UNIVERSIDADE FEDERAL DO ACRE PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO

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1 1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO ACRE PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS NATURAIS Daniele Bazzo Miranda RIQUEZA E ASPECTOS ECOLÓGICOS DA ANUROFAUNA DA FLORESTA DO BAIXO RIO MÔA, ESTADO DO ACRE, BRASIL Dissertação de Mestrado

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3 2 Universidade Federal do Acre Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Manejo de Recursos Naturais Riqueza e aspectos ecológicos da anurofauna da floresta do baixo rio Môa, Estado do Acre, Brasil Daniele Bazzo Miranda Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia e Manejo de Recursos Naturais da Universidade Federal do Acre, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia e Manejo de Recursos Naturais. Rio Branco, Acre 2010

4 3 Universidade Federal do Acre Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Manejo de Recursos Naturais Riqueza e aspectos ecológicos da anurofauna da floresta do baixo rio Môa, Estado do Acre, Brasil Daniele Bazzo Miranda BANCA EXAMINADORA Dr. Reginaldo Assêncio Machado UFAC Dr. Moisés Barbosa de Souza UFAC Dr. Lisandro Juno Soares Vieira UFAC Dr. Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum UFRN ORIENTADOR(A) Dr. Paulo Sérgio Bernarde UFAC

5 Agradecimentos Agradeço ao meu pai Nestor por depositar a sua confiança e apoio na minha vinda para o Estado do Acre, enquanto minha mãe em lágrimas concordava. Obrigada por todos os ensinamentos que me deram durantes todos esses anos. Muito obrigada família!!! Aos moradores da localidade de estudo que permitiram o acesso a área: Sr. Medeiros, Sra. Eunice, Carlinha e família; Sr. Edvilson e família. As pessoas que ajudaram nas saídas de campo: Gilmar, Douglas, Ailton, Saymon, Luiz, Reginaldo, Beto, Paulo e Sr. Jota com a amostragem feita por canoa. Ao CNPq pelo auxílio financeiro (Processo: /2007-9). A bolsa concedida pela Capes e ao Ibama (SISBIO) pela licença expedida (nº e ). A todos os professores do Programa de Pós-graduação em Ecologia e Manejo de Recursos Naturais pelo aprendizado em Ecologia e em especial a coordenação pela atenção e apoio aos alunos com pesquisas desenvolvidas na região do Juruá. Ao herpetólogo Reginaldo Assêncio Machado pelos preciosos ensimentos, questionamentos, ajuda bibliográfica, identificação e momentos de risada. Aos colegas Saymon de Albuquerque e Luiz Carlos Turci, pela grande parceria no projeto Herpetofauna da floresta do baixo rio Môa. Aos maravilhosos e preciosos amigos que fiz aqui em Cruzeiro do Sul, acompanhados de festas, igarapés, rios e bailões... Realmente... vocês tornaram esse lugar mais divertido!!! E... Acho que é só... Estou esquecendo alguém?...ham... Haaaaaa sim... ao grande orientador Paulo Sérgio Bernarde, primeiramente pelas risadas, pelo terrorismo, por tantos churrascos, cervejas e narguilés na casa azul. Mas principalmente pela confiança depositada, pelo incentivo a produção científica e por aguentar a sua melhor orientada de mestrado... ops... Será a única? Valeu Paulão!!!

6 5 SUMÁRIO RESUMO...VI ABSTRACT... VII LISTA DE FIGURAS...VIII LISTA DE TABELAS... X 1. INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo Métodos de Amostragem Procedimentos Análise dos dados RESULTADOS Riqueza Comparação com outras localidades amazônicas Diversidade Ambientes de reprodução e temporada de vocalização Uso de recursos ambientais Evidências reprodutivas Avaliação dos métodos de amostragem DISCUSSÃO CONCLUSÕES...72 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...73 ANEXO V

