Desova e fecundidade em peixes de água doce e marinhos Renato Braz de Araujo 1. Spawning and fecundity in freshwater and marine fishes

Transcrição

1 REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN Volume 9 - Número 2-2º Semestre 2009 RESUMO Desova e fecundidade em peixes de água doce e marinhos Renato Braz de Araujo 1 As formas e padrões de ciclo de vida dos peixes são as mais variadas dentre os vertebrados. Diversas estratégias reprodutivas contribuíram para o sucesso na ocupação de ambientes distintos. Assim, o tipo de desova, relacionado ao tipo de desenvolvimento ovocitário e à freqüência de liberação de ovócitos maduros em um período de reprodução, e a fecundidade, relacionada ao tamanho dos indivíduos e às condições ambientais, tanto em espécies de água doce como marinhas, apresentam variações consideráveis. Estudos sobre biologia reprodutiva de peixes de água doce e marinhos são cada vez mais necessários diante das conseqüências negativas das ações antropogênicas. Palavras-chave: Peixes, desova, fecundidade. ABSTRACT Spawning and fecundity in freshwater and marine fishes The forms and life cycle patterns of fishes are the most diversified among vertebrates. Several reproductive strategies contributed to the successful occupation in distinct environments. Thus, type of spawning related to oocyte development and to the frequency of release of mature oocytes in a reproductive period, and the fecundity related to the size of individuals and to the environmental conditions, freshwater as much as marine fishes, show considerable variations. Studies on reproductive biology of freshwater and marine fishes are more and more necessary due to negative consequences of anthropogenic actions. Keywords: Fishes, spawning, fecundity. INTRODUÇÃO Os vertebrados mais antigos e numerosos são os peixes, que compreendem cerca de espécies, ocupando os mais diversos ambientes aquáticos desde grandes altitudes até as profundezas marinhas; aproximadamente 96% (23.400) das espécies são teleósteos (Vazzoler, 1996). As formas e padrões de ciclo de vida dos peixes são as mais variadas dentre os vertebrados. Diversas estratégias reprodutivas possibilitaram a obtenção de sucesso em ambientes distintos. Assim, o tipo de desova, relacionado ao tipo de desenvolvimento ovocitário e à freqüência de liberação de ovócitos maduros em um período de reprodução, e a fecundidade, relacionada ao tamanho dos indivíduos e às condições ambientais, tanto em espécies de água doce como marinhas, apresentam variações consideráveis. Os peixes são conhecidos pela elevada fecundidade, com indivíduos da maioria das espécies liberando centenas a milhões de ovócitos anualmente. A estabilidade populacional, considerando-se inicialmente desovas anuais igualmente intensas, raramente é atingida, e os números aumentam e diminuem conforme a pressão dos fatores abióticos (Nakatani et al., 2001). As flutuações podem ser irregulares ou cíclicas, dependendo da forma de 24

2 variação desses fatores, e nem todas as espécies em uma determinada área são igualmente afetadas pelas mesmas mudanças ambientais (Bond, 1979). Os ovos podem ser liberados ou depositados no substrato, em ninhos, guardados pelos pais ou ainda carregados (Balon, 1984). Os ovos podem ser pelágicos ou livres, quando liberados diretamente na coluna d água derivando livremente com as correntes, sendo que em algumas espécies podem conter gotas de óleo para ajustar sua densidade à flutuação; demersais quando são mais densos que a água e, por isso, permanecem no substrato, podendo ser adesivos ou não; adesivos, quando apresentam membrana externa por muco que lhes confere adesividade, ficando aderidos a