MECANISMOS DE ATAQUE DOS PATÓGENOS FISIOLOGIA DO PARASITISMO. Ciclo das relações patógeno/hospedeiro

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1 MECANISMOS DE ATAQUE DOS PATÓGENOS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO: Doença: processo dinâmico Patógeno Hospedeiro Ambiente MECANISMOS DE ATAQUE DE FITOPATÓGENOS Patógenos necessitam do hospedeiro para Margarete Camargo UNESP -FCAV 2015 *Retirar nutrientes para o seu metabolismo (Atividades vegetativas e reprodutivas) FISIOLOGIA DO PARASITISMO Ciclo das relações patógeno/hospedeiro Patógeno - Disseminação: liberação dispersão deposição Deposição: fixar e penetrar nos tecidos do hospedeiro Colonização: ou transporte nos tecidos internos do hospedeiro Reprodução: sobre, ou, no interior do hospedeiro Patógeno : Altera o comportamento normal da planta MECANISMOS DE ATAQUE DOS PATÓGENOS Penetração: direta (Fungos) aberturas naturais (Fungos e bactérias) ferimentos (Fungos, Bactérias e vírus) Penetração direta força mecânica Maioria - enzimas Hospedeiro: barreiras físicas e químicas MECANISMOS DE ATAQUE DOS PATÓGENOS Fisiologia do parasitismo: ataque do patógeno defesa da planta Substâncias envolvidas: Enzimas Toxinas Hormônios Polissacarídeos Patógeno: penetrar colonizar os tecidos do hospedeiro retirar nutrientes e neutralizar reações de defesa da planta Substâncias envolvidas: Enzimas Toxinas Hormônios Polissacarídeos 1

2 desintegração dos componentes estruturais 1. Enzimas degradação de substâncias das células afetam diretamente o protoplasma Cutinases camada de cera Cutícula (folhas, frutos e talos jovens) cutina cutícula células epidérmicas projeções de cera camada de cera lamela de cera cutina lamela de celulose lamela de pectina camada de celulose membrana citoplasmática citoplasma Representação esquemática da estrutura e composição da cutícula e parede celular de células epidérmicas (AGRIOS, 2005). cera monômeros de cutina induzem o gene de cutinase monômeros de cutina Enzimas degradação da parede celular Lamela média (substâncias pécticas) Parede primária e secundária: Enzimas pectinolíticas Diagrama representativo da penetração de um fungo, através da cutícula, de um esporo germinado. Cutinase constitutiva libera monômeros de cutina da cutícula da planta. Os genes do fungo que provocam a expressão de cutinase levam a produção de mais cutinases que macera a cutícula da planta e permite a penetração do fungo (AGRIOS, 2005) Celulose Hemicelulose Glicoproteínas lignina celulases hemicelulases proteinases ligninases lamela média (pectatos ) parede celular primária (celulose, pectatos) parede celular secundária (celulose) espaço intercelular lumem plasmodesmatas Representação esquemática da estrutura das paredes de células vegetais (AGRIOS, 2005) Representação esquemática da composição das paredes de células vegetais 2

3 MECANISMOS DE ATAQUE DOS PATÓGENOS Enzimas pectinolíticas (AGRIOS, 2005) Enzimas pectinolíticas (AGRIOS, 2005) Doença: podridão parda Hospedeiro: pêssego Agente causal: Monilinia fructicola Doença: podridão de Rhizopus Hospedeiro: pêssego Agente causal: Rhizopus sp. Doença: podridão em cebola Hospedeiro: cebola Agente causal: Botrytis sp. Doença: podridão de batata Hospedeiro: batata Agente causal: Erwinia sp. Enzimas degradação da parede celular Enzimas celulases (AGRIOS, 2005) Parede primária e secundária: Celulose Hemicelulose Glicoproteínas lignina celulases hemicelulases proteinases ligninases Fusarium sp. - podridão do colmo de milho. Destrói a celulose mas não o tecido vascular lignificado (AGRIOS, 2005). Enzimas ligninases - Basidiomicetos (AGRIOS, 2005) Enzimas degradação dos constituintes celulares Doença: podridão do tronco Hospedeiro: pinheiro Agente causal: Phellinus sp. Doença: podridão de raízes e colo Hospedeiro: pinheiro Agente causal: Phellinus sp. fosfolipases proteases amilases lipases 3

