Funções Nervosas Superiores. Mariana Santos Instituto de Fisiologia, 2010

Transcrição

1 Funções Nervosas Superiores Mariana Santos Instituto de Fisiologia, 2010

2 Encéfalo

3 Técnicas de Avaliação da Actividade Cerebral Electroencefalografia Ressonância Magnética Funcional mede quantidades localizadas de sangue oxigenado Tomografia de Emissão de Positrões mede o metabolismo da glucose que é proporcional à actividade neuronal

4 Lateralização Funcional entre hemisférios Hemisfério esquerdo linguagem e outras informações de carácter simbólico (cálculo, raciocínio abstrato) Hemisfério direito integração global multi-sensorial (identificação de uma paisagem, melodia de uma música, informação do sistema emocional)

5 Diferenças Funcionais das Regiões Cerebrais Lobo frontal Actividade motora Linguagem Pensamento Concentração Memória de trabalho Comportamento social e personalidade Lobo parietal Processamento da sensibilidade corporal Capacidades visuo-construtivas Lobo temporal Processamento das informações auditivas Memorização Lobo occipital Processamento das informações visuais

6 Córtex Frontal é o centro de integração + complexo do cérebro humano Lesões no córtex frontal esquerdo: deficit de: atenção pensamento abstracto integração do pensamento e percepção iniciativa e preserverança E Lesões no córtex frontal direito: efeito de desinibição Oscilações de humor Comportamentos imaturos Comportamentos sexuais inapropriados e/ou hipersexualidade induzem um estado de apatia, falta de motivação e perda de interesse sexual

7 O caso Phineas Gage Phineas Gage era um jovem supervisor de construção de ferrovias da Rutland e Burland Railroad, em Vermont, EUA. Em 1848 de setembro, enquanto estava preparando uma carga de pólvora para explodir uma pedra, ele socou uma barra de aço inadvertidamente no buraco.. A explosão resultante projetou a barra com 2.5 cm de diâmetro e mais de um metro de comprimento contra o seu crânio,, a alta velocidade.. A barra entrou pela bochecha esquerda, destruiu o olho, atravessou a parte frontal do cérebro,, e saiu pelo topo do crânio,, do outro lado.. Gage perdeu a consciência imediatamente e começou ou a ter convulsões. Porém, ele recuperou a consciência momentos depois,, e foi levado a médico local, Jonh Harlow que o socorreu. Incrivelmente, ele estava falando e podia caminhar. Ele perdeu muito sangue, mas depois de alguns problemas de infecção ão, ele não só sobreviveu à horrenda lesão, como também se recuperou bem, fisicamente. Porém, pouco tempo depois Phineas começou ou a ter mudanças as surpreendentes na personalidade e no humor. Ele tornou-se extravagante e anti-social, praguejador e mentiroso,, com péssimas maneiras

8 O caso Phineas Gage Phineas Gage tornou-se um caso clássico nos livros de ensino de neurologia. A parte do cérebro que ele tinha perdido,, o lobo frontal, passou a ser associada às funções mentais e emocionais que ficaram alteradas.

9 Lobotomia A lobotomia, mais apropriadamente chamada leucotomia (já que lobotomia refere-se a cortar as ligações de qualquer lobo cerebral) é uma intervenção cirúrgica no cérebro, onde são seccionadas as vias que ligam os lobos frontais ao tálamo e outras vias frontais associadas. Foi utilizada no passado em casos graves de esquizofrenia. A lobotomia foi a técnica pioneira e com maior sucesso da psicocirurgia.

10 Efeitos e Utilidade Terapêutica O procedimento leva a um estado de baixa reactividade emocional nos pacientes. A Leucotomia produz nos doentes alívio de tensão emoci onal severa, com melhoria nos sintomas externos da doença psiquiátrica.

11 História Foi desenvolvida em 1935 pelo médico neurologista português António Egas Moniz ( ), em equipe com o cirurgião Almeida Lima, na Universidade de Lisboa. Egas Moniz veio a receber com este trabalho o prémio Nobel da Medicina e Fisiologia em A Leucotomia foi a primeira técnica de Psicocirurgia ou seja, a utilização de manipulações orgânicas do cérebro para curar ou melhorar sintomas de uma patologia psiquiátrica (em contrapartida à neurocirurgia que se ocupa de doentes com patologia orgânica directa ou neurológica).