substratos como raízes de plantas, vegetação marginal ou em ninhos. Normalmente, espécies que apresentam ovos adesivos têm desova parcelada. Desova O tipo de desova de um peixe é determinado pela interação entre dinâmica do desenvolvimento ovocitário, freqüências de desovas dentro de um período de reprodução e do número desses períodos durante sua vida. Tipo de desova é o modo como as fêmeas liberam ovócitos maduros dentro de um período reprodutivo. De acordo com Wallace & Sellman (1981) ocorrem os seguintes mecanismos de desenvolvimento ovocitário: 1) sincrônico em um grupo: células ovocitárias existentes nos ovários maturam concomitantemente, sendo eliminadas de uma só vez durante o período de desova; 2) sincrônico em dois grupos: a cada período de reprodução evidenciam-se dois lotes de ovócitos dentro dos ovários: o dos ovócitos do estoque de reserva e aquele dos ovócitos que irão maturar sincronicamente e serem eliminados no período de desova; 3) sincrônico em mais de dois grupos: ao lado do lote de ovócitos de estoque de reserva, observam-se lotes de ovócitos em distintas fases de desenvolvimento, sendo que os ovócitos que compõem cada lote se desenvolvem sincronicamente e, à medida que aqueles do lote mais desenvolvido atingem a maturação completa, são eliminados; 4) assincrônico: dentro dos ovários não se observam lotes, estando presentes ovócitos em todas as fases de desenvolvimento, ocorrendo sua eliminação à medida que vão atingindo a maturação completa. De acordo com a freqüência de liberação dos ovócitos, as desovas podem ser classificadas em total ou parcelada (múltipla). Na desova total, os ovócitos têm maturação sincrônica e são eliminados em lote único. Em ambientes tropicais, a desova total normalmente ocorre em espécies de grande porte que realizam migrações em longas distâncias e reproduzem (Ribeiro et al., 2007). Por outro lado, na desova parcelada ou múltipla, os ovócitos maturam em lotes, sendo eliminados a intervalos, durante a estação de desova, ou mesmo podem exibir sazonalidade na desova. Esse grupo inclui peixes com ampla gama variação no número de posturas e período envolvido na desova (Lowe-McConnell, 1999). A contribuição da desova parcelada para o aumento do número de ovócitos a serem postos durante o período reprodutivo, possibilita maior probabilidade de sobrevivência da espécie (Nikolsky, 1963). Segundo McEvoy & McEvoy (1992) esse tipo de desova constitui estratégia reprodutiva desenvolvida para reduzir: 1) predação de ovos e larvas; 2) risco de desova em condições hidrográficas e climáticas desfavoráveis e, 3) competição por locais de desova. O local de desova (ambientes lóticos, semilóticos, lênticos, cativeiro) pode ser relacionado com o tipo de desova, que por sua vez também pode ser analisado em relação aos cuidados com a prole, fecundação (interna ou externa), tipo de ovos (livre ou adesivo), fecundidade, duração da embriogênese e ao comprimento da primeira maturação gonadal. Vazzoler & Menezes (1992), analisando comportamento reprodutivo de 87 espécies de Characiformes da América do Sul, constataram que as espécies migradoras apresentaram desova total e alta fecundidade, as não-migradoras sem cuidado parental possuem fecundidade intermediária e aquelas com cuidado parental, baixa fecundidade. Investigando táticas reprodutivas de 68 espécies de teleósteos do alto rio Paraná, Vazzoler (1996) verificou que das espécies com desova total (26,8%), a maioria era constituída 25

