vegetação determina a quantidade e o tipo de presas disponíveis, além de influenciar as taxas de predação e determinar as condições microclimáticas às quais os indivíduos estão sujeitos (Souza 2007). Além disso, a arquitetura das plantas pode propiciar locais que são usados por aranhas como abrigos contra predadores, locais de forrageamento, acasalamento, oviposição, além de oferecer proteção contra dessecação e condições extremas de temperatura. De fato, o efeito das características estruturais do ambiente na seleção de microhabitats já foi demonstrado para muitas espécies de aranhas (Souza 2007). Porém, os mecanismos e as características específicas da estrutura do habitat que exercem influência na distribuição das aranhas são ainda pouco conhecidos. Plantas da família Bromeliaceae são freqüentemente habitadas por uma grande variedade de artrópodes, incluindo diversas espécies de aranhas (Romero 2007). Essas aranhas usam bromélias como sítios de forrageamento, sítios de acasalamento, berçários e abrigos contra predação e condições climáticas severas (Romero 2007). O presente estudo teve como objetivo testar se a aranha Aglaoctenus castaneus (Lycosidae) seleciona características estruturais da bromélia Quesnelia arvensis, tais como altura, diâmetro, número de folhas, comprimento da roseta central e distância de pontos de ancoragem à vegetação adjacente. Minha hipótese é que as aranhas selecionam bromélias com maior complexidade estrutural (mais altas, com maiores diâmetros, com maior número de folhas, com rosetas de maiores comprimentos e com maior proximidade a pontos de ancoragem da vegetação adjacente), as quais seriam sítios de forrageamento de maior qualidade. 1

2 MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo e organismos modelo O presente estudo foi realizado no núcleo Perequê do Parque Estadual da Ilha do Cardoso (25 03 S, W), município de Cananéia, litoral sul do Estado de São Paulo. A Ilha do Cardoso, com aproximadamente 151 km² de área, apresenta uma pequena porção da maioria das formações vegetais que ocorrem na costa brasileira (Sampaio et al. 2005). Entre elas, destacam-se campos de altitude, florestas de encosta e florestas de restinga, as quais abrigam grande número de espécies de bromélias. Em uma área da floresta de restinga baixa há o predomínio da bromélia Q. arvensis sobre a qual a aranha A. castaneus constrói uma teia em forma de lençol horizontal e com fios de sustentação no sentido vertical. Essas aranhas têm atividade noturna e são sazonais, apresentando apenas uma geração por ano. Na época reprodutiva, que geralmente ocorre na estação chuvosa, os machos adultos abandonam suas teias e invadem a teia das fêmeas. Eles vivem por algum tempo na teia das fêmeas, sem nenhum conflito aparente até a cópula. A fêmea carrega a ooteca nas fiandeiras e, após a eclosão, os filhotes se alojam no dorso do abdômen da mãe, onde permanecem por um curto período até partirem em busca de outro lugar para construir suas teias. Coleta de dados Utilizando como linha central uma trilha que atravessa a floresta, foi delimitado um transecto de 140 x 8 m na área de estudo, onde 40 bromélias habitadas por A. castaneus foram amostradas. Essas bromélias estavam a uma distância mínima de 4 m uma da outra. Para cada bromélia foram tomadas as medidas de diâmetro (maior distância entre folhas passando pela roseta central), número de folhas, altura (distância entre o chão e o ápice da roseta central), comprimento das rosetas centrais (comprimento da menor folha que compõe a roseta central), distância mínima de ancoragem da teia à vegetação adjacente ou acima da bromélia e seu ângulo em relação à teia. O número de bromélias utilizado para o estabelecimento da área da teia também foi registrado. Utilizando como referência uma tabela de números aleatórios e uma bússola, foram sorteados, dentro de um raio de 2 m, ângulos em relação às bromélias com teias a partir dos quais bromélias sem teia foram pareadas. Destas últimas, foram tomadas as mesmas medidas em relação às bromélias com teia, exceto o parâmetro distância mínima de ancoragem, que diferiu. A partir dos dados de angulação dos pontos de ancoragem encontrados para as bromélias com teia foi calculado um valor de angulação médio de ancoragem de 65º. Esse valor foi utilizado como ângulo limite (65º a 90º) para medir a distância à vegetação adjacente mais próxima em relação à roseta central da bromélia sem teia, assumida como a distância que poderia ter sido utilizada como ponto de ancoragem pelas aranhas. Análise estatística Foi feito o teste de normalidade para todas as medidas e, para testar a existência de diferenças entre os descritores estruturais das bromélias com teia e sem teia, foi utilizado o teste nãoparamétrico de Wilcoxon para amostras pareadas (Zar 1996). Os resultados foram expressos em mediana e intervalo de quartilho (IQ). RESULTADOS As bromélias com teias apresentaram uma grande variação de altura (38,0 110,0 cm), de diâmetro (52,0 110,0 cm) e de número de folhas (10 53). O comprimento das rosetas centrais variou de 2

