Biossíntese e deposição de lignina nas paredes celulares

Transcrição

1 Biossíntese e deposição de lignina nas paredes celulares André Ferraz Departamento de Biotecnologia Escola de Engenharia de Lorena Universidade de São Paulo Lorena, SP

2 Outline - Revisando sobre a estrutura da lignina - Biossíntese de monolignóis - Polimerização e deposição de lignina extracelular Ref. básicas: 1. Gunnar Henriksson Lignin, In: Pulp and Paper Chemistry and Technology Vol 1: Wood Chemistry and Wood Biotechnology. Edited by Monica Ek, Göran Gellerstedt, Gunnar Henriksson, cap 6, pp Wout Boerjan, John Ralph and Marie Baucher Lignin Biosynthesis. Annu. Rev. Plant Biol. 54: Liu C-J Deciphering the enigma of lignification: precursor transport, oxidation, and the topochemistry of lignin assembly. Molecular Plant 5:

3 A molécula de lignina Henriksson Lignin, In: Pulp and Paper Chemistry and Technology - CONÍFERAS

4 A molécula de lignina Ralph FOLHOSAS

5 Lignina nas paredes celulares

6 Precursores da biossíntese de lignina

7 Proporção dos precursores em diferentes tipos de lignocelulósicos

8 Revendo a nomenclatura na molécula de lignina

9 Funções biológicas da lignina - Lignin gives stiffness to the cell walls - Lignin glues different cells together in woody tissues - Lignin makes the cell wall hydrophobic - Lignin is a protection against microbial degradation of wood

10 Iniciação da polimerização dos precursores por peroxidases e lacases - formação do radical fenoxila

11 Revendo os tipos de ligações entre os precursores

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14 Modelo de polimerização baseado na difusão do radical no álcool coniferílico - polimerização "end-wise"

15 Modelo que ilustra a lignina preenchendo espaços entre as cadeias de hemicelulose com "cross-link" ocasional

16 Biossíntese de monolignóis

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19 Uso de plantas transgênicas com deficiência em genes específicos permite avaliar o fenótipo gerado e buscar entender o papel de cada enzima na biossíntese de monolignóis

20 Transgênicos (ou mutantes) deficientes para PAL e C4H apresentam teor significativamente reduzido de lignina: condizente com o papel de enzimas de "entrada" na via de biossíntese de monolignóis

21 Transgênicos (ou mutantes) deficientes para 4CL apresentam teor reduzido de lignina e incorporação dos ácidos precursores correspondentes na lignina formada

22 Transgênicos (ou mutantes) deficientes para C3H apresentam teor significativamente reduzido de lignina, lignina majoritariamente H e acúmulo de ácido p-cumárico solúvel;

23 Transgênicos (ou mutantes) deficientes para COMT apresentam teor reduzido de lignina, e diminuição da proporção de lignina S e incorporação de 5-hidroxi-coniferil álcool na lignina;

24 Transgênicos (ou mutantes) deficientes para F5H apresentam lignina sem estruturas S e de estruturas condensadas (dibenzodioxocinas e fenilcumaranos)

25 Transgênicos (ou mutantes) deficientes para CAD apresentam lignina com acúmulo de subestruturas contendo cinamaldeídos, o que confere coloração avermelhada às plantas;

26 Populus deficiente em CAD

27 Pense: A alteração no acúmulo de diferentes subsestruturas nas ligninas de plantas alteradas geneticamente indica que a biossíntese de lignina apresenta certa "plasticidade", ou seja, a planta incorpora os monolignóis disponíveis quando não dispõe do monolignol tradicional Haveria ou não controle enzimático estrito na etapa formação dos radicais fenoxila e no acoplamento dos radicais?

28 Lignification: Precursor Transport, Oxidation, and the Topochemistry of Lignin Assembly >> A biossíntese de monolignóis é relativamente bem compreendida com base no estudo dos fenótipos de transgêncios Como os monolignóis são transportados para a parede celular (para fora da membrana citoplasmática) e como a polimerização dos monolignóis é controlada, envolve sistemas biológicos menos compreendidos até o momento

29 Transporte dos monolignóis para o exterior >> várias possibilidades 1. Exocytosis via ER-Golgi-derived vesicles >> similar ao descrito para a "secreção" de hemicelulose 2. Passive diffusion via hydrophobic reactions through the plasma membrane 3. Active transport via plasma membrane >> located transporters or the other facilitators >> ABC transporters >> mais provável devido ao acúmulo de evidências experimentais postivas

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31 Próxima aula - 2 seminários (2 grupos) 1. Improved saccharification and ethanol yield from fieldgrown transgenic poplar deficient in cinnamoyl-coa reductase Van Acker et al., PNAS111: , Disruption of LACCASE 4 and 17 results in tissue-specific alterations to lignification of Arabidopsis thaliana stems Berthet et al., Plant Cell 23: , 2011.