3 pelas que realizam migrações reprodutivas (63,6%); as restantes não migram (27,3%) e uma minoria dispensa cuidado com a prole (9,1%). Dentre as que apresentam desova parcelada, a grande maioria (73,2%), predominam as sedentárias (42,8%) e com cuidado à prole (39,3%), seguidas pelas espécies com fecundação interna (10,7%) e migradoras (7,2%). No Caribe, a sazonalidade da desova foi estudada em 35 espécies marinhas de recifes jamaicanos por Munro et al. (1973) e os padrões de desova e número sazonal de jovens em 350 espécies em torno de Porto Rico por Erdman (1977). Peixes de recifes compreendem: 1) espécies pequenas com ovos demersais ou incubação oral cujas larvas nunca entram no plâncton e 2) espécies maiores que produzem ovos que eclodem em larvas com curta vida pelágica, metamorfoseando-se rapidamente em formas adultas nunca encontradas no plâncton oceânico, ou com uma longa vida larval ou póslarval pelágica oceânica na qual a maioria das larvas pode derivar para longe do local de desova (Lowe-McConnell, 1999). Muitas espécies marinhas pequenas com ovos demersais parecem desovar continuamente durante o ano no Caribe, como o fazem os pomacentrídeos comensais de anêmonas no atol de Eneuetak, no oceano Pacífico (Allen, 1975). No mar Vermelho, numerosas espécies de pomacentrídeos, com seus tipos muito variados de comportamento social de desova, se reproduzem durante um extenso período, de março-abril a setembro (Fischelson et al., 1974). Nos recifes da Jamaica, os picos de desova coincidem com as menores temperaturas da água, enquanto a desova máxima ocorre nas épocas das maiores temperaturas na parte sul da Grande Barreira de Recifes (Lowe-McConnell, 1999). Analisando dados sobre a sazonalidade da desova em peixes tropicais, Johannes (1978) considerou que existem pressões seletivas para desova nas épocas mais calmas do ano, quando as larvas pelágicas estão menos ameaçadas pelas águas turbulentas de superfície e também quando os giros próximos à costa têm melhor chance de trazer de volta as larvas para o recife. Segundo o autor, cerca de cinqüenta espécies de peixes marinhos tropicais amplamente distribuídos têm um ritmo lunar de desova, a maioria delas desovando por volta da lua nova ou lua cheia. Johannes (1978) sugeriu que pode haver vantagens seletivas associadas com desovas na maré de sigízia. Na maioria das espécies marinhas, os indivíduos desovam diversas vezes durante a estação de desova, algumas com periodicidade diária, outras semanal ou mensal, e mesmo com várias desovas durante dois ou três dias por mês (Lowe-McConnell, 1999). Para Sale (1978) esse comportamento deveria promover uma ampla dispersão dos descendentes. De acordo com Thresher (1984), a maior parte dos produtores de ovos pelágicos desova ao anoitecer, enquanto os produtores de ovos demersais desovam antes do amanhecer e durante o dia. O potencial reprodutivo de uma população de peixes depende principalmente do sucesso de desova, do equilíbrio estrutural do estoque reprodutor e da taxa de fertilização dos óvulos. O sucesso da desova, que significa a maximização da fecundidade individual e populacional, depende de um bom condicionamento físico das fêmeas e da ocorrência de condições ambientais ótimas durante os processos de maturação e fertilização dos óvulos. A ação conjunta desses fatores pode reduzir a incidência de atresia (reabsorção dos ovócitos não viabilizados para a fertilização), fenômeno que contribui diretamente para a redução do potencial reprodutivo (Fonteles Filho, 1989). Fecundidade O número de ovócitos que completam seu desenvolvimento e são eventualmente eliminados por fêmea de uma dada espécie durante o período reprodutivo é considerado como sendo fecundidade individual ou absoluta (Nikolsky, 1963). A fecundidade relativa, calculada em relação ao peso corporal ou ao comprimento total, é um valor indicativo da capacidade reprodutiva individual de peixes (Shatunovskiy, 1988). A fecundidade depende do volume da cavidade celomática disponível para alojar os ovários maduros e do tamanho (volume) desses ovócitos. Na fase final de desenvolvimento os ovócitos maduros apresentam tamanhos 26