3 26,0 45,0 cm, sendo que 50% de seus valores se concentraram entre 35,0 e 38,0 cm. Para as bromélias sem teias, a altura variou de 50,0 a 83,0 cm, o diâmetro de 46,0 a 98,0 cm e o número de folhas de 26 a 59. O comprimento das rosetas centrais variou de 12,0 a 30,0 cm, com 50% de seus valores concentrando-se entre 19,0 a 24,5 cm. A variação das distâncias mínimas de ancoragem foi semelhante para bromélias com e sem teia (0,5 a 2,5 m). As aranhas utilizaram, em média, 1,35 bromélias para o estabelecimento da área de suas teias. Não foi encontrada diferença entre os diâmetros das bromélias com teias (mediana=70,5 cm, IQ=62,0-83,0 cm) e sem teias (mediana=75 cm, IQ=65,5-83,0 cm; z=0,42; p=0,67), nem entre o número de folhas das bromélias com teias (mediana= 35, IQ=26-40) e sem teias (mediana=32, IQ=30-38; z=0,67; p=0,50). A altura das bromélias com teias (mediana=78,0 cm, IQ=69,0-86,0 cm) foi maior do que a altura das bromélias sem teias (mediana=65,0 cm, IQ=58,0-71,0 cm; z=4,35; p < 0,001; Fig. 1). O comprimento das rosetas das bromélias com teias (mediana=37,0 cm, IQ=35,0-38,0 cm) foi maior do que o das bromélias sem teias (mediana=21,0 cm, IQ=19,0-24,5 cm; z=5,49; p < 0,001; Fig. 2). A distância mínima de ancoragem também foi diferente para bromélias com teias (mediana=115,0 cm, IQ=86,5-161,0 cm) e sem teias (mediana=85,0 cm, IQ=77,5-101,0 cm; z=2,29; p=0,02; Fig. 3) Altura da bromélia ( Figura 1. Diferença entre a altura das bromélias com e sem teias de Aglaoctenus castaneus em restinga baixa no Parque Estadual da Ilha do Cardoso. O quadrado pequeno representa a mediana, os retângulos representam os quartis inferior e superior e as barras verticais representam os valores máximo e mínimo. Comprimento da roseta (cm) Altura chão (cm) altura(cm) cont CompRos(cm) CompRos(cm)contr Figura 2. Diferença entre o comprimento da roseta das bromélias com e sem teias de Aglaoctenus castaneus em restinga baixa no Parque Estadual da Ilha do Cardoso. O quadrado pequeno representa a mediana, os retângulos representam os quartis inferior e superior e as barras verticais representam os valores máximo e mínimo. 3

4 Distância mínima de ancoragem (cm) DistMínAnc(cm) DistMínAnc(cm) cont com teias sem teias Figura 3. Diferença entre a distância mínima de ancoragem em relação à vegetação adjacente às bromélias com e sem teias de Aglaoctenus castaneus em restinga baixa no Parque Estadual da Ilha Cardoso. O quadrado pequeno representa a mediana, os retângulos representam os quartis inferior e superior e as barras verticais representam os valores máximo e mínimo. DISCUSSÃO O diâmetro e o número de folhas das bromélias parecem não ser determinantes para a escolha do indivíduo de Quesnelia arvensis no estabelecimento das teias da aranha Aglaoctenus castaneus. Por outro lado, a altura da bromélia e o comprimento da roseta, bem como a distância de ancoragem, parecem ser as características que influenciam a escolha das bromélias distribuídas no ambiente de restinga. Romero & Vasconcellos- Neto (2007) sugerem que bromélias maiores têm potencialmente maior área disponível para sustentação de teias e uma maior probabilidade de serem visitadas por insetos devido a sua maior área superficial. Portanto, plantas maiores podem representar sítios de forrageamento de melhor qualidade. Apesar de ter sido esperado que bromélias com diâmetros maiores apresentassem vantagens para A. castaneus por possibilitarem a construção de lençóis com maiores áreas de forrageamento horizontal, o fato das áreas das teias ocuparem ocasionalmente mais de uma bromélia é uma possível explicação para a distribuição das teias não ter sido dependente do diâmetro da bromélia hospedeira. Um número menor de folhas reduz o espaço disponível para ocupação pelas aranhas e, conseqüentemente, de locais de refúgio contra predação (Gonzaga et al. 2007). Halaj et al. (1998) encontraram uma relação positiva entre a abundância de aranhas construtoras de teia em lençol com a complexidade estrutural de ramos de cinco espécies de plantas. Portanto, também era esperado que as bromélias com teias apresentassem um maior número de folhas do que as sem teia. Isso pode não ter ocorrido porque o número de folhas da bromélia deve representar apenas mais pontos de ancoragem para o estabelecimento da teia de A. castaneus, e não área propriamente disponível para colonização, já que a aranha utiliza a roseta central como refúgio. Além disso, as extremidades das folhas podem ser substituídas por pontos de ancoragem presentes na vegetação adjacente, diminuindo ainda mais sua importância na seletividade entre bromélias. De acordo com Foelix (1982), os fios verticais ancorados na vegetação adjacente, além de sustentarem a teia, servem também para a interceptação de presas. Ao contrário do observado, distâncias maiores em relação ao ponto de ancoragem deveriam ser possíveis fatores limitantes para bromélias não terem sido ocupadas por teias, já que seriam necessários maiores gastos energéticos para a expansão das teias até esses pontos mais distantes. Por outro lado, a seleção de pontos de ancoragem mais distantes também pode conferir uma maior probabilidade de captura de presas verticalmente, à medida que há um aumento da área superficial de interceptação de presas. Isso pode ser uma possível explicação da preferência por bromélias com pontos de ancoragem com distâncias maiores. 4

