Me todos de amostragem de epífitas: o que temos aprendido nas últimas de cadas

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1 Me todos de amostragem de epífitas: o que temos aprendido nas últimas de cadas Rodrigo A. Kersten Pontifícia Universidade Católica do Paraná, Curitiba, PR, Brasil. epífita@outlook.com A execução de pesquisas no dossel das florestas é acompanhada tanto por grandes oportunidades quanto por grandes dificuldades. As oportunidades provêm de sua importância para a estrutura geral da floresta abrigando grande parte da riqueza, concentrando a maior parte dos fluxos atmosféricos e de seus processos fisiológicos. No entanto, apesar de sua importância, o dossel tem sido até recentemente negligenciado pela ciência. Apesar do recente incremento no estudo das epífitas vasculares, este grupo de plantas é ainda deferido em relação a outras sinúsias, principalmente quando referimo-nos a estudos quantitativos. No Paraná, por exemplo, estado de abriga o maior número de artigos publicados considerando epífitas, das cerca de 30 publicações registradas até agosto de 2013, aproximadamente um terço levantaram dados quantitativos, destes, três com bromélias. Kersten & Galvão (no prelo), em revisão sobre a Floresta Ombrófila Mista no Brasil, registraram 71 artigos publicados sobre fitossociologia sendo 50 sobre arbóreas e apenas sete sobre epífitas. Regularmente, quando nos referimos a epífitas, pensamos em orquídeas e bromélias. Evidentemente descrições científicas indicam serem estas algumas das principais famílias a recobrirem as árvores. Para além disto, estão elas enraigadas no imaginário popular sendo ilustradas como principais representantes da exuberante vegetação tropical em qualquer pintura, romance ou filme. Mesmo animações infantis, como a clássica Alô Amigos de 1944 da Disney na qual o Pato Donald visita o rio e para a qual foi criado Zé Carioca ilustram nosso país não apenas com Carmen Miranda, Corcovado e a Cachaça, mas também com bananeiras, palmeiras, catleia e bromélias. Este grupo de plantas é, no entanto, muito mais rico e diverso; boa parte desta diversidade completamente desprezada. Dentre o que se enquadra perfeitamente na categoria de epífita terrestre, plantas que crescem sobre traqueófitas sem serem parasitas ou trepadeiras, inclui-se não apenas espécies vasculares mas igualmente uma infinidade desconhecida de musgos e hepáticas. Estes grupos de plantas podem tanto crescer sobre a casca das árvores, sendo chamadas corticícolas, como diretamente sobre as folhas, chamadas então de folícolas ou epifilas (Figura 1). Estudos sobre epífitas avasculares são ainda mais raros havendo pouquíssimas publicações no Brasil e no mundo. Esta virtual ausência deve-se não devido a pouca importância do grupo; dados preliminares (Ariati & Kersten, dados não publicados) mostraram que em ambientes altomontanos as briófitas são essenciais ao balanço hídrico da floresta. A principal dificuldade é a mesma que por anos retardou o estudo das vasculares, coleta, identificação e reconhecimento de espécies. 139 XXXIII ERBOT Encontro Regional de Botânicos MG, BA e ES

2 Anais 64 CNB & XXXIII ERBOT 2013 Figura 1. Tipos de epífitas: A. epifilas avasculares, B. corticícolas avasculares, C e D. corticícolas vasculares. Para os táxons ocorrentes como epífitos vasculares, a última década presenciou considerável incremento em estudos taxonômicos, na publicação de chaves e floras e no aumento número de taxonomistas - oque, sem sombra de dúvida, ajudou a impulsionar os estudo florísticos e quantitativos com o grupo. Infelizmente, entre as briófitas este fenômeno não teve amplitude suficiente para dar suporte aos ecólogos e o país ainda é deficiente em informações taxonômicas. Outra característica destes grupos que também interfere no número de candidatos a epifitólogos derivam de problemas no acesso as copas, sendo