4 Cutinases Pectinases Celulases muitos fungos (Colletotricum spp.) algumas bactérias (Pseudomonas spp.) Erwinia spp. fungos ENZIMAS fungos e bactérias 2.Toxinas ou Fitotoxinas São produtos de patógenos microbianos, que causam danos aos tecidos vegetais processo doença afetam diretamente o protoplasma Hemicelulases fungos e bactérias afetam as funções celulares Ligninases 500 espécies de Basidiomicetos alguns Ascomicetos e Deuteromicetos algumas bactérias Alteram a permeabilidade das membranas Atividades potenciais das Fitotoxinas supressoras - mecanismos de resistência; danificam células (liberando nutrientes); liberam enzimas degradativas; criam micro-ambiente favorável ao patógeno; facilitam a movimentação do patógeno; promovem e/ou aceleram a senescência dos tecidos; inibem invasão secundária por outros microrganismos. TOXINAS ESPECÍFICAS (seletivas ou patotoxinas) São tóxicas, em concentrações fisiológicas, apenas às espécies ou variedades hospedeiras do patógeno Essenciais para o estabelecimento do patógeno no hospedeiro e para a manifestação da doença. São fatores de patogenicidade ou determinantes primários de patogenicidade TOXINAS ESPECÍFICAS São produzidas somente por determinados fungos (pelo menos seis gêneros) Exemplos de fitotoxinas seletivas (específicas), Pascholati, Patógeno e toxina: especificidade semelhante em relação ao hospedeiro; resistência ou suscetibilidade do hospedeiro análoga à insensibilidade ou sensibilidade do mesmo à toxina Virulência varia com a capacidade de produção de toxina A toxina provoca nos hospedeiros suscetíveis os sintomas característicos da doença 4

5 Aumentos na respiração de tecidos suscetíveis de aveia em função da concentração de victorina (Helminthosporium victoriae) utilizada. (Krupka, 1958) Efeito de concentrações da toxina PC (Periconia circinata) no crescimento de raízes de cultivares de sorgo suscetível ou resistente ao patógeno (Wolpert & Dunkle, 1980) TOXINAS NÃO ESPECÍFICAS (não seletivas) Mancha foliar de milho causada por Cochliobolus heterostrophus (T-toxina). Mancha foliar do milho causada por Cochliobolus carbonum (HC-toxina) *capazes de induzir a manifestação total ou parcial dos sintomas produzidos pelo patógeno, em plantas hospedeiras e nas não hospedeiras Manchas em pera japonesa causadas por Alternaria alternata (AK-toxina). Mancha foliar em macieira causada por outro strain de Alternaria alternata (AM-toxina). *contribuem para o aumento da severidade das doenças TOXINAS NÃO ESPECÍFICAS (não seletivas) Toxinas não seletivas (AGRIOS, 2005) Exemplos - Tabtoxina - Pseudomonas syringae pv. tabaci Fumo - Siringotoxina - P. syringae pv. syringae Citros - Tentoxina Alternaria tenuis - algodoeiro - Cercosporina Cercospora beticola - beterraba (A) sintomas iniciais e (B) avançados em folhas jovens de fumo, manchas causadas por Pseudomonas syringae pv. tabaci e halos cloróticos causados pela tabtoxina produzida pela bactéria. 5