7 6 RESUMO A Floresta Amazônica brasileira carece de informações sobre a diversidade de anfíbios, com poucas regiões amostradas ou subamostradas. No Estado do Acre os inventários realizados no Parque Nacional da Serra do Divisor e Reserva Extrativista do Alto Juruá são considerados os de maior riqueza de anfíbios já conhecidos para uma localidade. No presente estudo, foi realizado o levantamento da anurofauna da floresta do baixo rio Môa (Acre), no período de outubro de 2008 a setembro de 2009 utilizando os seguintes métodos de amostragem: amostragem em sítios reprodutivos, armadilhas de interceptação e queda (AIQ), procura visual limitada por tempo diurna e noturna (PVLTD e PVLTN) e busca ativa diurna (BAD). Em 256 hectares de floresta de terra firme e floresta aluvial foram registradas 50 espécies de anuros pertencentes às famílias Aromobatidae (2), Bufonidae (5), Hemiphractidae (1), Hylidae (25), Leptodacylidae (9), Microhylidae (4), Ranidae (1) e Strabomantidae (3). A anurofauna da floresta do baixo rio Môa apresentou um maior similaridade com as localidades mais ocidentais da América do Sul; foi encontrada relação entre os valores do Coeficiente de Semelhança Biogeográfica (CSB) e a distância (Km) entre as localidades. Um maior número de espécies foi encontrado em floresta aluvial, riqueza esta explicada pela maior heterogeneidade espacial do ambiente e pela teoria de distúrbio intermediário. Do total de espécies, apenas 50% foi encontra em ambiente de reprodução, sendo eles: meandro abandonado (13), poça temporária em borda de mata (12), poças temporárias em floresta (6), locais encharcados em área florestada (3) e igarapé temporário (2). O período de chuva se enfatizou com um maior índice de diversidade de Shannon-Wiener (H ) e por apresentar 72 % das espécies em atividade de vocalização e reprodutiva. Entretanto, não foi encontrada correlação significativa entre a atividade de vocalização com dados mensais de pluviosidade e temperatura. Já a estação de seca se destacou pelo período de recrutamento de Dendrophryniscus minutus com maior abundância de juvenis nos meses de menor precipitação. A maioria das espécies não apresentou especificidade por substrato ou altura. Nesse trabalho, a procura visual limitada por tempo noturna (PVLTN) foi o método que resultou em mais resultados em termos de riqueza, abundância e variedade de grupos taxonômicos, com o registro de 70% da anurofauna total e 18 espécies encontradas de forma visual exclusivamente por essa metodologia. Já anuros terrestres foram mais bem amostrados nas armadilhas de interceptação e queda (AIQ) com captura de 80% da anurofauna terrícola existente e 34% da anurofauna total. As amostragens diurnas (BAD e PVLTD) produziram resultados similares em riqueza (24% e 28%), mas BAD apresentou um maior valor de espécime/hora/obervador. Desta forma a escolha do método de amostragem deve se levar em consideração o objetivo do estudo, o tamanho da área, complexidade de habitat, hábito da espécie em estudo e tempo de execução da amostragem. VI

8 7 ABSTRACT There is scarce information available on amphibian diversity in the Brazilian Amazon rainforest, with few sampled or subsampled regions. Species inventories performed in the State of Acre, in Serra do Divisor National Park, and in the Extractive Reservation of Alto Juruá indicated that the two sites contain the greatest diversity of local amphibian species. In the present study, a survey of the fauna of anurans in the woods of the low Môa river (Acre) was performed from October 2008 to September 2009, using the following sampling methods: Sampling in reproductive sites, pitfall traps with drift fences (AIQ), limited visual surveys diurnal and nocturnal (PVLTD e PVLTN) and active survey (BAD). 50 species of anurans that belonged to the Aromobatidae (2), Bufonidae (5), Hemiphractidae (1), Hylidae (25), Leptodacylidae (9), Microhylidae (4), Ranidae (1) and Strabomantidae (3) families were recorded over 256 ha of upland forest (not seasonally flooded) and floodplain forest (alluvial forest). The fauna of anurans in the woods of the low Môa River was found to be more similar to the fauna of western sites of South America. A relationship between the Coeficient of Biogeographic Resemblance (CSB) values and the distance (Km) between the sites was found. A greater amount of species was found in floodplain forest, which can be explained by the greater spatial heterogeneity of the environment and by the intermediate disturbance theory. Of the total species, only 50% were found in reproductive environments, as follows: deserted meanders (13), temporary puddles of water in the border of the wood (12), temporary puddles of water in the forest (6), wet sites in forest area (3) and temporary stream (igarapé) (2). The rain period was characterized by a greater Shannon-Wiener Diversity Index (H ) and for the occurrence of 72% of the species with vocal and reproductive activity. However, no significant correlation was found between vocal activity and monthly rainfall and temperature data. As for the dry season, it was characterized by a recruiting period of the Dendrophryniscus minutus, with greater abundance of juveniles in the months with less rain. Most species did not show substratum or height specificity. In the present study, night limited visual survey (PVLTN) was the method that showed the largest abundance and diversity of taxonomic groups, corresponding to 70% of the total fauna of anurans, and 18 species were found with the exclusive use of this method. As for the terrestrial anurans, they were more sampled with the use of interception and pitfall traps, which resulted in the capture of 80% of the existing terrestrial fauna of anurans and 34% of the total fauna of anurans. Daily samplings (BAD and PVLTD) produced similar results concerning diversity (24% and 28%), but BAD showed a higher value of specimen/hour/observer. Thus, the selection of the sampling method must take into consideration the purpose of the study, the size of the area, habitat complexity, habits of the studied species and time of sampling. VII