12 História Inicialmente foi usada para tratar depressão severa. Egas Moniz sempre defendeu o seu uso apenas em casos graves em que houvesse risco de violência ou suicídio. No entanto apes ar de cerca de 6% dos pacientes não sobreviverem à operação, e de vários outros ficarem com alterações da personalidade muito severos, foi praticada com entusiasmo excessivo em muitos países, nomeadamente o Japão e os Estados Unidos. Neste último país foi popularizada pelo cirurgião Walter Freeman, que divulgou a técnica por todo o seu país, percorrendo o no s eu Lobotomobile, e criando inclusivamente uma vari ante em que espetava um picador de gelo directamente no crânio do doente, desde um ponto l ogo acima do canal lacrimal com a ajuda de um martel o, rodando-se depois o mesmo para destruir as vias aí localizadas. Supostamente a atractividade deste procedimento seria o seu baixo custo e o desejo social de silenc iar doentes psiqui átricos incómodos. A leucotomia ganhou tal popularidade que foi inclusivamente praticada em crianças com mau comportamento. Cerca de doentes foram tratados s ó nos Estados Unidos. Com a ajuda destes abusos, a leucotomia foi abandonada quando s urgiram os primeiros fármacos anti psicóticos. Durante muito tempo foi considerada algo injustamente como um episódio barbárico na história da Psiquiatria, sendo comum a comparação à técnica da flebotomia (ou sangria) na história da medicina interna.

13 leucotomia pré-frontal vs lobotomia frontal Leucotomia pré-frontal e lobotomia frontal são duas técnicas absolutamente distintas. Leucotomia pré-frontal (Egas Moniz, 1936) do grego leuco = branco + tomos = corte - significa corte da substância branca localizada no região pré-frontal do cérebro. Este corte é feito através de um pequeno instrumento desenvolvido por Egas Moniz designado por leucótomo. Por outro lado, lobotomia frontal foi uma técnica desenvolvida por Walter Freeman ( ) e James Watts ( ) e amplamente executada nos EUA por estes dois cientistas (do grego lobos = porção, parte + tomos = corte, ou seja, corte do lobo frontal). O instrumento cirúrgico usado era uma espécie de picador gelo e o acesso era transorbital.

14 A Leucotomia Hoje Hoje em dia a leucotomia tal como exemplificada por Egas Moniz já não é praticada devido aos efeitos secundários severos. No entanto ainda hoje se praticam raramente técnicas directamente descendentes da leucotomia original, mas com inflicção de lesões selectivas em regiões bem delimitadas. Os efeitos secundários destas técnicas são bem mais incomuns, mas devido à irreversibilidade do tratamento e às mudanças na personalidade do doente inevi táveis, elas são utilizadas apenas em última instância caso todos os outros tratamentos possíveis tenhamse revelado ineficazes. É assim praticada em alguns casos de dor crónica intratável (tratamento paliativo), neurose obsessiva, ansiedade crónica ou depressão profunda prolongada.

18 Lateralização Funcional entre hemisférios Hemisfério esquerdo linguagem e outras informações de carácter simbólico (cálculo, raciocínio abstrato) Hemisfério direito integração global multi-sensorial (identificação de uma paisagem, melodia de uma música, informação do sistema emocional)

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20 Fig The left and right brain have different information processing styles. The right brain gets the big pattern; the left focuses on small details. Table of Contents Exit

21 Lateralização de função Lesão do corpo caloso interfere com a troca de informação entre hemisférios. Epilepsia é uma condição caracterizada por episódios repetidos de actividade neuronal sincronizada excessiva Em casos intratáveis os doentes podem ser submetidos a cirurgia de corte do corpo caloso para evitar o envolvimento do lado contralateral.

22 Split Brain Patients Devido ao centro da linguagem se localizar no hemisfério esquerdo estes doentes não conseguem verbalizar o que está a ser percepcionado pelo hemisfério direito

23 Áreas de Associa ção Corticais Áreas que não são puramente sensitivas nem motoras mas relacionadas com as funções nervosas superiores prefrontal parietal Servem para associar input sensorial a resposta motora e executar os processos mentais de interpreta ção da informação sensitiva, associação de percepções com experiências prévias, focar a atenção e explorar o ambiente temporal occipital

24 Áreas de Associa ção Corticais Informação aferente Córtex sensitivo primário Área de associação unimodal Área de associação multimodal sensitiva Área de associação multimodal motora (lobo frontal) Programação e planeamento dos movimentos Córtex pré motor e motor primário

