Controle Agroecológico de Insetos-praga

Transcrição

1 Controle Agroecológico de Insetos-praga Profª Sônia Thereza Bastos Dequech Apresentação da disciplina Como vocês devem estar lembrardos, na disciplina de Produção Agroecológica Vegetal II nós abordamos, de uma forma resumida, o Controle Biológico e o uso de inseticidas botânicos como sendo alguns dos principais métodos de Manejo de Insetos. Nesta Disciplina Complementar de Graduação, denominada de Controle Agroecológico de Insetos-praga, com carga horária de 60 horas/aula (4 horas/aula semanais), nós apronfundaremos nossos conhecimentos sobre esses assuntos, procurando, de uma forma teórico-prática, fornecer os elementos básicos para que vocês tenham condições por optar e aplicar essas formas de controle de insetos em suas propriedades, respeitando os preceitos de uma agricultura com base agroecológica 1

2 Unidade 1 - Caracterização do Controle Biológico Introdução Nesta Unidade, nós estudaremos o Controle Biológico de Insetos-praga. Serão apresentados conceitos importantes para que possamos compreender todo o conteúdo a ser abordado adiante, além de uma breve abordagem histórica desse método de controle de insetos. Veremos, também, alguns aspectos biológicos e comportamentais que permitirão que seja feita uma diferenciação entre parasitoides e predadores. Estudaremos ainda, as bactérias, os fungos e os vírus entomopatogênicos, que fazem parte de uma parte do estudo do Controle Biológico, denominada Controle Microbiano de Insetos. Finalizando, discutiremos os principais métodos de Controle Biológico. Objetivos da Unidade Compreender os aspectos biológicos e a diferenciação entre parasitoides e predadores; conhecer as principais características do Controle Microbiano de Insetos e; caracterizar e identificar os métodos de Controle Biológico. 2

3 1.1 - Conceitos e histórico CONCEITOS Na Unidade 2 da disciplina de Produção Agroecológica Vegetal II nós estudamos, rapidamente, alguns aspectos que caracterizam o Controle Biológico de Insetos. Vocês recordam que comentamos sobre os inimigos naturais dos insetos? Todos os insetos presentes na natureza, o que representa mais da metade dos seres vivos e 70% dos animais (lembram?), têm os agentes bióticos 1 ou abióticos 2 que regulam o tamanho das suas populações. Dentre os agentes bióticos, e que realizam o Controle Biológico Natural dos insetos, podem estar incluídos mamíferos, aves, répteis, anfíbios, peixes, aranhas, ácaros, além de outros insetos e organismos causadores de doenças, como vírus, fungos, bactérias, nematoides e protozoários. Dessa forma, pesquisadores que estudam métodos biológicos de controle de insetos-praga em cultivos agrícolas tentam melhorar e maximizar a ação de alguns desses organismos, em especial outros insetos e agentes causadores de doenças, desenvolvendo programas de Controle Biológico. Assim, chegamos ao conceito de Controle Biológico: É um fenômeno natural que consiste na regulação do número de animais através de inimigos naturais, os quais se constituem nos agentes de mortalidade biótica. Outra forma de conceitar Controle Biológico poderia ser: Ação de predadores, parasitas ou patógenos na manutenção da densidade das pragas em níveis mais baixos do que ocorreriam na sua ausência. Devemos ter presente, também, que o Controle Biológico, muitas vezes, pode vir acompanhado de outros métodos de controle 3. Todos esses métodos devem estar inseridos no conceito de Manejo Integrado de Pragas (MIP), que é uma filosofia de controle de pragas que procura preservar e incrementar os fatores de mortalidade natural, através do uso integrado de todas as técnicas de combate possíveis, selecionadas com 1 (glossário) Outros seres vivos presentes no ecossistema. 2 (glossário) Aspectos físicos, químicos ou físico-químicos do meio ambiente, tais como a luz, a temperatura, o vento e outros, que possam influenciar os seres vivos presentes em um ecossistema. 3 (saiba mais) Para você conhecer outros métodos de controle, acesse 3

4 base nos parâmetros econômicos, ecológicos e sociológicos, visando a manter a densidade populacional de um organismo abaixo do nível de dano econômico. A compreensão dos preceitos do MIP requer o conhecimento de alguns preceitos básicos, que são comumente usados por pesquisadores, técnicos e produtores que lidam com o estudo dos insetos. Para entendê-lo, devemos conhecer a relação inseto-fitófago x planta (Figura 1). Fonte: Figura 1. Esquema ilustrando a relação inseto x planta, que caracteriza o conceito de praga. Os insetos fitófagos alimentam-se das plantas para sobreviverem e, como consequência, as plantas deixam de produzir a mesma quantidade de produtos que outras que não foram danificadas por eles. Do ponto de vista do MIP, esse inseto, ao se alimentar de uma planta cultivada, provoca nela uma injúria, que é definida como qualquer alteração deletéria decorrente da sua ação. A planta injuriada perde produção, que pode ser quantificada monetariamente, recebendo o nome de dano econômico, que é definido como qualquer perda econômica decorrente de uma injúria. Quando esse dano se torna significativo, diz-se que esse inseto se tornou uma praga. A dúvida é saber quando o dano econômico se torna significativo e, para isso, foi criado o conceito de nível de dano econômico (NDE), que 4