9 8 LISTA DE FIGURAS Figura 1: Ilustrações da estrutura da vegetação, A - floresta aberta com palmeiras de terra firme e, B- floresta aluvial com árvores emergentes. Desenhos por Miranda, D. B. Figura 2: Floresta aberta com palmeiras de terra firme: A- floresta vista da borda de mata; B- igarapé temporário nos meses de seca; C- poça temporária em borda de mata. Fotos por Miranda, D. B. Figura 3: Floresta aluvial com árvores emergentes. Legendas: A- floresta inundada nos meses de chuva, B- meandro abandonado formando lagos, C- poça temporária. Fotos por Miranda, D. B. Figura 4: Ilustração das armadilhas de interceptação e queda (AIQ) com disposição dos baldes em linha reta (A) e em forma de Y (B), círculos representam os baldes e as retas as lonas. Figura 5: Curva de acumulação de espécies, para espécies de anuros registradas entre outubro de 2008 a setembro de 2009 na floresta do baixo rio Môa (AC). Figura 6: Dendrograma de similaridade baseado na comparação da composição de anuros da floresta do baixo rio Môa e dez localidades na Amazônia. As legendas correspondem às mesmas utilizadas na tabela 2. Figura 7: Regressão linear entre o Coeficiente de Semelhança Biogeográfica (CSB) e a distância geográfica (Km) entre a floresta do baixo rio Môa e dez localidades Amazônicas (F = 23,84; r 2 = 29,73%; p<0001; Y = 0,5984-0,0001X). Figura 8: Relação entre o número de espécies em atividade de vocalização (barras) e a pluviosidade (linhas) durantes os meses de outubro de 2008 à setembro de 2009, na floresta do baixo rio Môa (AC). Figura 9: Riqueza de espécies encontradas em 11 tipos de substratos. Abreviações correspondem: SE- solo com a presença de serrapilheira, AR- vegetação arbórea, ABvegetação arbustiva, HE- vegetação herbácea, PA- palmeiras, PL- plântulas, CI- cipós, GCgalhos e troncos caídos,va- vegetação aquática flutuante, SO- solo sem a presença de serrapilheira e GR- gramíneas. Figura 10: Porcentagem da riqueza de anuros por família registrada nos 11 tipos de substratos. Abreviações correspondem as mesmas utilizadas na figura 9. Figura 11: Abundância de Allobates sp.1 ao longo do estudo (outubro de 2008 a setembro de 2009): indivíduos adultos (barra branca), juvenis (barra cinza), precipitação mensal (linha). Figura 12: Abundância de Dendrophryniscus minutus ao longo do estudo (outubro de 2008 a setembro de 2009): indivíduos adultos (barra branca), juvenis (barra cinza), precipitação mensal (linha). VIII

10 9 Figura 13: Curva de acumulação de espécies, para espécies de anuros registradas pelos métodos de armadilhas de interceptação e queda (AIQ), busca ativa diurna (BAD), procura visual limitada por tempo diurna (PVLTD) e procura visual limitada por tempo noturna (PVLTN) entre outubro de 2008 a setembro de 2009 na floresta do baixo rio Môa (AC). Figura 14: Porcentagem da riqueza de anuros por família registrada nos quatro métodos de amostragem. Legendas: AIQ- armadilhas de interceptação e queda, BAD- busca ativa diurna, PVLTD- procura visual limitada por tempo diurna, PVLTN- procura visual limitada por tempo noturna. IX