25 Áreas de Associa ção Multimodal Áreas de Associação Multimodal: 1 Anterior frontal Planeamento motor, produ ção de linguagem, julgamento 2 Límbica frontal, temporal, parietal Emoção, memória 3 Posterior parieto-temporal Atenção, localização visuoespacial, linguagem

26 Córtex de associação Prefrontal 2 regiões: dorsolateral: planeamento estratégico de comportamento motor, memória de trabalho orbitofrontal: respostas emocionais, personalidade Lesões no córtex prefrontal : Deficits Cognitivos, problemas com memória de trabalho Deficiente planeamento estratégico Alterações de personalidade e emocionais

27 Córtex de associação Prefrontal Wisconsin Card Sort Test (WCST) Sort by color Sort by shape Sort by number

28 Córtex de associação Parietal Estereognosia Relação espacial incuindo espaço extrapessoal e imagem corporal Lesão à direita: neglect contralateral

29 Mecanismos de Atenção: assimetria hemisférica

30 Córtex de associação Temporal Memória Verbal (esq) Padrões de estimulos, discriminação musical (dt) Reconhecimento de objectos Reconhecimento de faces (bilateral) Lesões no córtex de associação temporal: problemas na memória verbal problemas de discriminação visual ex. prosopagnosia: incapacidade para reconhecer e identificar rostos (lesão entre lobo temporal e occipital)

31 Prosopagnosia The man who mistook his wife for a hat Oliver Sacks

32 Córtex de associação Occipital Percepção visual Lesões do córtex de associação occipital: agnosia visual (incapacidade de reconhecimento visual de objectos na ausência de disfun ções ópticas)

33 Sumário: Córtex Associação Áreas importantes para as funções nervosas superiores, cognição e memória Especialização regional do córtex de associação: No lobo parietal atenção a estimulos complexos externos e motivações internas No lobo temporal - identificação e reconhecimento de estimulos complexos No lobo frontal planeamento de respostas adequadas a estimulos complexos Envolvidas na construção de uma percepção unificada dos vários aspectos do mundo exterior

34 Funções Nervosas Superi ores Atenção Aprendizagem e Memória Linguagem Percepção Visuo-espacial Cálculo Pensamento Abstracto Funções Executivas

36 Atenção processo multidimensional e relacionado com consciência. Inatenção ou neglect são os opostos da atenção. Neglect espacial é a tendência a ignorar o lado esq do corpo ou parte esq de objectos.com frequência associada com lesão hemisférica dta

38 Aprendizagem e Mem ória Aprendizagem aquisição de informação que permite alterar o comportamento com base na experiência Memória retenção e armazenamento da informação adquirida

39 Duração da Memória Memória de curta dura ção Dura segundos a horas Relacionada com hipocampo Memória de longa dura ção Dura anos Envolve várias regiões do neocórtex

40 Tipos de Memória Memória explícita envolve consciência Memória episódica (para eventos) Memória semântica (para palavras, para factos) Memória implícita não envolve consciência (memória reflexa) Memória não associativa Habituação Sensibilização Memória associativa Reflexo condicionado clássico Reflexo condicionado operativo Priming Hábitos e perícias

41 Memória explícita versus implícita Memória explícita: factos datas eventos Hipocampo é fundamental Memória implícita: Como executar uma dada actividade (ex. Andar de bicicleta) Gânglios da base são fundamentais (dorsal striatum / caudate-putamen)

42 Memória de trabalho Forma de mem ória explícita de curta dura ção que mantém a informação disponível por curto per íodo de tempo enquanto o indiv íduo planeia ac ção baseada nisso Envolve lobo frontal

43 Tipos de memória Tipos de Memória Memória Explícita Memória Implícita Episódica Semântica Priming Perícias Mem. associativa Mem. não associativa Lobo temporal Neocórtex Estriado Amigdala e cerebelo Vias reflexas

45 Memória Explícita Hipocampo é apenas local temporário da memória de longa duração, mediando os passos iniciais para armazenamento de longa duração no neocórtex Doentes com lesões no hipocampo conseguem recordar memórias antigas mas não conseguem armazenar memórias novas de longo termo Doentes com lesões em áreas de associação corticais têm defeitos na memória semântica e episódica de longo termo Áreas do neocórtex especializadas no armazenamento da memória episódica são as áreas de associação do lobo frontal