5 No sentido de otimização de forrageamento, a seleção de bromélias mais altas ocorreu como era esperado inicialmente. Isso pode estar relacionado com a captura de presas voadoras, já que teias posicionadas acima do estrato homogêneo de Q. arvensis podem favorecer a captura de insetos. Porém esse padrão pode ser apenas resultado da maior conspicuidade das bromélias mais altas no momento da seleção do sítio de forrageamento pelas aranhas. De fato, estudos apontam o tamanho das plantas como uma das principais características que influenciam positivamente as comunidades de artrópodes, já que maiores sítios disponíveis apresentam maior probabilidade de serem localizados e colonizados por esses animais (Souza 2007). Além disso, bromélias mais altas podem ser mais velhas, tendo tido um maior tempo de exposição para colonização pelas aranhas. Como também era esperado, o comprimento da roseta central parece ser determinante para a preferência de algumas bromélias, já que serve como um sítio de proteção. Riechert & Gillespie (1986) fizeram uma revisão de estudos que investigaram os fatores que afetam a seleção de um sítio para construção de teias. Além da disponibilidade de presas, a estrutura da vegetação relacionada à exposição à insolação e ao vento parece ter um papel central na escolha das aranhas. Estudos experimentais de preferência em laboratório apontam que, para aranhas construtoras de teias, a umidade pode influenciar as áreas preferidas para estabelecimento de suas teias (Wise 1993). Nesse caso, é plausível supor que as rosetas centrais mais compridas sejam melhores abrigos contra as intempéries ambientais por acumularem água, garantindo as condições microclimáticas adequadas para A. castaneus. Entretanto, devido à altura da bromélia estar diretamente relacionada com o comprimento da roseta central, a escolha de bromélias com rosetas centrais mais compridas pode ser apenas uma conseqüência da escolha de bromélias mais altas. Finalmente, pode-se concluir que características estruturais do sítio de colonização relacionadas com a otimização de captura de presas e a proteção contra condições microclimáticas são aspectos centrais influenciando a preferência de A. castaneus por bromélias. Estudos experimentais que investiguem a ocupação preferencial por A. castaneus entre bromélias de diferentes alturas, mas que controlem o comprimento da roseta central, podem esclarecer a influência desses fatores isoladamente sobre o comportamento de escolha das aranhas. Além disso, experimentos que comparem diferentes áreas de teia e distâncias de pontos de ancoragem e relacione-os com o sucesso de captura da aranha seriam interessantes para definir quais fatores são realmente limitantes na escolha de sítios de forrageamento ótimo para essa espécie. Seria esperado que haja uma maior eficiência de captura em teias que combinem, ao mesmo tempo, maior área superficial no sentido horizontal e no sentido vertical. BIBLIOGRAFIA Foelix, R.F Biology of Spiders. Harvard University Press, Cambridge. Gonzaga, M.O.; Santos, A.J. & Japyassú, H.F Ecologia e comportamento de aranhas. Editora Interciência, Rio de Janeiro. Halaj, J.; Ross, D.W. & Moldenke, A.R Habitat structure and prey availabity as predictors of the abundance and community organization of spiders in western Oregon 5

6 forest canopies. Journal of Arachnology, 26: Kamil, A.C.; Krebs, J.R. & Pulliam, H.R Foraging behavior. Plenum Press, New York. Riechert, S.E. & Gillepsie, R.G Habitat choice and utilization in web-building spiders, pp In: Spiders Web, behavior and evolution (Shear, W.A. ed.). John Wiley & Sons, New York. Romero, G.Q. & Vasconcellos-Neto, J Aranhas sobre plantas: dos comportamentos de forrageamentos às associações específicas, pp In: Ecologia e comportamento de aranhas (Gonzaga, M.O.; Santos, A.J. & Japyassú, H.F, eds.). Editora Interciência, Rio de Janeiro. Sampaio, D.; Souza, V.C.; Oliveira, A.A.; Paula- Souza, J. & Rodrigues, R.R Árvores de restinga guia de identificação. Editora Neotrópica, São Paulo. Souza, A.L.T Influência da estrutura do habitat na abundância e diversidade de aranhas, pp In: Ecologia e comportamento de aranhas (Gonzaga, M.O.; Santos, A.J. & Japyassú, H.F, eds.). Editora Interciência, Rio de Janeiro. Wise, D.H Spiders in ecological webs. Cambridge University Press, Cambridge. Zar, J. H Biostatistical Analysis. Prentice- Hall International, New Jersey. 6