11 10 LISTA DE TABELAS Tabela 1: Espécies de anuros registradas na floresta do baixo rio Môa, entre outubro de 2008 e setembro de Abreviações AIQ: Armadilhas de interceptação e queda, BAD: Busca ativa diurna, PVLTD: Procura visual limitada por tempo diurna, PVLTN: Procura visual limitada por tempo noturna, ASR: Amostragem em sítios reprodutivos e RA: Registro auditivo. Tabela 2: Coeficientes de semelhança biogeográfica entre as 11 localidades amazônicas. Número de espécies em comum (sublinhado), total de espécies (negrito) e coeficientes de semelhança biogeográfica (itálico) (seguindo Duellman, 1990). Legendas: FRM - floresta do baixo rio Môa (AC), PNSD - Parque Nacional da Serra do Divisor (AC), REAJ - Reserva Extrativista do Alto Juruá (AC), CAT = Reserva Catuada (AC), EO - Espigão do Oeste (RO), RAD - Reserva Adolph Ducke (AM), SC - Santa Cecília (EQ), IQ - Iquitos (PER), PA - Panguará (PER), LA - Centro de pesquisa Los Amigos (PER), PI - Estação de biodiversidade Las Piedras (PER). Tabela 3: Abundância de anuros registrados pelos métodos de busca ativa diurna (BAD), procura visual limitada por tempo diurna (PVLTD) e procura visual limitada por tempo noturna (PVLTN) em floresta de terra firme (FTF) e floresta aluvial (FA), com valores de diversidade de Shannon-Wiener (H ), equitabilidade (J ) e dominância Berger-Parker (d) para cada habitat. Tabela 4: Habitats, ambientes de reprodução, distribuição vertical e substratos utilizados pelos anuros da floresta do baixo rio Môa (AC). Habitas: FTF - floresta de terra firme, FA - floresta aluvial e BM - borda de mata. Ambientes de reprodução: PTF - poça temporária em área florestada, PTBM - poça temporária em borda de mata, IG - igarapé, ENC - encharcados, ME - meandro abandonado formando lagos. Distribuição vertical (DV): t - terrestre, a - arborícola. Substratos: SO - solo sem a presença de serrapilheira, GR - gramíneas, S - solo com a presença de serrapilheira, A - vegetação arbórea, AB - vegetação arbustiva, H - vegetação herbácea, C - cipós, P - palmeiras, GC - galhos e troncos caídos, PL - plântulas e VA - vegetação aquática flutuante. * corresponde ao substrato correspondente ao sítio de vocalização. Tabela 5: Temporada de vocalização dos anfíbios anuros durante o período de outubro de 2008 à setembro de 2009 na floresta do baixo rio Môa (AC). Abreviações correspondem: PA período de atividade, n noturno, d diurno, d e diurno esporádico. Siglas: - espécie presente em atividade de vocalização, - espécie presente, mas sem atividade de vocalização, e - espécie presente com atividade de vocalização esporádica. Tabela 6: Abundância de anuros registrados mensalmente pelos métodos de AIQ, BAD, PVLTD e PVLTN durante os meses de outubro de 2008 a setembro de 2009, com valores de diversidade de Shannon-Wiener (H ), equitabilidade (J ) e dominância de Berger-Parker (d) para cada estação. X