46 Memória Explícita Processamento da memória explícita: Codificação Processamento de informação nova Consolidação Processo de alteração da informação nova, ainda lábil, para a tornar em memória de longo termo Armazenamento Mecanismo de retenção ao longo do tempo Recuperação Busca e uso da informação armazenada

48 Memória Implícita não associ ativa Relacionada com a aprendizagem das propri edades de um estímulo único Habituação Repetição de estimulo neutro várias vezes Diminuição progressiva da resposta evocada Sensibilização Estimulo agradável/desagradável Aumento progressivo da resposta evocada

50 Memória Implícita associativa Relacionada com a aprendizagem da relação entre 2 estímulos Reflexo Condicionado Clássico o sujeito aprende que um determinado estimulo prevê um evento

51 Memória Implícita associativa Relacionada com a aprendizagem da rela ção entre um estimulo e um comportamento Reflexo condicionado operativo (aprendizagem tentativa-erro) Ex: animal se desempenhar determinada tarefa recebe recompensa (comida) O sujeito aprende a prever as consequências de um comportamento

52 Sumário Memória tem vários estadios Memória de longa dura ção está representada em múltiplas regiões do sistema nervoso Memória explícita e implícita envolvem circuitos neuronais diferentes Memória explícita está relacionada com factos e experiências que podem ser relembradas por esforço consciente e relatadas verbalmente Armazenamento de longa dura ção da memória explícita requere funcionamento do l obo temporal Memória implícita está relacionada com mem ória motora e perceptiva, ligada a estimulos, e expressa-se na execução de tarefas sem esforço consciente Memória implícita envolve o cerebelo e a amigdala

54 Linguagem Permite compreensão da palavra f alada e escrita e a expressão de ideias em discurso e escrita Lateralidade dextra e lateraliza ção da linguagem são fenómenos que se associam com grande f requência mas não constituem uma rela ção funcional obrigatória

55 Linguagem

56 Linguagem

57 Linguagem

58 Avaliação da linguagem Fluência do discurso

59 Avaliação da linguagem Fluência do discurso Compreensão

60 Avaliação da linguagem Fluência do discurso Compreensão Nomeação

61 Avaliação da linguagem Fluência do discurso Compreensão Nomeação Repetição

62 Avaliação da linguagem Afasia alteração da linguagem que não é devida a defeitos de visão, audição ou paralisia motora

63 Afasia de Broca

64 Afasia de Broca Afasia de Broca Não fluente Compreende Não nomeia Não repete

65 Afasia de Wernicke

66 Afasia de Wernicke Afasia de Wernicke Fluente Não Compreende Não nomeia Não repete

67 Afasia Global

68 Afasia Global Afasia Global Não fluente Não Compreende Não nomeia Não repete

69 Afasia de Nomeação

70 Afasia de Nomeação Afasia de Nomeação Fluente Compreende Não nomeia Repete

71 Outras alterações Afasia de condução Afasia transcortical motora Afasia transcortical sensitiva Alexia perda da capacidade de leitura Agrafia perda da capacidade de escrita

72 Dislexia Problema específico na aprendizagem da leitura Visão adequada, QI alto Comum em rapazes e esquerdinos Observações post-mortem revelaram anomalias no arranjo das células corticais (alterações que podem ter ocorrido durante gestação na altura da migração celular)

75 Praxia Realização de actos motores voluntários adaptados a um objectivo definitivo

76 Apraxia É a incapacidade de executar uma sequência de movimentos, apesar da sensibilidade, motricidade e compreensão da tarefa estarem intactos. Incapacidade de realizar actos complexos que exigem sequências de contracções musculares ou uma estratégia planeada (ex.: pentear o cabelo, escovar os dentes)

77 Apraxia Apraxia Ideomotora (motora): não consegue executar gestos com significado simbólico tradicional. Pode envolver muscultura dos membros, tronco ou bucofacial. Ex: sinal da cruz, chamar alguém com a mão, gesto de des pedida, mostrar os dentes, assobiar, mastigar Apraxia ideativa: não consegue executar de forma lógica e harmoniosa uma sequência de movimentos. Apraxia Construtiva: não consegue construir representações. Ex: desenhar uma casa, uma árvore, um quadrado Apraxia do Vestir: não consegue colocar objectos no próprio corpo. Ex: casaco, anel. Apraxia do olhar Apraxia da marcha