5 é a densidade populacional de uma praga capaz de causar um prejuízo (dano econômico) de igual valor ao seu custo de controle 4. Outro conceito muito usado no MIP é o nível de ação ou de controle (NA ou NC), que é a densidade populacional de uma praga em que devem ser tomadas as medidas de controle, para que não causem danos econômicos. A diferença entre os valores do NDE e do NC é igual à velocidade de ação dos métodos de controle. Isso ocorre porque se o método de controle for lento, a densidade da praga pode crescer por certo tempo após a aplicação do controle e causar danos acima do tolerável. Na prática, o agricultor terá que acompanhar a flutuação populacional da praga no tempo e somente aplicar o controle quando essa densidade atingir um valor igual ou superior ao NC, para manter a densidade populacional do inseto no ponto de equilíbrio. Se você ficou com alguma dúvida, consulte o polígrafo da disciplina de Fundamentos de Agroecologia, do primeiro semestre do Curso, e leia o texto referente à Figura E10, da Unidade E - A Biota nos Agroecossistemas. Retomando nossa discussão inicial, sobre o conceito de controle biológico, podemos concluir que o controle biológico é um fenômeno natural que consiste na regulação do número de insetos através dos seus inimigos naturais. É uma relação que existe entre o organismo que causa danos (praga), com o seu inimigo natural, que pode ser um parasitoide, um predador ou um patógeno. ]PARASITOIDES 5 : insetos que ovipositam 6 sobre ou dentro do corpo de um hospedeiro (usualmente outro inseto) e cujas larvas se desenvolvem alimentando-se de fluidos corporais e de tecidos. Causam a morte do hospedeiro ao final do seu desenvolvimento. Os adultos são de vida livre. 4 (saiba mais) Se você tiver interesse em saber como se calcula o nível de dano econômico, consulte f 5 (saiba mais) Parasitoide é um termo que foi criado pelos entomólogos, com o obejetivo de diferenciar de parasita, que é um termo mais restrito à área médica, sendo que um único indivíduo de parasita não mata o hospedeiro, ao contrário dos parasitoides, que mesmo um indivíduo já é suficiente para matar seu hospedeiro. 6 (glossário) Colocam os ovos. 5

6 ]PREDADORES: são organismos de vida livre durante todo o ciclo de vida, geralmente maiores que a presa e necessitam de certo número de indivíduos para que possam crescer e se reproduzir. Os predadores não apresentam adaptações especializadas, podendo exibir o hábito de predação em qualquer estágio do seu ciclo de vida ou em apenas um deles (ovo, larva, pupa, adulto). Alimentam-se de organismos de corpo mole, como ovos, larvas, pupas, ninfas, pulgões e tripes. ]PATÓGENOS: organismos microscópicos (principalmente bactéria, vírus ou fungo), de vida livre, que invadem o corpo do hospedeiro e causam doenças em insetos. CATEGORIAS DE PARASITISMO Parasitóide primário: é aquele que se desenvolve sobre hospedeiros não parasitados. Hiperparasitóide (ou parasitóide secundário): desenvolve-se em outro parasitóide (é um parasitóide de parasitóide). Endoparasitóide: desenvolve-se internamente no corpo do hospedeiro. O endoparasitóide pode ser solitário (quando uma única larva completa seu desenvolvimento em um hospedeiro) ou gregário (quando várias larvas se desenvolvem até a maturidade em um único hospedeiro). Ectoparasitóide: desenvolve-se externamente (a larva alimenta-se inserindo as peças bucais através do tegumento da vítima). Pode ser solitário ou gregário. Multiparasitismo (ou parasitismo múltiplo): mais de uma espécie de parasitoide ocorre dentro ou sobre um único hospedeiro. Em muitos casos, somente um indivíduo sobrevive. Em casos raros, como em espécies de Trichogramma (parasitoides de ovos), mais de uma espécie pode completar seu desenvolvimento no ovo do hospedeiro. Superparasitismo: vários indivíduos de uma espécie de parasitoide podem se desenvolver num hospedeiro. Quando ocorre superparasitismo pode ocorrer 6

7 sobrevivência de um indivíduo dominante. Em alguns casos, entretanto, o hospedeiro morre prematuramente, antes que os excedentes sejam eliminados, e todos os parasitoides também morrem. Adelfoparasitismo ou autoparasitismo: parasitoides parasitam indivíduos da própria espécie. Exemplo: em Coccophagus scutellaris (Hymenoptera 7 : Aphelinidae) (Figura 2), o macho é parasitoide obrigatório da fêmea. Fonte: Figura 2. Coccophagus sp. (Hymenoptera: Aphelinidae). Cleptoparasitismo: parasitoide ataca, preferencialmente, hospedeiro que já esteja parasitado por outras espécies. O cleptoparasitoide não é hiperparasitoide, mas ocorre um multiparasitismo, em que há competição das duas espécies. Heterônomos: o macho e a fêmea do parasitoide têm hospedeiros diferentes. Poliembrionia: o adulto coloca um único ovo por hospedeiro, o qual, posteriormente, divide-se em muitas células, cada uma desenvolvendo-se independentemente. Formam-se diversos embriões a partir de um ovo parasitado. 7 (lembrete) Nesta disciplina, iremos nos referir, com frequência, às ordens dos insetos. Nós vimos esse assunto no item 1.3 da disciplina Produção Agroecológica Vegetal II. Quem sabe você dá uma lida no assunto para relembrar?? 7

8 FORMAS DE EXPLORAÇÃO DO HOSPEDEIRO COINOBIONTES: parasitoides que permitem que o hospedeiro cresça (e continue a se alimentar) em tamanho após o parasitismo. IDIOBIONTES: ecto ou endoparasitoides de ovos e de pupas, os quais matam seus hospedeiros antes da emergência e se desenvolvem em hospedeiros mortos ou paralisados. São os parasitoides de ovos, pupas e adultos, além dos parasitoides larvais que, por meio de picadas, paralisam permanentemente a presa. idiobionte. A maioria dos endoparasitoides é coinobionte e a maioria dos ectoparasitoides é Antes de irmos adiante no nosso programa, vamos introduzir o conceito de categorias taxonômicas, que será útil no decorrer das nossas aulas. As categorias taxonômicas integram um sistema hierárquico de classificação, que é um sistema de ordenação em que os seres vivos são agrupados numa série ascendente. A espécie constitui a unidade básica de classificação. As espécies semelhantes são agrupadas em gêneros e estes se agrupam em famílias (sempre com a terminação idae ). As famílias são agrupadas em ordens e as ordens em classes. O filo é o grupo taxonômico superiore às classes. O reino é a categoria taxonómica mais ampla. No sistema hierárquico de classificação podem existir categorias taxonómicas intermédias, as quais são indicadas com os prefixos super, sub e infra. A superfamília tem sempre a terminação idea. Vamos exemplificar com a classificação taxonômica da abelha doméstica: Reino: Animalia Filo: Arthropoda Superclasse: Hexapoda Classe: Insecta Ordem: Hymenoptera Superfamília: Apoidea Família: Apidae Gênero: Apis Espécie: Apis mellifera 8