este o principal obstáculo à estudos no dossel (Nadkarni & Parker 1994). Figura 2. Exemplo de forófito recoberto por epífitas, Serra do Mar Paranaense. Engana-se quem considera a coleta de dados florísticos menos trabalhosa. À exceção florestas de anãs, como as altomontanas ou de restingas, a distribuição tridimensional de muitas das espécies é um grande obstáculo. Muitas espécies são pequenas e crípticas, com flores escuras, de curta duração e frequentemente se estabelecem em cima dos troncos. Outras são imensas e se instalam diretamente nos fustes, fazendo com que a simples observação com binóculos leve a grandes desvios de amostragem (Flores-Palacios & Garcia-Franco 2001): nem todas as espécies tem a mesma chance de serem amostradas (Figura 3). A coleta das próprias árvores já oferece alguma dificuldade, mesmo com grande numero de galhos repletos de flores e folhas, que dirá a coleta de um número indefinido de epífitas, completamente espalhadas pela copa (Figura 2). Se Fidalgo & Bononi (1989) recomendam, para coleta de fanerógamas arbóreas o uso de equipamentos como cinto de segurança, espingarda, espora e estribo, linha e chumbada dentre outros, quiçá oque teriam indicado para os epífitos. Figura 3. Diferentes espécies de epífitas que apresentam diferentes facilidades de registro. A. Peperomia delicatula (Piperaceae), B. Acianthera langeana, C. Coppensia flexuosa (Orchidaceae), D. Aechmea ornata (Bromeliaceae). 64º Congresso Nacional de Botânica 140

3 Qualquer levantamento que envolva epífitas apresenta assim, séria dificuldade logística sendo necessária a avaliação cautelosa do esforço amostral para cada caso. Dois principais tipos de levantamentos botânicos são usualmente considerados, os florísticos (checklist), que têm como objetivo verificar quantas e quais espécies estão presentes; e os ecológicos ou fitossociológicos, que têm como finalidade avaliar a dinâmica ou estrutura das comunidades vegetais e incluem além da presença ou ausência de espécies, medidas (tamanho, número de indivíduos, etc.) como parâmetros. (Kersten & Galvão 2011) A riqueza é a maneira mais intuitiva de descrever comunidades servindo de base para diversos modelos, estratégias de conservação e avaliação das taxas de extinção. Já levantamentos ecológicos buscam avaliar as relações entre espécies, dentro da comunidade vegetal, no espaço e no tempo. Referemse assim, ao estudo quantitativo da composição, estrutura, funcionamento, dinâmica, história, distribuição e relações ambientais da comunidade vegetal (Martins 1989, Kersten & Galvão 2011). A escalada dos forófitos é essencial em qualquer amostragem de epífitos, sejam vasculares ou avasculares. Além do pequeno tamanho de diversas espécies, regularmente a maior riqueza, diversidade e dominância geralmente estão localizados na copa interna (Kersten & Waechter 2011b), fora do campo de visão dos binóculos. Diversos artigos (ver Kersten & Waechter 2011a) relatam técnicas distintas de escalada que podem ser utilizadas nestas pesquisas. Figura 4. A escalada dos forófitos é parte importante dos levantamentos. Muito embora não exista ainda metodologia única para análises sobre a comunidade vegetal, é recomendável que qualquer procedimento adotado procure satisfazer os seguintes requisitos (Lamprecht 1962): 1) representar a florística e a estrutura da comunidade; 2) ser aplicável em qualquer tipo de comunidade; 3) apresentar resultados livres de influências subjetivas e 4) possibilitar a comparação dos resultado de diferentes análises e de diferentes comunidades. Preeliminarmente ao levantamento é imprescindível a coleta de algumas informações gerais e de fácil determinação sobre o local. Recomendase minimamente que sejam descritos o porte da floresta, densidade aproximada de árvores, abertura do dossel, declividade do terreno e presença ou não de emergente além da presença de influência