12 11 Tabela 7: Freqüência (%) de utilização de substratos e ambientes de reprodução pelas espécies de anuros na floresta do baixo rio Môa (AC). Abreviações: SE- serrapiheira; AR- vegetação arbórea, AB- vegetação arbustiva, HE- vegetação herbácea; CI- cipós; PA- palmeiras; GCgalhos e troncos caídos; PL- plântulas, VA- vegetação aquática. Tabela 8: Distribuição vertical da anurofauna da floresta do baixo rio Môa (AC). Tabela 9: Evidências reprodutivas de 20 espécies de anuros da floresta do baixo rio Môa (AC). Legendas: G- girinos, J - juvenis, F - fêmeas ovuladas, A - amplexo, I - imagos. Tabela 10: Abundância de anuros encontrada nos quatro métodos de amostragem. Abreviações correspondem a AIQ- armadilhas de interceptação e queda, BAD- busca ativa diurna, PVLTD- procura visual limitada por tempo diurna e PVLTN- procura visual limitada por tempo noturna. Tabela 11: Resultados obtidos em busca ativa diurna (BAD), procura limitada por tempo diurna (PVLTD) e procura limitada por tempo noturna (PVLTN) na floresta do baixo rio Môa (AC), durante outubro de 2008 a setembro de Tabela 12: Resultados obtidos na utilização de armadilhas de interceptação e queda (AIQ) na floresta do baixo rio Môa (AC), durante outubro de 2008 a setembro de Tabela 13: Anuros capturados mensalmente em armadilhas de interceptação e queda (AIQ) na floresta do baixo rio Môa (AC) durante os meses de outubro de 2008 a setembro de Tabela 14: Anuros registrados mensalmente por busca ativa diurna (BAD) na floresta do baixo rio Môa (AC) durante os meses de outubro de 2008 a setembro de Tabela 15: Anuros registrados mensalmente por procura limitada por tempo diurna (PLTD) na floresta do baixo rio Môa (AC) durante os meses de outubro de 2008 a setembro de Tabela 16: Anuros registrados mensalmente por procura limitada por tempo noturna (PLTN) na floresta baixo rio Môa (AC) durante os meses de outubro de 2008 a setembro de XI

13 12 1. INTRODUÇÃO A classe Amphibia atualmente apresenta cerca de espécies descritas em todo o mundo (Frost, 2009). No Brasil são conhecidas 849 espécies, distribuídas em três ordens: uma Caudata (salamandras), 27 Gymnophiona (cecílias ou cobras-cegas) e 821 Anura (sapos, rãs e pererecas) (SBH, 2009). No presente, diversas revisões taxonômicas e filogenéticas têm sido realizadas para a classe, visando uma melhor compreensão da relação entre as espécies (e.g. Faivovich et al., 2005; Frost et al., 2006; Grant et al., 2006; Heinicke et al., 2007; Hedges et al., 2008). Sendo assim, para a ordem Anura, existem atualmente no Brasil, 20 famílias: Amphignathodontidae, Aromobatidae, Brachycephalidae, Bufonidae, Centrolenidae, Ceratophryidae, Craugastoridae, Cryptobatrachidae, Cycloramphidae, Dendrobatidae, Eleutherodactylidae, Hemiphractidae, Hylidae, Hylodidae, Leiuperidae, Leptodactylidae, Microhylidae, Pipidae, Ranidae e Strabomantidae (SBH, 2009). As florestas tropicais possuem uma alta diversidade de espécies de anuros, sendo a região Neotropical a de maior riqueza de espécies quando comparada com qualquer outra região do mundo (Duellman, 1988). A maioria das florestas tropicais brasileiras está concentrada na região amazônica, sendo que na América do Sul estima-se que a área total da Floresta Amazônica é pouco mais de seis milhões de quilômetros quadrados, na qual 60% presente em território brasileiro (Capobianco, 2001). Nesse bioma, alguns trabalhos com anuros envolvem pesquisas com a anurofauna de serrapilheira (e.g. Fauth, 1989; Allmon, 1991; Vitt & Caldwell, 1994; Menin et al., 2007; Bernarde & Macedo, 2008); biologia reprodutiva (e.g. Crump, 1974; Caldwell, 1992; Hödl, 1990; Waldram, 2008; Kokubum & Souza, 2008); dieta (Juncá & Eterovick, 2007; Caldwell & Vitt, 1999), comportamento social (e.g. Crump, 1996; Caldwell & Araújo, 1998; Caldwell & Oliveira, 1999; Lima et al., 2002; Amézquita & Hödl, 2004), e comumente a descrição de novas espécies (e.g. Caldwell & Myers, 1990; Giaretta et al., 2000; Caramaschi & Cruz, 2001; Sheil & Mendelson III, 2001;