9 HISTÓRICO Foram os chineses os primeiros a aplicar o Controle Biológico (mesmo sem conhecê-lo como ciência!!!), ao utilizarem predadores, a espécie de formiga Oecophyla smaragdina (Fabr.) (Figura 3), para controlar lepidópteros desfolhadores e coleobrocas de citros no século III a.c. Fonte: Figura 3. Formiga Oecophyla smaragdina. Adrovandi, em 1602, foi o primeiro pesquisador a observar o parasitismo de insetos. Ele relatou o controle da lagarta-das-crucíferas, Pieris rapae (L.), por Apanteles glomeratus L. (Figura 4), apesar de ter confundido os casulos do parasitoide com ovos da praga. 9

10 A Fonte: B Fonte: C D Fonte: Fonte: Nottinghamshire/Upperbroughton_(village)/photo69152.htm Figura 4. Pieris rapae (lagarta-das-crucíferas) ð A: lagarta; B: adulto. Apanteles glomeratus ð C: larvas emergindo do corpo da lagarta; D: adulto. Porém, Antonio Vallisnieri de Pádua foi considerado o primeiro a relatar o parasitismo por insetos em sua publicação em A introdução da joaninha Rodolia cardinalis (Mulsant), trazida da Austrália em 1888 e introduzida na Califórnia para controlar a cochonilha Icerya purchasi Maskell (Figura 5) que estava destruindo a indústria citrícola, foi o primeiro caso de sucesso do Controle Biológico. A partir daí houve um grande avanço na área, totalizando, entre 1890 e 1975, 176 casos de programas de Controle Biológico com sucesso parcial ou total em diferentes países. A B Fonte: Fonte: Figura 5. A: Joaninha Rodolia cardinalis; B: cochonilha Icerya purchasi. 10

11 No Brasil, no período de 1921 a 1944, foram introduzidos diversos inimigos naturais, dentre os quais Prospaltella berlesei, Aphelinus mali, Prorops nasuta, Tetrastichus giffardianus e Macrocentrus ancylivorus (Figura 6). A B C Fonte: takagi.tenteki.org Fonte: Fonte: /waa-enem/waapara1.htm Prorops%20nasuta.htm D E Fonte Fonte Figura 6. A: Prospaltella berlesei; B: Aphelinus mali; C: Prorops nasuta; D: Tetrastichus giffardianus; E: Macrocentrus ancylivorus. Em 1939 foi sintetizado o DDT, seguindo-se a síntese dos demais produtos organossintéticos. Como o controle de insetos-praga por meio do Controle Biológico apresentava lentidão em seus resultados e pouca adaptação às culturas anuais, esses produtos o substituíram, com a ilusão de que seria a solução de todos os problemas. Consequentemente, o uso indiscriminado de produtos químicos ocasionou um grande desequilíbrio ambiental. Em 1962, RACHEL CARLSON, publicou o livro Primavera Silenciosa, que chamava a atenção do uso inadequado dos produtos químicos. Os cientistas reagiram em defesa da biodiversidade, ressurgindo o Controle Biológico e o MIP (Manejo Integrado de Pragas). 11

12 A partir da década de 60 reiniciaram as introduções de inimigos naturais no Brasil, retornando as pesquisas sobre Controle Biológico e novas alternativas de controle, junto com associações de inseticidas químicos seletivos. Dentre essas introduções: 1967 Neodusmetia sangwani (Rao) (Hymenoptera, Encyrtidae), introduzido dos EUA para controlar a cochonilha-dos-pastos, Antonina graminis (Mask) (Hemiptera, Pseudococcidae); 1974 Cotesia flavipes Cameron (Hymenoptera, Braconidae), introduzido de Trinidad-Tobago para controlar a broca da cana-de-açucar, Diatraea sacharalis Fabr. (Lepidoptera, Crambidae) (Figura 7). Fonte: vespa_cotesia.jpg Figura 7. Cotesia flavipes ovipositando na broca da cana-de-açucar, Diatraea sacharalis diversas espécies de parasitoides e predadores para controlar os pulgões-do-trigo (Hemiptera, Aphididae); 1990 Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera, Trichogrammatidae), introduzido da Colômbia para controlar a traça-do-tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera, Gelechiidae), em tomateiro industrial; 1994 Diachasmimorpha sp. (Ashmead) (Hymenoptera, Braconidae), para controlar as moscas-das-frutas (Diptera, Tephritidae) (Figura 8); 12

13 Fonte: Figura 8. Diachasmimorpha sp. ovipositando em larvas de moscas-das-frutas Apoanagyrus diversicornis (Howard), Acerophagus coccois Smith e Aenasius vexans (Kerrich) (Hymenoptera, Encyrtidae), para controlar a cochonilha-damandioca, Phenacoccus herreni Cox & Williams (Hemiptera, Pseudococcidae); 1998 Ageniaspis citricola Logvinovskya (Hymenoptera, Encyrtidae), para controlar o minador-do-citrus, Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera, Gracillariidae) (Figura 9). Fonte: projects/chalcidoids/media.dsml?imageno=chalc575& VALGENUS=Ageniaspis&VALSPECIES=citricola&isVideo= A B C D Fonte: Fonte Fonte: agricultura/aa- insectos/phyllocnistis-citrella-04.htm Figura 9. Ageniaspis citricola (A) e adulto (B), larva (C) e dano (D) do minador-do-citrus, Phyllocnistis citrella. As introduções de insetos são realizadas e fiscalizadas pelo Laboratório de Quarentena Costa Lima, da Embrapa Meio Ambiente, localizada em Jaguariúna, SP. 13

14 1.2 - Aspectos biológicos e diferenciação de predadores e de parasitoides PREDADORES O controle biológico com a utilização de predadores é uma importante alternativa no combate a pragas agrícolas. Insetos predadores são agentes de grande importância no equilíbrio populacional de insetos fitófagos 8. Como já vimos, predador é aquele organismo que, tanto na fase imatura como na fase adulta, alimenta-se de sua presa, consumindo certa quantidade de presas para que a fase imatura complete seu desenvolvimento e atinja a fase adulta, continuando a se alimentar para manter suas atividades vitais. Em geral, o tamanho do corpo dos predadores é maior do que a de suas presas, sendo que utilizam diversos métodos para capturá-las. Os insetos predadores podem alimentar-se de todos os estágios da presa: ovo, larva, pupa e adulto. Quanto ao hábito alimentar, podem se classificados da seguinte forma: a) mastigadores: consomem a presa totalmente. Ex: Carabidae, Coccinellidae (Figura 10). A B Fonte: Fonte: Figura 10. Carabídeo (A) e coccinelídeos (B) predadores. b) sugadores: sugam os fluídos da presa. Geralmente injetam uma toxina que paralisa a presa. Ex: Chrysopidae, Syrphidae (Figura 11). 8 (glossário) Insetos que se alimentam de plantas. 14