antrópica e do clima. Caso haja, uma descrição das principais espécies arbóreas e do subosque também são importantes. Evidentemente a confiabilidade de qualquer levantamento está diretamente relacionada com o rigor das coletas, herborização e depósito em herbário de todo o material botânico. Procurando satisfazer estes critérios levantamentos quantitativos baseiam suas análises em três principais parâmetros. Estes tentam não só quantificar as espécies como também avaliar seu padrão de distribuição na comunidade (Figura 5). A densidade representa o número de indivíduos de cada espécie ou do conjunto de espécies que integram a comunidade por unidade de área. A frequência é um parâmetro relacionado com a uniformidade de distribuição. Expressa o número de ocorrências de uma dada espécie nas unidades amostrais utilizadas. Por sua vez a dominância procura representar a influência de cada espécie na comunidade em relação a sua biomassa. Já o termo abundância não apresenta definição única sendo empregado ora como sinônimo de densidade ou como o número absoluto de indivíduos, ora como de sinônimo de dominância. Na zoologia, é reconhecido como o número de indivíduos por unidade de tempo. Nem sempre é possível, ou necessário, realizar um levantamento ecológico que atenda a todos estes requisitos. Cada situação deve ser avaliada individualmente. Por exemplo, se o objetivo do levantamento é estabelecer a diversidade da área é necessário apenas a coleta de dados de frequência (sobre os forófitos para as epífitas). 141 XXXIII ERBOT Encontro Regional de Botânicos MG, BA e ES

4 Anais 64 CNB & XXXIII ERBOT 2013 Para as epífitas a coleta dos três parâmetros nem sempre é exequível. A densidade, a exemplo do que acontece com a vegetação herbácea (Mueller- Dombois & Ellenberg 1974), raramente pode ser empregada. É utilizável apenas em locais onde o epifitismo é baixo e com a contagem de genetes (agrupamentos isolados), não de rametes (ramos individuais). Rametes funcionam apenas para alguns grupos taxonômicos demandam esforço de campo que raramente compensa. Diversos parâmetros podem ser utilizados para expressar a dominância (Kersten & Silva 2002, Gonçalves & Waechter 2002, Petean 2009, Wolf et al. 2009), desde o peso real das espécies, estimativa visual de cobertura (percentual de ocupação), estimativas visual de biomassa até a contagem de folhas ou rametes. Figura 7. Os padrões de conexão de metapopulações nunca foram estudados para as epífitas. Figura 5. Representação dos principais parâmetros ecológicos no estudo de comunidades, número de indivíduos, número de parcelas em que ocorrem e tamanho dos indivíduos. A frequência é o parâmetro mais facilmente empregável por requerer apenas a identificação de quais espécies ocorrem em cada U.A., que tanto pode ser uma árvore, como uma subdivisão desta (Figura 6). Além da estrutura da comunidade outros parâmetros podem, e devem, ser considerados. O efeito da fragmentação sobre a vegetação epífita foi muito pouco explorado tendo sido analisado apenas o efeito de borda (Figura 8), como em Bernardi & Budke (2010) e Bataghin et al. (2012) por exemplo. A relação espécie-área, os padrões de conexão, populações/meta-populações (Figura 7) e relações macroecológicas, dentre outras ainda não foram estudadas para as epífitas. Outro fator ainda pouco avaliado, apesar de ser um dos mais simples e elementares efeitos sobre a vegetação, é a resposta das epífitas aos diferentes estágios sucessionais. Pode ser estudado com a simples repetição de qualquer metodologia em duas ou mais florestas de diferentes idades. Nestes dois casos, recomenda-se que para cada gradiente (borda-interior ou inicial-avançada) seja realizada mais do que uma repetição para aumentar a confiabilidade dos dados. Figura 6. Esquema proposto por Braun-Blanquet (1979) para a divisão de um forófito. 64º Congresso Nacional de Botânica 142