78 Mini Mental State (Folstein et. al., 1975) Questões agrupadas em 7 categorias: Orientação no tempo (data, hora); Orientação no espaço (local espec ífico e geral); Repetição de 3 palavras; Atenção e cálculo; Recordação das 3 palavras; Linguagem (nomea ção, repetição, leitura e escrita); Capacidade construtiva visual

79 MMS Mini Mental State Examination (MMSE) 1. Orientação (1 ponto por cada resposta correcta) Em que ano estamos? Em que mês estamos? Em que dia do mês estamos? Em que dia da semana estamos? Em que estação do ano estamos? Em que país estamos? Em que distrito vive? Em que terra vive? Em que casa estamos? Em que andar estamos? Nota: 2. Retenção (contar 1 ponto por cada palavra correctamente repetida) "Vou dizer três palavras; queria que as repetisse, mas só depois de eu as dizer todas; procure ficar a sabê-las de cor". Pêra Gato Bola Nota: 3. Atenção e Cálculo (1 ponto por cada resposta correcta. Se der uma errada mas depois continuar a subtrair bem, consideram-se as seguintes como correctas. Parar ao fim de 5 respostas) "Agora peco-lhe que me diga quantos são 30 menos 3 e depois ao número encontrado volta a tirar 3 e repete assim até eu lhe dizer para parar". 27_ 24_ 21 _ 18_ 15_ Nota:

80 MMS Mini Mental State Examination (MMSE) 4. Evocação (1 ponto por cada resposta correcta.) "Veja se consegue dizer as três palavras que pedi há pouco para decorar". Pêra Gato Bola Nota: 5. Linguagem (1 ponto por cada resposta correcta) a. "Como se chama isto? Mostrar os objectos: Relógio Lápis Nota: b. "Repita a frase que eu vou dizer: O RATO ROEU A ROLHA" Nota: c. "Quando eu lhe der esta folha de papel, pegue nela com a mão direita, dobre-a ao meio e ponha sobre a mesa"; dar a folha segurando com as duas mãos. Pega com a mão direita Dobra ao meio Coloca onde deve Nota: d. "Leia o que está neste cartão e faça o que lá diz". Mostrar um cartão com a frase bem legível, "FECHE OS OLHOS"; sendo analfabeto lê-se a frase. Fechou os olhos Nota: e. "Escreva uma frase inteira aqui". Deve ter sujeito e verbo e fazer sentido; os erros gramaticais não prejudicam a pontuação. Frase: Nota:

81 MMS Mini Mental State Examination (MMSE) 6. Habilidade Construtiva (1 ponto pela cópia correcta.) Deve copiar um desenho. Dois pentágonos parcialmente sobrepostos; cada um deve ficar com 5 lados, dois dos quais intersectados. Não valorizar tremor ou rotação. Cópia: Nota: TOTAL(Máximo 30 pontos): Scoring: May indicate normal cognitive functioning Mild cognitive impairment Moderate cognitive impairment 0-9 Severe cognitive impairment

82 Sistema Límbico Tecido cortical em redor do hilo do hemisfério cerebral associado à amigdala, hipocampo e núcleos do septo Tem poucas conexões com o neocórtex mas actividade do neocórtex pode modificar comportamento emocional Após estimulação mantêm descargas prolongadas

83 Funções Límbicas Olfacto interpreta experiência como agradável ou desagradável Respostas autonómicas alterações na pressão arterial e respiração Comportamento sexual Gera emoções de raiva e medo Memória Motivação

84 Hipocampo Tem conecções com o córtex cerebral e estruturas basais do sistema límbico É um canal adicional pelo qual estimulos sensoriais podem iniciar comportamentos com diversos propósitos Estimulação do hipocampo pode causar prazer, raiva, impulso sexual etc. Característica importante do hipocampo é que cria respostas prolongadas Tem um papel importante na aprendizagem e memória

85 Amigdala Múltiplas conexões com córtex límbico e tb neocórtex dos lobos temporal, parietal e occipital Expressão autonómica das emoções é mediada pela amigdala pelas suas conexões com o hipotálamo e SNA Estimulação da amigdala pode causar os mesmos efeitos que estimulação directa do hipotálamo alterações na pressão arterial e frequência cardíaca, da motilidade gastro-intestinal, defecação e micção e também raiva, fuga, medo e indução de comportamentos sexuais Conexão com o neócortex permite incorporação da aprendizagem e da experiência nas emoções