15 A B Fonte: Fonte: Figura 11. Crisopídeo (A) e sirfídeo (B), cujas larvas são predadoras. Quando se considera o número de espécies de presas atacadas, os predadores podem ser divididos em: a) polífagos: consomem uma larga faixa de espécies de presas. b) oligófagos: consomem um número moderado de espécies. Ex: Chrysoperla externa (Chrysopidae). c) estenófagos: consomem um número restrito de espécies. Ex: Coccinelídeos e Sirfídeos que predam pulgões. d) monófagos: apresentam alta especificidade de predação, normalmente uma espécie apenas. Ex: Rodolia cardinalis só preda a cochonilha Icerya purchasi (Figura 5). Uma grande vantagem dos predadores generalistas (polífagos e oligófagos) é que eles podem colonizar um agroecossistema antes da chegada das pragas-chave, uma vez que eles se alimentam de uma grande variedade de presas alternativas. Predadores específicos, por outro lado, têm que esperar pelo estabelecimento da praga-chave antes de poderem se estabelecer. Os predadores são encontrados tanto dentre os insetos mais primitivos quanto dos mais avançados. Os mais primitivos, hemimetábolos 9, possuem estágios imaturos denominados ninfas, que são semelhantes em aparência com os adultos, embora os 9 (lembrete) Lembram dos tipos de metamorfose dos insetos? Vimos no item 1.2 da disciplina Produção Agroecológica Vegetal II! 15

16 adultos tenham capacidade de se reproduzirem e possuam asas plenamente desenvolvidas. Este tipo gradual de desenvolvimento é visto, por exemplo, no louva-adeus e nos percevejos. Predadores também são encontrados entre os grupos evolutivamente mais avançados de insetos, com metamorfose completa ou holometábolos, que possuem os estágios imaturos chamados de larvas, muito diferentes dos adultos, e uma fase intermédia de pupa, durante a qual uma extensa metamorfose ocorre. Nesse grupo estão incluídos insetos como as formigas, as moscas e os besouros. Como regra geral, os predadores adultos são frequentemente mais móveis e possuem uma melhor visão do que os imaturos. Eles localizam o habitat geral em que as presas estão, normalmente usando estímulos químicos, incluindo voláteis naturais produzidos pelas plantas. Para encontrar a presa, vários usam a visão, o movimento e estímulos químicos que exijam contato. Alguns predadores móveis têm boa visão, como coleópteros do solo (Carabidae), que perseguem as presas. Outros, com baixa visão, usam uma combinação de visão e de pistas químicas para encontrar as presas. Para aqueles com visão muito pobre, como larvas de joaninhas (Coccinellidae), o principal método para a detecção de presa é tátil, de forma que esses predadores vagueiam incessantemente. Outra maneira importante que os predadores invertebrados utilizam, para encontrar a presa, é esperando por ela, muitas vezes permanecendo imóveis ou camuflados durante algum tempo e, em seguida, atacando a presa. Essa emboscada estratégica é o melhor método para a captura de presa fácil, embora exija muita paciência e uma resposta rápida. Principais grupos de predadores A predação é muito comum entre os artrópodes. Só na classe Insecta 22 ordens abrigam espécies predadoras, sendo que nos ecossistemas agrícolas se destacam insetos das ordens Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera e Neuroptera. Na classe Arachnida estão as aranhas e os ácaros predaores, entre outros. ÊCOLEOPTERA Nesta ordem, os insetos possuem metamorfose completa, ou seja, passam pelas fases de ovo, larva, pupa e adulto no seu ciclo de vida. O aparelho bucal é do tipo 16

17 mastigador, usado para triturar a presa, consumindo-a por inteiro. As principais famílias de coleópteros predadores são: Coccinellidae Os coccinelídeos são as populares joaninhas, que se constituem de, aproximadamente, 490 gêneros e espécies. Cerca de 90% são consideradas benéficas, principalmente por sua ação predadora contra pulgões, cochonilhas, moscasbrancas e ácaros. Nos Estados Unidos um exemplo clássico foi o controle da cochonilha Icerya purchasi, em pomares de citros, com a joaninha predadora Rodolia cardinalis. Algumas espécies importantes, e bastante comuns, são Cycloneda sanguinea, Hippodamia convergens e Eriopis connexa (Figura 12). Adultos da joaninha H. convergens consomem de 42 a 56 pulgões/dia, sendo que o total consumido por uma joaninha, durante toda a sua vida, pode chegar a cerca de pulgões. A B C Fonte: Fonte: Fonte: Cycloneda+sanguinea Brazil/photo htm Figura 12. A. Cycloneda sanguinea; B. Hippodamia convergens; C. Eriopis connexa. Aspectos relacionados à biologia de C. sanguinea incluem um período médio para a fase larval de 9,3 dias, 3,4 dias para pupa e a longevidade média de, aproximadamente, 63 dias. Cada larva desse predador pode consumir até 200 pulgões/dia e os adultos predam uma média de 20 pulgões/dia. Carabidae Os carabídeos são besouros bastante ágeis e, a maioria, têm hábito predador pouco específico. Nas culturas da soja e do algodão há várias espécies de pequenos carabídeos que consomem ovos e lagartas de menor porte e contribuem para o controle de pragas. Calosoma granulatum (Figura 13) é uma espécie maior e apresenta potencial como agente de controle da lagarta-da-soja, Anticarsia gemmatalis. 17

18 Fonte: Fonte: Figura 13. Calosoma granulatum. Staphylinidae Os estafilinídeos são besouros ágeis, de corpo alongado, com as asas anteriores (élitros) curtas, sob as quais são dobradas as asas posteriores. Quando caminham, frequentemente levantam a extremidade do abdome. A maioria tem coloração negra, marrom ou verde metálico. Várias espécies de gêneros como Philonthus, Neohypnus e Oxytelus (Figura 14) predam ovos e larvas de moscas em esterco. A B C Fonte: Fonte: Fonte: Figura 14. Estafilinídeos: Philonthus (A), Neohypnus (B) e Oxytelus (C). Ê DIPTERA Os dípteros também apresentam metamorfose completa, com as fases de ovo, larva, pupa e adulto. As larvas perfuram, com suas mandíbulas, o tegumento do corpo de suas presas, geralmente insetos de corpo delicado, e então sugam o seu conteúdo. 18