5 Figura 9. Classificação da posição sociológica das copas (baseado em Dawkins 1963). Figura 8. Esquema utilizado por Bianchi & Kersten (no prelo) para o estudo do efeito de borda sobre a vegetação epífita. Outro parâmetro simples de ser avaliado e que pode ser considerado em qualquer levantamento sobre epífitas é o padrão de abertura do dossel sobre os forófitos (Figura 9) ou a forma das copas destes (Figura 10). Em todos estes levantamentos podem ser considerados, além da estrutura populacional, dados de ecologia funcional das espécies como classificação quanto ao aporte de recursos (espécie de suprimento contínuo ou de suprimento-em-pulso) ou o balanço hídrico (Poiquiloídricas ou Homeoídricas estas Higrófitas, Mesófitas ou Xerófitas) (Kersten 2010). Podem ainda ser consideradas as síndromes de dispersão/polinização, divisão das folhas, espessura da folha ou da cutícula e porte dos indivíduos, dentre outros. Talvez a maior lacuna do conhecimento seja a virtual ausência de informações sobre composição das epífitas fora de alguns estados do Sul e Sudeste do Brasil. A grande maior parte do que foi publicado até hoje está localizada no Paraná, Rio Grande do Sul e São Paulo. Mais recentemente, Minas Gerais tem estrado neste circuito. Estados como o Rio de Janeiro e Espirito Santo, que devem ter abrigado as mais ricas e diversas floras de epífitas da face da terra quase não tem publicações. A Amazônia é praticamente desprezada sendo registradas apenas três publicações (Pos & Sleegers 2010, Irume et al. 2012, Obermuller et al. 2012). Figura 10. Padrões de formas das copas (Kersten & Waechter 2011a). Por fim, uma das últimas fronteiras inexploradas do dossel são as interações que as epífitas fazem entre si ou com outros grupos de seres vivos (Figura 10). Os poucos trabalhos que consideraram estes fatores levaram em conta apena interação com bromélias a exemplo de Mestre et al. (2001) Romero & Vasconcelos-Neto (2004), Coelho et al. (2005) e Romero et al. (2005, 2007). Apesar do grande avanço nos estudos sobre o dossel, resta-nos, felizmente, ainda há muito que aprender e estudar. Como disse um dia Nalini Nadkarni: a última grande fronteira do conhecimento; o 7º continente do planeta. 143 XXXIII ERBOT Encontro Regional de Botânicos MG, BA e ES

6 Anais 64 CNB & XXXIII ERBOT 2013 transição entre Floresta Estacional Semidecídua e Floresta Ombrófila Mista. Floresta 40: Biachi, J.S. & Kersten, R.A. no prelo. Efeito de borda sobre a sinúsia epifítica vascular em um fragmento de mata atlântica no Paraná. Acta Botanica Brasilica. Coelho, M.S.; Santos, R.L.; Almeida, M.G. & Almeida, E Macrofauna associada à fitotelmo de Hohenbergia sp. (bromeliaceae) em fragmento de mata atlântica da escola agrícola de Jundiaí, Macaíba (RN, Brasil). Anais, Congresso de Ecologia do Brasil de 20 a 25 de novembro de 2005, Caxambu, MG. Figura 11. Distribuição das Publicações sobre epífitas vasculares nos estados do Brasil. A altura da barra representa o número de artigos encontrados. Dawkins, H.C Crown diameters: their relationship to bole diameter in tropical trees. Commonwealth Forest Review 42: Fidalgo, O & Bononi, V.L.R Técnicas de coleta, preservação e herborização de material botânico. Manual técnico do Instituto de Botânica de são Paulo. nº 4. Flores-Palacios, A. & Garcia-Franco J.G Sampling methods for vascular epiphytes, their efectiveness in recordign species richeness and frequency. Selbyana 22: Gonçalves, C.N. & Waechter, J.L Aspectos florísticos e ecológicos de epífitos vasculares sobre figueiras isoladas no norte da planície costeira do rio grande do sul. Acta botanica Brasilica 17: Figura 12. Exemplos de interações da flora epífita A. Plântulas utilizando o fitotelma de uma Vriesea incurvata, B. Centenas de Tillandsia mallemontii sobre Lagerstroemia indica em Curitiba, C. Mimercofilia em Aechmea recurvata, D. Fitófagos em inflorescência