6 Toxinas não seletivas (AGRIOS, 2005) 3. Reguladores de crescimento Manchas e halos foliares em feijoeiro causados por Pseudomonas phaseolicola e toxina Faseolotoxina. Manchas nas folhas e clorose causada pela toxina de Alternaria alternata. São compostos que ocorrem naturalmente nas plantas, ativos em baixas concentrações e que possuem a capacidade de promover, inibir ou modificar qualitativamente o crescimento das plantas, geralmente agindo à distância do sítio de produção 3. Reguladores de crescimento (hormônios) Auxinas Citocininas Giberelinas Etileno Ácido abscísico Muitos fungos e bactérias fitopatogênicos podem sintetizar hormônios de crescimento Auxinas: aumentam a plasticidade da parede das células e promove o crescimento através do alongamento celular. Giberelinas: alongamento de entrenós, reversão do nanismo, indução de floração, manutenção da divisão celular e dominância apical, indução de enzimas para produção de amido e síntese da parede celular. Citocininas: indução da divisão das células. Etileno: germinação de sementes e formação de raízes adventícias, maturação de frutos, floração, senescência, epinastia, desfolha, inibição do crescimento, aumento na permeabilidade das membranas celulares. Ácido abscísico: inibidor de crescimento em plantas, dormência de gemas, inibição de sementes, fechamento de estômatos, abscisão de folhas e frutos. 3. Reguladores de crescimento (hormônios) hormônio Auxinas patogênese aumentam taxa respiratória e de transpiração inibe a lignificação HORMÔNIOS e PATOGÊNESE Citocininas Giberelinas Etileno Ácido abscísico superbrotamento galhas alteração de crescimento senescência prematura clorose foliar distorção de tecidos alteração de crescimento doença x substâncias produzidas pelos patógenos: - muitos aspectos ainda devem ser esclarecidos - estudos bioquímicos complexos 6

7 Plantas doentes mostrando sintomas causados por excessiva produção de reguladores de crescimento (primariamente auxinas) pelo patógeno (AGRIOS, 2005) Plantas doentes mostrando sintomas causados por excessiva produção de reguladores de crescimento (primariamente auxinas) pelo patógeno (AGRIOS, 2005) Folha alargada, deformada e galha Azaléa - Exobasidium azaleae Galha foliar ervilha de cheiro - Rhodococcus fascians Galhas Milho - Ustilago maydis Galhas Pinus - Cronartium sp. Galhas em raízes Repolho - Plamodiophora brassicae Galhas em ramos Roseira Agrobacterium tumefaciens Representação esquemática do plasmídeo Ti de Agrobacterium tumefaciens, transferência, integração e expressão do T-DNA em uma planta infectada que resulta na produção de tumores (AGRIOS, 2005). 4. POLISSACARÍDEOS EXTRACELULARES (PSE) podem atuar como fatores de patogenicidade ou virulência Bactérias PSE hospedeiro e meio de cultura PSEs Proteção contra dessecação Aumentar a adesão à superfície Concentrar nutrientes Reduzir o contato com determinadas macromoléculas VÍRUS e VIRÓIDES Estudos escassos Sintomas das doenças viróticas podem ser causados por alguns componentes tóxicos dos vírus Bases moleculares do processo pouco conhecidas Vírus, geralmente: 10 genes (família Closteroviridae e Reoviridae 12 genes) 7

8 FISIOLOGIA DO PARASITISMO: patógeno Décadas de : fisiologia dos fungos e fisiologia das plantas Progresso: Fisiologia, microbiologia, bioquímica, bioestatística Biologia molecular, engenharia genética, microscopia eletrônica Estudos sobre enzimas e fitotoxinas Referências bibliográficas AGRIOS, G. N. How pathogens attack plants. In: AGRIOS, G. N. Plant pathology. San Diego: Academic Press. 5 ed., cap. 5, p , AGRIOS, G. N. How plants defend themselves against pathogens. In: AGRIOS, G. N. Plant pathology. San Diego: Academic Press. 5 ed., cap. 6, p , PASCHOLATI, S. F. Fisiologia do parasitismo: como os patógenos atacam as plantas. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.; BERGAMIN FILHO, A. Manual de Fitopatologia: princípios e controle. São Paulo: Editora Agronômica Ceres. 4. Ed. v.2, cap. 34, p , Fitohormônios e polissacaríedos Departamento de Fitossanidade Docentes Margarete Camargo Material Didático GRADUAÇÃO