19 Quando adultos, alimentam-se apenas de pólen, néctar e honeydew 10. As principais famílias são: Syrphidae Os sirfídeos são pequenas moscas, cujas larvas de algumas espécies são predadoras de pulgões. No Brasil, larvas de Pseudodorus clavatus (Figura 15) são predadoras de pulgões de culturas como algodoeiro, batata, cana, couve, milho e cítrus. A B Fonte: Figura 15. Larva (A) e adulto (B) de Pseudodorus clavatus. Asilidae Nesta família, os adultos predam durante o vôo. O gênero Blepharepium (Figura 16) apresenta adaptações relacionadas ao mimetismo com vespas. Fonte: Figura 16. Blepharepium sonorensis. 10 (glossário) Honeydew é um líquido adocicado, liberado por insetos como os pulgões e as cochonilhas, e que serve de substrato para fungos, como a fumagina, presente, principalmente, em folhas de plantas de citros. 19

20 ÊHEMIPTERA Nesta ordem o desenvolvimento se dá por metamorfose incompleta, hemimetábola, apresentando as fases de ovo, ninfa e adulto. Possuem aparelho bucal sugador (Figura 17), com um rostro que, quando em repouso, fica voltado para trás, sob o corpo do inseto, sendo estendido para frente quando este se alimenta. Além de sugar o conteúdo corporal de suas presas, o rostro serve também para injetar potentes toxinas nas vitimas e, com isso, paralisá-las rapidamente. ROSTRO Fonte: Figura 17. Detalhe do aparelho bucal sugador (rostro) de um hemíptero predador. Os principais hemípteros predadores pertencem às famílias: Pentatomidae Percevejos do gênero Podisus (Figura 18) estão entre os mais conhecidos e, juntamente com outros predadores desta família, podem ser confundidos com espécies fitófagas. A distinção se faz pelo rostro, que é mais robustos e curvo nos predadores. Alimentam-se de lagartas, larvas de besouros, ninfas de percevejos e mesmo de ovos de insetos, ocorrendo em diversas culturas. 20

21 Fonte: Figura 18. Percevejo predador do gênero Podisus. Anthocoridae São insetos de coloração marrom ou alaranjada na fase de ninfa e, a maioria, de coloração negra com manchas brancas quando adultos, medindo cerca de 3 mm de comprimento. São predadores que se alimentam de ácaros, tripes, pulgões, ovos e larvas pequenas de lepidópteros. Os insetos do gênero Orius (Figura 19) são considerados os mais importantes, em função da sua alta capacidade de busca. Fonte: Figura 19. Hemíptero predador do gênero Orius. Lygaeidae É outra família importante de percevejos predadores. Insetos do gênero Geocoris (Figura 20), quando adultos, medem cerca de 3 mm e depositam seus ovos de forma 21

22 isolada nas proximidades de suas presas, que incluem ácaros, ovos, lagartas pequenas, pulgões e tripes. São bastante frequentes em cultivos de algodão e de soja. Fonte: Figura 20. Percevejo predador do gênero Geocoris. Nabidae São percevejos que medem cerca de 1 cm (Figura 21), têm corpo de coloração marrom-claro, um pouco estreitado anteriormente e fêmures anteriores levemente dilatados. Sua dieta inclui ácaros, pulgões, ovos e lagartas pequenas. Figura 21. Nabis capsiformis (Nabidae). Fonte: Gassen,

23 Reduviidae Inclui percevejos relativamente grandes (até cerca de 2 cm), de corpo estreito e pernas compridas, sendo algumas espécies bastante coloridas (Figura 22). Normalmente ficam parados, esperando que alguma presa se aproxime o suficiente para ser capturada com suas pernas anteriores do tipo raptatórias. São pouco específicos, predando insetospraga, inimigos naturais e polinizadores. Fonte: Figura 22. Zelus longipes (Reduviidae). Ê HYMENOPTERA São insetos de metamorfose completa, sendo que as principais famílias de hymenópteros predadores são: Vespidae Algumas espécies de vespas capturam as presas e as levam para os ninhos, onde suas larvas delas se alimentam. As vespas predadoras podem ser muito importantes nos ecossistemas agrícolas (Figuras 23 e 24). Espécies como Brachygastra lecheguana (Figura 25) e Proctonectarina silveirai, dentre outras, são responsáveis pela diminuição de até 69% da população do bicho-mineiro em cafeeiros. Só não são mais utilizadas na prática, provavelmente, devido à ameaça de acidentes com os humanos. 23

24 A A B B Fonte: Fonte: Figura 23.Vespa predadora do gênero Polybia. A: adulto; B: ninho. A B Fonte: Fonte: Figura 24. Vespa predadora do gênero Polistes. A: adulto; B: ninho. A B Fonte: Diversidad%20de%20los%20seres%20vivos/hormigas.htm Fonte: Figura 25. Brachygastra lecheguana (A), vespa predadora do bicho-mineiro-do-café (B). 24

25 Formicidae Muitas espécies desse grupo são predadoras (Figura 26) e estão entre os primeiros insetos utilizados no controle biológico pelo homem. Apesar de sua pouca especificidade, podem desempenhar importante papel no controle biológico de pragas, atuando, por exemplo, no controle da broca-da-cana-de-açúrar, Diatraea saccharalis. A B Fonte Fonte Figura 26. Formigas predadoras dos gêneros Solenopsis (A) e Camponotus (B). Ê NEUROPTERA Os neurópteros são insetos de metamorfose completa. As espécies importantes para o controle biológico possuem asas de aspecto delicado, com nervuras formando um tipo de rendilhado. Para se alimentar, as larvas, que são a fase do inseto no qual ele é predador, extraem os fluidos corporais de suas presas através de dois tubos formados pela sobreposição das mandíbulas e maxilas. A principal família para o Controle Biológico é: Chrysopidae As larvas são predadoras de artrópodes de tamanho reduzido e de tegumento delicado, como ovos, larvas, lagartas pequenas, pulgões, tripes e ácaros. Na fase adulta, os crisopídeos têm corpo de coloração verde e asas transparentes, e as espécies encontradas no Brasil, na fase adulta, costumam se alimentar de pólen, de néctar e de honeydew. Os ovos são colocados no ápice de um pedúnculo fino e longo, o que confere certa proteção contra seus inimigos naturais. Larvas de algumas espécies podem levar os restos de suas presas sobre o dorso, sendo, por isso, chamadas de bicho-lixeiro (Figura 27). 25