de Pleurobotryum hatschbachii. Referências Bibliográficas Bataghin, F.A.; Pires, J.S.R. & Barros, F Epifitismo vascular em sítios de borda e interior em Floresta Estacional Semidecidual no Sudeste do Brasil. Hoehnea 39(2): Bernardi, S. & Budke, J. C Estrutura da sinúsia epifítica e efeito de borda em uma área de Irume, M.V. Morais, L.C.S.; Zartman, C.E. & Amaral, I.L Floristic composition and community structure of epiphytic angiosperms in a terra firme forest in central Amazonia. Acta Botanica Brasilica 27(2): Kersten R.A., Epífitas vasculares Histórico, participação taxonômica e aspectos relevantes, com ênfase na Mata Atlântica. Hoehnea 37(1): Kersten, R.A. & Silva, S. M Florística e estrutura do componente epifítico vascular em Floresta Ombrófila Mista Aluvial do rio Barigüi, Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Botânica. 25(3): Kersten. R.A. & Galvão, F Suficiência amostral 64º Congresso Nacional de Botânica 144

7 em inventários florísticos e fitossociológicos. In: J.M. Felfili, P.V. Eisenlohr, M.M.R.F. Melo, L.A. Andrade & J.A.A. Meira Neto (Eds). Fitossociologia no Brasil: métodos e estudos de caso. Editora UFV Viçosa. Pp Kersten. R.A. & Waechter, J.L. 2011a. Métodos quantitativos no estudo de comunidades epifíticas. In: J.M. Felfili, P.V. Eisenlohr, M.M.R.F. Melo, L.A. Andrade & J.A.A. Meira Neto (Eds). Fitossociologia no Brasil: métodos e estudos de caso. Editora UFV. Viçosa. Pp ISBN Kersten. R.A. & Waechter, J.L. 2010b. Florística e Estrutura das epífitas vasculares em zona ecotonal entre as Florestas Ombrófilas Mista e Densa, vertente oeste da Serra do Mar paranaense. In: J.M. Felfili-Fagg, P.V. Eisenlohr, M.M.R.F. Melo, L.A. Andrade & J.A.A. Meira Neto (Eds). Fitossociologia no Brasil: métodos e estudos de caso, v.1. Lamprecht, H Ensayo sobre unos métodos para el análisis estructural de los bosques tropicales. Acta Cientifica Venezoelana 13(2): Martins, F.R Fitossociologia de florestas do Brasil: um histórico bibliográfico. Pesquisas série Botânica 40: Mestre, L.A.M.; Aranha, J.M.R. & Esper, M.D.P Macroinvertebrate fauna associated to the bromeliad Vriesea infata of the Atlantic Forest (Parana State, southern Brazil). Brazilian Archives of Biology and Technology 44: Curitiba. Pos, E.T. & Sleegers, A.D.M Vertical distribution and ecology of vascular epiphytes in a lowland tropical rain forest of Brazil. Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Cienc. Nat. 5 (3): Romero, G.Q. & Vasconcellos-Neto, J Spatial distribution patterns of jumping spiders associated with terrestrial bromeliads. Biotropica 36: Romero, G.Q. & Vasconcellos-Neto, J Spatial distribution and microhabitat preference of Psecas chapoda (Peckham & Peckham) (Araneae, Salticidae). The Journal of Arachnology 33: Romero, G.Q.; Santos, A. J.; Wienskoski, E. H. & Vasconcellos-Neto, J Association of two new Coryphasia species (Araneae, Salticidae) with tank-bromeliads in southeastern brazil: habitats and patterns of host plant use. The Journal of Arachnology 35: Wolf, J.H.D.; Gradstein, R.S. & Nadkarni, N.M A protocol for sampling vascular epiphyte richness and abundance. Journal of Tropical Ecology 25: Mueller-Dombois, E. & Ellenberg, H Aims and methods of vegetation ecology. Ed. John Wiley & Sons, Nova York. Nadkarni, N.M.; Parker, G. G.; Rinker H. B. & Jarzen, D. M The Nature of Forest Canopies. In Forest Canopies (ed. M. D. Lowman & H. B. Rinker). Elsevier, Burlington. Pp Obermuller, F.A.; Silveira, M,; Salimon, C.I. & Daly, D.C Epiphytic (including hemiepiphytes) diversity in three timber species in the southwestern Amazon, Brazil. Biodivers Conserv (2012) 21: Petean, M. P O componente epifítico vascular em Floresta Ombrófila Densa no litoral paranaense: análise florística, estrutural e de biomassa. Tese de Doutorado, Universidade Federal do Paraná, 145 XXXIII ERBOT Encontro Regional de Botânicos MG, BA e ES