4 bastante diferentes. Em 101 espécies de peixes marinhos e 33 de água doce da Europa, o diâmetro desses ovócitos variou de 250 a 7000 μm, com valores modais localizados à esquerda das distribuições (Wootton, 1991). Em 52 teleósteos que ocupam a bacia do alto rio Paraná, Suzuki (1992) registrou uma amplitude de diâmetro dos ovócitos de 427 a 4789 μm, estando o valor modal também localizado à esquerda da distribuição; o tamanho desses ovócitos está associado ao comportamento reprodutivo e não depende do porte das espécies. Araujo (2001) constataram variação de 159 a 1749 μm na amplitude de diâmetro de ovócitos de 38 ovários maduros de Aspidoras fuscoguttatus, um cascudo comum em riachos de cabeceiras da bacia do rio Preto (alto rio Paraná) utilizado como peixe ornamental na região de São José do Rio Preto, SP, sendo o limite inferior menor que o da faixa obtida por Suzuki (1992). No Brasil, a maioria dos estudos sobre fecundidade tem utilizado a metodologia clássica, descrita por Vazzoler (1981), para espécies com desova total e parcelada, que pode ter levado a estimativas incorretas desse parâmetro populacional, pois nem todos os ovócitos vitelogênicos existentes nos ovários são, obrigatoriamente, eliminados; muitos deles podem sofrer atresia e serem absorvidos. Além disso, nas espécies com desova parcelada, é necessário definir a fecundidade por lote e a freqüência de desova dentro do período reprodutivo (Hunter & Goldberg, 1980) para estimar quantos lotes de ovócitos são eliminados durante do mesmo. De acordo com Vazzoler (1996) estimativas de fecundidade exigem análises quanto à distribuição de freqüência de diâmetros de ovócitos intra-ováricos e à anatomia microscópica dos ovários. A estimativa da fecundidade em peixes com desova parcelada, feita com base em análises macroscópicas, torna-se complexa devido à dificuldade de se distinguir ovócitos de reserva daqueles ovócitos em desenvolvimento (Bagenal, 1978). Assim, a fecundidade poderá ser estimada de modo mais consistente por meio de métodos volumétricos (Vazzoler, 1981), gravimétricos ou estereométricos (Isaac-Nahum et al., 1988). Romagosa et al. (1990), utilizando método volumétrico, encontraram fecundidade média de e ovócitos em fêmeas de pacu mantido em confinamento durante o 1º (3º ano de vida) e o 2º período reprodutivo (4º ano de vida), mostrando que a fecundidade aumenta com a idade. Tanto a fecundidade como o diâmetro de ovócitos maduros apresentam variações inter e intra-específicas, latitudinais, entre períodos reprodutivos sucessivos e entre indivíduos de mesmo tamanho em um mesmo período. Vazzoler (1991) constatou variações latitudinais na fecundidade de Micropogonias furnieri, um cienídeo marinho que ocorre ao longo de toda a costa brasileira, sendo mais elevada na costa norte, onde a pressão ambiental é maior. A fecundidade varia também com o tamanho da fêmea, aumentando com o crescimento, estando mais relacionada ao comprimento do que à idade do indivíduo (Vazzoler, 1996). De modo geral, em Siluriformes e Characiformes as fêmeas são maiores que os machos (Gomiero & Braga, 2007). Isso provavelmente está relacionado a estratégias reprodutivas como a fecundidade que aumenta com o tamanho dos indivíduos (Agostinho & Julio Jr, 1999). De acordo com Lagler et al. (1977), a fecundidade é inversamente proporcional ao grau de cuidados parentais. Espécies reofílicas, tanto Siluriformes como Characiformes, apresentam