26 A B C Fonte Fonte Fonte 3D %2Bsku%3Dflorfliegen-larven-chrysoperla-carnea 332%3Anasi-sprzymierzecy-w-walce-ze-szkodnikami&Itemid=477 Figura 27. Neuróptero do gênero Chrysoperla. A: ovo; B: larva predadora; C. adulto. Além dos insetos, destacam-se outros grupos de organismos predadores, como alguns ácaros, que também são importantes agentes de regulação natural de pragas. Com mais de espécies, a família Phytoseiidae possui os principais inimigos naturais utilizados em programas de Controle Biológico de pragas em todo o mundo. São caracterizados como ácaros de movimentos rápidos e aspecto brilhante. Apresentam quelíceras em forma de pinça e não tem olhos nem ocelos. No Brasil, Neoseiulus californicus tem sido criado massalmente e liberado em pomares de maçã na Região Sul do país, visando ao controle do ácaro-vermelho-da-macieira, Panonychus ulmi (Figura 28). Devido ao êxito desse programa, houve uma significativa redução e, em alguns casos, a eliminação do uso de acaricidas na cultura. A B Fonte Fonte Figura 28. Ácaro-vermelho-da-macieira, Panonychus ulmi (A) e o ácaro predador Neoseiulus californicus (B). 26

27 Ê DERMAPTERA Dermápteros são insetos conhecidos como tesourinha, apresentando metamorfose incompleta (ovo, ninfa e adulto). Uma das principais espécies é Doru luteipes (Figura 29), pertencente à família Forficulidae. Tanto as ninfas quanto os adultos são predadores de ovos e de lagartas, em especial lagartas de primeiros ínstares de Spodoptera frugiperda (lagarta-do-cartucho-domilho) e Helicoverpa zea (lagarta-da-espiga-do-milho). Em média, as posturas de D. luteipes possuem em torno de 25 ovos, sendo que as ninfas eclodem em cerca de sete dias e começam a se alimentar de ovos e de lagartas pequenas de insetos. Um indivíduo pode chegar a viver cerca de um ano. O consumo médio, em laboratório, chega a 12,5 e 21 ovos e/ou lagartas pequenas de S. frugiperda, nas fases ninfal e adulta, respectivamente. Os locais onde se encontram posturas de D. luteipes (no interior do cartucho e nas primeiras camadas de palha da espiga) possuem alta umidade, fundamental para a incubação. Em certas ocasiões, o número de plantas de milho com pelo menos uma tesourinha chega a 70%. A presença de pelo menos um casal de D. luteipes por planta de milho é suficiente para manter a população de lagartas-do-cartucho sob controle e promover um aumento de 7% na produção de milho. A dificuldade para implementação em programas de Controle Biológico se encontra nas técnicas de criação. Em especial, no desenvolvimento de dietas artificiais para esse inseto predador. Fonte Figura 29. Doru luteipes 27

28 PARASITOIDES Os parasitoides são um importante elemento da fauna neotropical por seu papel no controle da população de outros insetos que interferem, direta ou indiretamente e de forma ainda não bem quantificada, nas cadeias alimentares de grande parte dos agroecossistemas. Devido à sua capacidade de regular populações de insetos considerados como pragas agrícolas, muitas espécies de parasitoides são utilizadas com sucesso em programas de Controle Biológico e/ou Manejo Integrado de Pragas. São consideradas parasitoides aquelas espécies cujas larvas se desenvolvem no corpo de outro artrópode, usualmente um inseto, acarretando a morte do hospedeiro no final do desenvolvimento do parasitoide. A maioria dos parasitoides somente age em um estágio de vida específico de uma ou várias espécies relacionadas. O parasitoide imaturo (que não possui olhos e pernas) desenvolve-se sobre ou dentro de outro inseto, alimentando-se de fluídos corporais e órgãos, eventualmente saindo do hospedeiro para tornar-se pupa, ou emergindo como adulto. O ciclo de vida do hospedeiro e do parasitoide pode coincidir, ou o do hospedeiro pode ser alterado pelo parasitoide para acomodar o desenvolvimento deste. Basicamente, o ciclo de vida de um parasitoide segue a seguinte sequência: Cópula procura por hospedeiros localização do hospedeiro aceitação do hospedeiro oviposição (depósito dos ovos) desenvolvimento do parasitoide eclosão da larva pupação emergência do adulto cópula novamente. Os parasitoides são especializados na escolha de seu hospedeiro. Geralmente são menores que seus hospedeiros e somente as fêmeas procuram por eles. Diferentes espécies podem atacar diferentes fases da vida do hospedeiro, sendo os ovos ou larvas depositados sobre, dentro ou próximo do corpo do hospedeiro. Imaturos permanecem sobre ou dentro do corpo do hospedeiro e os adultos são de vida livre, móveis, podendo ser predadores. Os imaturos quase sempre matam seu hospedeiro. Em Controle Biológico, os parasitoides de lagartas (larvas de mariposas e de borboletas, ordem Lepidoptera) incluem, principalmente, espécies dos gêneros: Hyposoter, Cotesia, Bracon e Copidosoma (Figura 30). 28

29 Fonte: /Hyposoter.caedator.html A Fonte: B Fonte: C Fonte D Figura 30. Parasitoides dos gêneros Hyposoter (A), Cotesia (B), Bracon (C) e Copidosoma (D). Parasitoides comuns de afídeos (pulgões) são espécies dos gêneros Aphelinus, Aphidius, Ephedrus, Praon e Trioxys. Os gêneros Amitus, Eretmocerus e Encarsia são importantes inimigos naturais de moscas-brancas. Quanto à biodiversidade de parasitoides, as estimativas recentes giram em torno de espécies de parasitoides, das quais aproximadamente já foram descritas. As espécies de hábito parasitoide estão inseridas em diferentes grupos e têm morfologia e biologia específicas: Neuroptera, Trichoptera, Lepidoptera, Strepsiptera, Coleoptera, Diptera e Hymenoptera. A maioria pertence às ordens Hymenptera (85%) e Diptera (15%), que correspondem aos grupos mais estudados e importantes quanto ao uso em programas de Controle Biológico. 29