86 Emoções Hipotálamo e sistema límbico relacionados com geração e expressão das emoções Emoções têm componente mental e físico e englobam Cognição Afecto Exercício da vontade Alterações fisicas Expressões som áticas e viscerais Ex. sudação, aumento da FC

87 CIRCUITO B ÁSICO DAS EMOÇÕES CIRCUITO CIRCUITO DE DE PAPEZ PAPEZ Primeiro Primeiro modelo modelo sobre sobre o o circuito circuito neural neural das das EMOÇÕES EMOÇÕES Regiões Regiões corticais corticais e e subcorticais subcorticais Neocórtex Riqueza Emocional Giro do Cíngulo Experiência Emo cional Tálamo Anterior HIPOCAMPO Aferências sensoriais Hipotálamo Expressão visceral da emoção

88 Medo Evidências múltiplas suportam a ideia que os núcleos da amigdala estão relacionados com o registo das memórias que evocam medo Estimulação do hipotálamo e núcleos da amigdala em animais causa reacções de medo AMIGDALA discrimina estímulos associados ao medo e alerta o organismo; disparador do medo e ansiedade Destruição das amigdalas causa desaparecimento da reacção de medo e das manifestações autonómicas e endócrinas Nos humanos ver faces com expressões de medo activa a amigdala esquerda

89 Ansiedade Ansiedade está associada com aumento bilateral do fluxo sanguíneo na região anterior do lobo temporal Receptor α 2 GABA A media a ansiedade

90 Raiva e Placidez Há um balanço entre raiva e placidez Em animais com determinadas lesões cerebrais este balanço está alterado Ataques de raiva são observados após remoção de neocórtex e certas zonas do hipotálamo Destruição bilateral dos núcleos da amigdala causam um estado anormal de placidez mas destruição subsequente dos núcleos ventromediais do hipotálamo converte placidez em raiva

91 Raiva e Placidez Hormonas afectam comportamento agressivo Castração diminui agressividade e androgéneos aumentam Factores sociais também condicionam

92 Sistema de Rec ompensa e Punição Sistema límbico está relacionado com a natureza afectiva dos estimulos sensoriais, ou seja serem agradáveis ou desagradáveis Centros de recompensa O rato que se auto-estimulava até a exaustão, deixando de comer e dormir... Hipotálamo lateral Nucleo Ventromedial Certas regiões do tálamo e gg base Centros de Puni ção Animal aprende a desligar estimulador Subs. Cinzenta periaquedutal Zonas periventiculares do hipotálamp Amigdala e hipocampo

93 Motivação Sistemas de recompensa e de punição Núcleo Acumbens no estriado apresenta número elevado de receptores dopaminérgicos Agonitas dopaminérgicos envolvidos no sistema de recompensa e antagonistas no sistema de punição

94 Adição Adição uso repetido e compulsivo de uma substância apesar das suas consequências negativas para a saúde Associada ao sistema de recompensa e em particular ao núcleo Acumbens Drogas como heroína, morfina, cocaína nicotina, etc. Afectam o cérebro em diferentes regiões mas têm em comum aumentar quantidade de dopamina (bloqueio da sua recaptação)

95 Adição Consumo agudo estimula centros de recompensa Adição crónica envolve desenvolvimento de tolerância havendo necessidade de maiores quantidades para obtenção do mesmo efeito Abstinência causa sintomas físicos e psicológicos

96 Comportamento Sexual Actividade sexual envolve várias partes do sistema nervoso e vários reflexos com integração na medula espinhal e centros do tronco cerebral mas componentes comportamentais são regulados pelo sistema límbico e hipotálamo Função endócrina hormonal (testosterona, estrogéneos)

97 Controlo Nervoso no Homem Controlo Nervoso na Mulher Remoção do neocórtex em animais machos inibe comportamento sexual Nos mamíferos a actividade sexual nas fémeas é cíclica Lesões da amigdala causam hipersexualidade Hipotálamo também está envolvido no controlo da actividade sexual nos homens Nas mulheres a actividade sexual ocorre ao longo de todo o ciclo menstrual mas há maior iniciativa espontânea durante a ovulação

98 Comportamento Maternal Lesões em certas porções do córtex límbico deprimem comportamento maternal Prolactina facilita comportamento maternal Factores genéticos