elevados valores de fecundidade absoluta que variam de 200 mil a 4,64 milhões de ovócitos (Sato, 1999). Fecundidade absoluta elevada também é uma característica entre peixes que apresentam ovos livres e entre aqueles que não apresentam cuidado parental. Vários autores relacionaram alta fecundidade absoluta com: a) migração reprodutiva (Lowe-McConnell, 1969; Menezes & Vazzoler, 1992) b) ausência de cuidado parental (Nikolsky, 1963), c) ovos de diâmetro pequeno (Elgar, 1990; Wootton, 1991) e d) ovos livres (Lamas, 1993). Estudando a reprodução de 23 espécies de peixes da bacia do rio São Francisco, Sato (1999) verificou que os valores de fecundidade relativa ao peso das fêmeas indicaram, assim como o número de ovócitos extruídos/g de ovário, valores inferiores para os Siluriformes Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876 (pacamã) e Rhinelepis aspera Agassiz, 1829 (cascudo-preto) e valores superiores para os 27

5 Characiformes Astyanax bimaculatus lacustris (Reinhardt, 1874) (piaba-do-rabo-amarelo), Curimata elegans Steindachner, 1875 (saguiru) e Curimatella lepidura Eigenmann & Eigenmann, 1889 (manjuba). Já para a fecundidade relativa ao comprimento, o autor registrou maiores valores para espécies migradoras, para ambas as ordens Characiformes e Siluriformes. Dados sobre a contagem de ovócitos em fêmeas de várias espécies marinhas foram cotejados por Sale (1980). Grandes quantidades de ovócitos são produzidas. Por exemplo, quatro espécies de serranídeos examinadas por Thompson & Munro (1978) produziram cerca de 160 mil ovócitos por fêmea e Randall (1961) contou 40 mil ovócitos maduros em uma fêmea de Acanthurus triostegus (peixe-doutor). Segundo Lowe-McConnell (1999), todos os dados disponíveis levam à conclusão de que mesmo espécies que mostram algum cuidado parental com os ovos apresentam número considerável de jovens por ano, uma vez que produzem lotes de ovócitos em intervalos freqüentes. Investigando a fecundidade de Mugil platanus (tainha), espécie comum em águas com baixa salinidade (estuário), Romagosa et al. (2000) verificaram que a fecundidade variou de 550,8 mil a 2,36 milhões ovócitos, mostrando correlação positiva com o comprimento, peso do corpo e peso das gônadas. Araujo & Garutti (2002), estudando a biologia reprodutiva de Aspidoras fuscoguttatus (Callichthyidae), constataram que a fecundidade individual variou de 51 a 166 ovócitos para exemplares com 37,5 e 46,8 mm de comprimento total. Em outras espécies da mesma família informações sobre fecundidade são assinaladas para Aspidoras menezesi (50 a 60 ovócitos), Corydoras paleatus (250 a 400 ovócitos), C. hastatus (30 a 60 ovócitos) e C. pygmaeus (20 a 40 ovócitos), todas utilizadas em aquariofilia e, portanto, obtidas em condições artificiais (Burgess, 1989). Em algumas espécies de Loricariidae (cascudos), a fecundidade varia de 466 ovócitos em Loricariichthys anus (Bruschi Jr et al., 1997) a 1784 ovócitos em Hypostomus affinis (Mazzoni & Caramaschi, 1997). CONSIDERAÇÕES GERAIS Apesar do processo reprodutivo ser um dos aspectos mais estudados dentro do ciclo de vida dos peixes, o volume de informações disponíveis torna-se bastante reduzido quando são comparados o número de espécies existentes e o número daquelas sobre as quais existem conhecimentos sobre algumas táticas reprodutivas como desova e fecundidade. Esses conhecimentos são fundamentais para nortear medidas de administração, manejo e preservação de nossa ictiofauna frente aos impactos causados por ações antrópicas como pesca, poluição, eliminação de áreas de desova e de criadouros pelo barramento dos cursos de água e destruição da vegetação marginal. Portanto, pesquisas sobre