30 Abaixo seguem informações sobre alguns grupos importantes de parasitoides e exemplos de uso em controle biológico: Ê DIPTERA TACHINIDAE A maioria das moscas da família Tachinidae ataca lagartas e adultos e larvas de besouros (Coleoptera). Espécimes de Tachinidae deixam seus ovos em situações expostas, ao contrário dos himenópteros parasitoides. Os adultos depositam seus ovos sobre plantas para serem comidos pelos hospedeiros, ou colam seus ovos no corpo do hospedeiro. No Brasil, é registrado o parasitismo de Trichopoda giacomellii e de Eutrichopodopsis nitens em Nezara viridula (Figura 31). Nenhuma espécie de taquinídeo é produzida comercialmente para controle biológico. A B C Figura 31. Eutrichopodopsis nitens. Larva (A) e pupa (B) com adulto de Nezara viridula (com os ovos do parasitoide sobre o percevejo em B) e adulto (C). Fonte: Gassen, Ê HYMENOPTERA SUPERFAMÍLIA ICHNEUMONOIDEA Contém centenas de gêneros e milhares de espécies, sendo todas parasitoides, com algumas sendo predadoras ocasionais. As principais famílias desta superfamília são Ichneumonidae e Braconidae, sendo que os hospedeiros incluem muitas ordens de insetos, mas as lagartas de Lepidoptera são os hospedeiros mais frequentes. A família Braconidae é predominantemente parasitoide de Lepidoptera e de Coleoptera e a maioria das suas espécies é endoparasitoide coinobionte. Espécies 30

31 utilizadas com sucesso em Controle Biológico pertencem aos gêneros Cotesia, Microgaster, Aphidius (Figura 32), entre outras. Fonte: Figura 32. Braconídeo do gênero Aphidius parasitando pulgão. Representantes da família Ichneumonidae podem ser parasitoides internos ou externos e atacam hospedeiros em estágio larval ou de pupa. Hospedeiros comuns incluem coleópteros, lagartas e vespas. Em controle biológico, são utilizadas espécies dos gêneros Campoplex, Hyposoter, Ophion (Figura 33), entre outras. Fonte: Figura 33. Ichneumonídeo do gênero Ophion. 31

32 SUPERFAMÍLIA PLATYGASTROIDEA Todos são parasitoides de estágios imaturos de outros insetos e são predominantemente endoparasitoides. Uma das principais famílias é Scelionidae, cujos principais representantes são dos gêneros Telenomus e Trissolcus, que discutiremos mais adiante. SUPERFAMÍLIA CHALCIDOIDEA A maioria de seus representantes são parasitoides ou, raramente, predadores de estágios imaturos (ovos, larvas, pupas) ou, muito raramente, de adultos de outras 12 ordens de insetos. Poucos chalcidóideos são fitófagos. Destacam-se parasitoides da família Trichogrammatidae, que também veremos mais adiante. PARASITOIDES DE OVOS Os parasitoides podem ser classificados de acordo com o estágio do hospedeiro. Assim, existem parasitoides de ovos, de larvas, de pupas ou de adultos. Neste item, caracterizaremos os parasitoides de ovos, descrevendo as principais famílias e espécies dos mesmos. Os principais parasitoides de ovos se encontram nas famílias Trichogrammatidae e Scelionidae, da ordem Hymenoptera. TRICHOGRAMMATIDAE A família Trichogrammatidae pertence à superfamília Chalcidoidea e inclui, exclusivamente, parasitoides de ovos e se constitue num grupo de insetos de grande importância no controle biológico. São insetos cosmopolitas e a família é constituída, aproximadamente, por 800 espécies e 80 gêneros, sendo o gênero Trichogramma o mais importante. São parasitoides de várias ordens, principalmente Lepidoptera, Coleoptera e Hemiptera, sendo que alguns são restritos a um hospedeiro e outros são polífagos. 32

33 Representantes da família Trichogrammatidae estão entre os menores insetos, com comprimento variando de 0,2 a 1,5 mm. A família distingue-se de qualquer outro Chalcidoidea pelos tarsos, que contem 3 segmentos e coloração não metálica. Trichogramma spp. Trichogramma é uma vespinha de 0,5 a 0,8 mm de comprimento, de cor amarela. Os machos são de coloração mais parda, sendo que a antena dos machos é plumosa e das fêmeas clavada (Figura 34). Os representantes desse gênero têm a vantagens de atacar o inseto-praga antes de ele afetar em forma significativa o cultivo, podendo ser ferramentas úteis para reduzir a densidade da praga. A B Fonte: Fonte: Figura 34. Trichogramma sp. macho (A) e fêmea (B). Existem, aproximadamente, 160 espécies do gênero Trichogramma, sendo que devido ao tamanho diminuto e à similaridade morfológica, a identificação das espécies é difícil. As primeiras identificações baseavam-se em características como a coloração, o comprimento e a densidade das cerdas nas asas, mas, posteriormente, foi descoberto que essas características variam com fatores ambientais. Além do tamanho do corpo, atualmente é utilizada a genitália do macho, além das características morfológicas, para a identificação das espécies. Quase metade das espécies de Trichogramma está associada a apenas um único hospedeiro, sendo que esses hospedeiros pertencem, principalmente, à ordem Lepdoptera e, aproximadamente, 75% desses são de importância econômica. No Brasil foi usado Trichogramma pretiosum para controle de Tuta absoluta (Figura 35), Alabama argillacea, Anticarsia gemmatalis e Heliothis zea; e T. atopovirilia e 33

34 T. pretiosum para controle de Spodoptera frugiperda, além de T. galloi e T. distinctum para controle de Diatraea saccharalis. Fonte : A Fonte -Egg-Parasites/pest-solver-guide-borers B Figura 35. A. Trichogramma pretiosum; B. inseto adulto de Tuta absoluta. Ciclo Biológico Depois que a fêmea é fertilizada pelo macho, ela pode ser capaz de perceber o hospedeiro a curtas distâncias, sendo que estímulos visuais e olfativos podem estar envolvidos. Uma vez que a fêmea encontra a planta, ela busca os ovos, os examina e detecta se estão ou não parasitados. A seguir, ela seleciona os ovos de melhor qualidade, perfura com seu ovipositor, coloca um ovo dentro do hospedeiro e marca os ovos após parasitálos. Os ovos parasitados trocam de cor até ficarem pretos. As larvas se desenvolvem dentro do hospedeiro, passando de um instar a outro, logo empupam e aproximadamente 10 dias depois os adultos emergem (Figura 36). 34