biologia reprodutiva de peixes de água doce e marinhos tornam-se cada vez mais necessárias diante das conseqüências negativas das ações antrópicas. REFERÊNCIAS AGOSTINHO, A.A. & JÚLIO JR. HF Peixes da bacia do alto rio Paraná. In: Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. LOWE-McCONNELL, R. H. Editora da Universidade de São Paulo, São Paulo, p ALLEN, G.R. Anemone fishes. Neptune: TFH Publications ARAUJO, R.B. Ecologia e reprodução de Aspidoras fuscoguttatus Nijssen & Isbrücker, 1976 (Siluriformes, Callichthyidae) da região de São José do Rio Preto, SP. Dissertação de Mestrado, Centro de Aqüicultura da Universidade Estadual Paulista, 65 p ARAUJO, R.B. & V. GARUTTI. Biologia reprodutiva de Aspidoras fuscoguttatus (Siluriformes, Callichthyidae) em riacho de cabeceira da bacia do alto rio Paraná. Iheringia Série Zoologia, v. 92, n. 4, p , BAGENAL, T. B. Aspects of fish fecundity. In: GERKING, S.D. (ed.). Ecology of freshwater fish production. Oxford: Blackwell, p

6 BALON, E. K. Patterns in the evolution of reproduction styles in fishes. In: POTTS, G. W. & R. J. WOOTTON (eds.). Fish reproduction: strategies and tactics. London: Academic Press. p BOND, C. E Biology of fishes. Philadelphia: Saunders College. BRUSCHI Jr, W.; PERET, A.C.; VERANI, J.R. & C.B. FIALHO. Reprodução de Loricariichthys anus (Valenciennes, 1840) da lagoa Emboaba, Osório, RS, Brasil. Revista Brasileira de Biologia, v. 57, n. 4, p , BURGESS, W.E An atlas of freshwater and marine catfishes: a preliminary survey of the Siluriformes. Neptune: TFH Publications. ELGAR, M.A. Evolutionary compromise between a few large and many small eggs: comparative evidence in teleost fish. Oikos, v. 59, n. 2, p , ERDMAN, D.S. Spawning patterns of fish from the northwestern Caribbean. In: Symposium on Progress of Marine Research Caribbean and adjacent Regions, Caracas, ed. H.B. Stewart, p FAO Fish Report nº 200. Rome: FAO FISCHELSON, L.; POPPER, D. & A. AVIDOR. Biosociology and ecology of pomacentrid fishes around the Sinai Peninsular (northern Red Sea). Journal of Fish Biology, v. 6, p , FONTELES FILHO, A.A Recursos pesqueiros: biologia e dinâmica populacional. Fortaleza: Imprensa Oficial do Ceará. GOMIERO, L.M. & F.M.S. BRAGA Reproduction of a fish assemblage in the state of São Paulo, southeastern Brazil. Brazilian Journal of Biology, v. 67, n. 2, p , HUNTER, J.R. & S.R. GOLDBERG. Spawning incidence and batch fecundity in northern anchovy, Engraulis mordax. Fishery Bulletin, v. 77, n. 3, p , ISAAC-NAHUM, V.J.; CARDOSO, R. de D.; SERVO, G. & C.L.D.B. ROSSI- WONGTSCHOWSKI. Aspects of the spawning biology of the Brazilian sardine, Sardinella brasiliensis (Steindachner, 1879) (Clupeidae). Journal of Fish Biology, v. 32, p , JOHANNES, R.E. Reproductive strategies of coastal marine fishes in the tropics. Environmental Biology of Fishes, v. 3, p , LAGLER, K. F.; BARDACH, J. E. & R. R. MILLER. Ichthyology. New York: Wiley LAMAS, I.R. Análise de características reprodutivas de peixes brasileiros de água doce, com ênfase no local de desova. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal de Minas Gerais, 72 p LOWE-McCONNELL, R.H. The cichlid fishes of Guyana, South America, with notes on their ecology and breeding behaviour. Zoological Journal of Linnean Society, v. 48, p , LOWE-McCONNELL, R. H. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. São Paulo, EDUSP MAZZONI, R. & E. P. CARAMASCHI. Spawning season, ovarian development and fecundity of Hypostomus affinis (Osteichthyes, Loricariidae). Revista Brasileira de Biologia, v. 57, n. 3, p , MCEVOY, L.A. & J. MCEVOY. Multiple spawning in several commercial fishes and its consequences for fisheries management, cultivation and experimentation. Journal of Fish Biology, v. 41, p , MENEZES, N.A. & A.E.A.M. VAZZOLER. Reproductive characteristics of Characiformes. In: HAMLETT, W.C. (ed.). Reproductive biology of South American vertebrates. New York: Springer-Verlag, p MUNRO, J.L.; GAUT, V.C.; THOMPSON, R. & R.H. REESON. The spawning seasons of 29