35 Figura 36. Ciclo biológico de Trichogramma spp. SCELIONIDAE A família Scelionidae pertence à superfamilia Platygastroidea. Os representantes são insetos diminutos, de 0,5 a 5,0 mm de comprimento. O corpo é estreito e comprido, de cor escura e brilhante. As antenas geralmente são clavadas, com 12 segmentos nas fêmeas e 7 segmentos nos machos. Mesmo sendo uma família grande, com mais de espécies identificadas, são pouco estudadas na América, sendo que os principais representantes são dos gêneros Trissolcus e Telenomus. Trissolcus basalis Trissolcus basalis é um parasitoide de cor preta (Figura 37), com 3 mm de comprimento. O ciclo de vida desta vespinha ocorre dentro de ovos de percevejos, sendo que sua efetividade descresce quando depositados em ovos com mais de 48 horas. Quando os ovos parasitados apresentam coloração preta a vespinha esta pronta para emergir. O número médio de ovos produzidos por fêmea de T. basalis é de 230 a 300, sendo que os adultos emergem do parasitoide em 9 a 12 dias. 35

36 A B Fonte Text-Version/How-Ecologically-Based-Pest-Management-Works Fonte Figura 37 Adulto de Trissolcus basalis. A: sobre ovos de percevejo; B: emergindo de ovos de percevejo. Telenomus podisi Telenomus podisi (Figura 38) passa pelas fases de ovo, larva e pupa dentro do ovo do hospedeiro, sendo o desenvolvimento perceptível externamente pelas mudanças de cor dos ovos do hospedeiro. Fonte Figura 38. Adulto de Telenomus podisi. Também são parasitoides de ovos de percevejos, sendo que foi estudado o potencial reprodutivo de T. podisi sobre ovos de Nezara viridula (percevejo-verde), Euschistus heros (percevejo-marrom) e Piezodorus guildinii (percevejo-verde-pequeno) (Figura 39), sendo que a maior produção de descentes por fêmeas ocorreu nos primeiros 36

37 10 dias de vida em ovos de E. heros e P. guildinii, além da maior longevidade dos parasitoides. A B C Fonte Fonte Fonte /aa-insectos/piezodorus-guildinii-02.jpg Figura 39. (A) Nezara viridula (percevejo-verde), (B) Euschistus heros (percevejo-marrom) e (C) Piezodorus guildinii (percevejo-verde-pequeno). A duração do período de ovo a adulto de T. podisi varia de acordo com a temperatura, sendo maior o ciclo com temperaturas mais baixas. Pesquisadores constataram que o ciclo de T. podisi em ovos de Podisus nigrispinus foi de 10,8 dias a 32 o C e 48,6 dias a 17 o C. Ainda, que a duração média do período de ovo a adulto de T. podisi, criado no hospedeiro Tibraca limbativentris, é de 10,1 dias. ÊPARASITOIDES OU PREDADORES: VANTAGENS E DESVANTAGENS Tanto parasitoides como predadores matam o hospedeiro/presa necessário para o seu desenvolvimento. Entretanto, os parasitoides comportam-se como parasitos nos primeiros ínstares larvais e só nos últimos mostram comportamento alimentar predatório. Em relação ao número de presas/hospedeiros: um predador necessita de um número grande de presas durante sua vida, diferente do parasitoide que elimina apenas um hospedeiro durante seu desenvolvimento. Especificidade: acredita-se que os predadores não são tão específicos em relação às suas presas como os parasitoides em relação aos seus hospedeiros; isso se deve ao 37

38 fato de os insetos predadores serem móveis nos estágio predatório e terem a capacidade de mover-se de uma presa à outra, enquanto os parasitoides ficam em contato permanente com o hospedeiro durante seu estágio parasítico. Parasitoides coinobiontes seriam mais específicos por causa da relação de dependência com a fisiologia e o desenvolvimento de seus hospedeiros. Aplicação: parasitoides são indicados para uso em um grande número de programas de controle biológico; predadores têm grande sucesso no controle de pragas sésseis, que não entram em diapausa 11, não são migratórias, estão associadas a culturas perenes ou semiperenes 12 e onde as populações das presas sejam densas ou concentradas. Valor relativo de parasitoides e predadores: este aspecto refere-se às taxas reprodutivas do inseto em particular. Tanto predadores como parasitoides possuem diferenças no número de descentes. Certos parasitoides têm a capacidade de produzir milhares de ovos, característica que não foi detectada em nenhuma espécie de predador. Este dado não significa que todas as larvas dos parasitoides atingirão seus hospedeiros. Além disso, hoje em dia, são conhecidas "raças" de uma mesma espécie que apresentam comportamentos diferentes segundo as condições climáticas de sua origem. Avaliação do impacto: é mais visível no uso de parasitoides do que de predadores, pois estes últimos não deixam sinal de seu ataque, principalmente quando consomem a presa totalmente. Os predadores também são atingidos através do uso de controle químico, pois, além do contato direto, são afetados indiretamente pela falta de suas presas, eliminadas pelos inseticidas. No geral, predadores apresentam atributos mais favoráveis em relação aos parasitoides, como: consomem grande número de presas, pouca especificidade e menor 11 (glossário) Período de dormência espontânea, independente das condições do ambiente, com interrupção das atividades de desenvolvimento, num embrião, larva ou pupa, ou com suspensão da atividade reprodutiva em um inseto adulto (Fonte: 12 (glossário) "Cultura perene" - trata-se da lavoura em que você não precisa semear ou plantar uma nova planta após um ciclo para que você tenha outro, por exemplo, uma goiabeira (café, pimenta, outras frutíferas etc.); "culturas anunais" são aquelas que têm uma única produção, ou seja, após a sua produção você precisa cultivar outra planta para ter uma nova produção, por exemplo, amendoim, arroz, cevada, trigo, milho etc.; o melhor exemplo de "cultura semiperene" é a cana-de-açúcar, que tem um número de cortes pré determinado, ou seja, uma "mesma" planta pode produzir por 5 anos (na verdade depois de cortada, a cana rebrota).(fonte: 38