7 Caribbean reef fishes. Journal of Fish Biology, v. 5, p , NAKATANI, K.; AGOSTINHO, A.A.; BAUMGARTNER, G.; BIALETZKI, A.; SANCHES, P.V.; MAKRAKIS, M.C. & C.S. PAVANELLI. Ovos e larvas de peixes de água doce: desenvolvimento e manual de identificação. Maringá: EDUEM NIKOLSKY, G. V. The ecology of fishes. London: Academic Press RANDALL, J. E. A contribution to the biology of the convict surgeon fish of the Hawaiian Is, Acanthurus triostegus sandivicensis. Pacific Science, v. 15, p , RIBEIRO V.M.A.; SANTOS, G.B.; BAZZOLI, N. Reproductive biology of Steindachnerina insculpta (Fernandez-Yépez) (Teleostei, Curimatidae) in Furnas reservoir, Minas Gerais, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 24, n. 1, p , ROMAGOSA, E.; ANDRADE-TALMELLI, E.F. DE; NARAHARA, M.Y. & H.M. GODINHO. Desova e fecundidade da tainha Mugil platanus (Teleostei, Mugilidae) na região estuarino-lagunar de Cananéia, São Paulo, Brasil (25º01 S; 47º57 W). Atlântica, v. 22, p. 5-12, ROMAGOSA, E.; PAIVA, P.; GODINHO, H.M. & M.C.M. GUILHERME. Fecundidade do pacu, Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887), mantido em confinamento, durante o 1º e 2º período reprodutivo. Boletim do Instituto de Pesca, v. 17, p , SALE, P.F. Reef fishes and other vertebrates: a comparison of social structures. In: Contrasts in behaviour. REECE, E.S. & F.J. LIGHTER (eds.). New York: John Wiley. p SALE, P. F. The ecology of fishes on coral reefs. Oceanography & Marine Biology, v. 18, p , SATO, Y. Reprodução de peixes da bacia do rio São Francisco: indução e caracterização de padrões. Tese de Doutorado, Universidade Federal de São Carlos, 179 p SHATUNOVSKIY, M. I. Some indices of reproductive ability of fishes. Journal of Ichthyology, v. 28, n. 3, p , SUZUKI, H. I. Variações na morfologia ovariana e no desenvolvimento do folículo de espécies de peixes teleósteos da bacia do rio Paraná, no trecho entre a foz do rio Paranapanema e a do rio Iguaçu. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Paraná, 140 p THOMPSON, R. & J.L. MUNRO. Aspects of the biology and ecology of Caribbean reef fishes: Serranidae (hinds and groupers). Journal of Fish Biology, v. 12, p , THRESHER, R.E. Reproduction in reef fishes. Neptune: TFH Publications VAZZOLER, A. E. A. DE M. Manual de métodos para estudos biológicos de populações de peixes: reprodução e crescimento. Brasília, NPq-Programa Nacional de Zoologia VAZZOLER, A. E. A. DE M. Síntese de conhecimentos sobre a biologia da corvina, Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823), da costa do Brasil. Revista Atlântica, v. 13, n. 1, p VAZZOLER, A. E. A. M. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e prática. EDUEM, Maringá; São Paulo: SBI VAZZOLER, A. E. A. M. & N. A. MENEZES. Síntese de conhecimentos sobre o comportamento reprodutivo dos Characiformes da América do Sul (Teleostei, Ostariophysi). Revista Brasileira de Biologia, v. 52, n. 4, p , WALLACE, R.A. & K. SELLMAN. Cellular and dynamic aspects of oocyte growth in teleosts. American Zoologist, v. 21, n. 2, p ,

8 WOOTON, R. J. Ecology of teleost fishes. London: Chapman & Hall [1] Laboratório de Ictiologia, Departamento de Zoologia e Botânica, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas e Centro de Aqüicultura da UNESP, R. Cristovão Colombo 2265, , São José do Rio Preto, SP. renatobrazaraujo@ig.com.br 31