14 13 Lima & Caldwell, 2001; Lynch, 2002; Caldwell, 2005; Lima et al., 2007; Peloso & Sturaro, 2008). Informação sobre a diversidade de anfíbios na Amazônia brasileira é escassa, com poucas regiões amostradas e muito pouco disponíveis em literatura científica (Azevedo- Ramos & Galatti, 2002). Sobressaem-se os trabalhos envolvendo lista de espécies desenvolvidas nos estados de Roraima (e.g. Martins, 1998; MacCulloch & Lathrop, 2007), Amazonas (e.g. Heyer, 1977; Zimmerman & Rodrigues, 1990; Gascon, 1996; Zimmerman & Simberloff, 1996; Lima et al., 2006; Vogt et al., 2007; Menin et al., 2008), Pará (e.g. Crump, 1971; Ávila-Pires & Hoogmoed, 1997; Azevedo-Ramos et al., 1999; Estupiñán & Galatti, 1999; Neckel-Oliveira et al., 2000; Caldwell & Araújo, 2005; Knispel & Barros, 2009) e Rondônia (e.g. Heyer, 1977; Vanzolini, 1986; Brandão, 2002; Bernarde 2007). Dentro desse contexto de insuficiência de informações, são encontradas 163 espécies de anfíbios, número esse, baseado primeiramente na ordem Anura, visto que espécie das ordens Gymnophona e Caudata contém animais considerados raros (Azevedo-Ramos & Galatti, 2002). Valor este, considerado subestimado em virtude de muitos gêneros apresentarem problemas taxonômicos e por existir várias regiões não amostradas ou subamostradas, aumentando a incerteza quanto ao número de espécies (Azevedo-Ramos & Galatti, 2002; Ávila-Pires et al., 2007). Até o presente, no Estado do Acre, encontramos 131 espécies de anfíbios, com 129 anuros (e.g. Cardoso & Souza, 1996; Caldwell, 2005; Souza, 2009; Sampaio & Souza, 2009); destas, 126 estão registadas para o Parque Nacional da Serra do Divisor e Reserva Extativista do Alto Juruá (Souza, 2009). Dentre as pesquisas desenvolvidas na região encontramos a descrição de novas espécies (e. g. Martins & Cardoso, 1987; Caldwell, 2005; Lima et al., 2007), estudos sobre atividade de vocalização (e. g. Cardoso & Vielliard, 1990), distribuição espacial e temporal (e. g. Cardoso & Souza, 1996; Souza, 1996), relatos de predação de

15 14 aranhas sobre o hilídeo Dendropsophus minutus (e. g. Bernarde et al., 1999), cuidado parental em Ranitomeya vanzolinii (e. g. Caldwell & Oliveira, 1999), diversidade de anfíbios em unidades de conservação (e. g. Souza 2003, 2009) e ecologia reprodutiva de Leptodacylus aff hylaedactylus (e. g. Kokubum & Souza, 2008). Um dos objetivos da ecologia de comunidades é identificar os mecanismos que organizam a distribuição das espécies (Donnelly & Guyer, 1994). Embora fatores bióticos e abióticos sejam importantes na estrutura da comunidade de anuros (Duellman, 1990), muitos elementos operam simultaneamente na estrutura natural das comunidades (Donnelly & Guyer, 1994). Dentre os fatores abióticos analisadas em estudos com anuros, a pluviosidade e temperatura são as variáveis ambientais mais utilizadas e conhecidas como importantes na atividade reprodutiva. Visto que esses animais são ectotérmicos, necessitam da manutenção da umidade da pele para respiração e são dependentes da água e da umidade atmosférica para reprodução, no qual apresentam vulnerabilidade a dessecação em pelo menos alguma fase da vida: com ovos, girinos ou pós-metamorfose (Duellman & Trueb, 1994; Prado et al., 2005). Portanto, a temperatura e pluviosidade devem ser consideradas relevantes na influência do comportamento destes organismos (Prado et al., 2005). Outros fatores também podem influenciar a atividade e riqueza de anuros em uma comunidade, como predação (e.g. Hero et al., 1998; Sredl & Collins, 1992; Donnelly & Guyer, 1994; Eterovick & Sazima, 2000), quantidade de habitats reprodutivos (e.g. Pombal Jr., 1997; Eterovick & Sazima, 2000; Bertoluci & Rodrigues, 2002; Toledo et al., 2003; Conte & Machado, 2005; Conte & Rossa-Feres, 2007; Borges & Juliano, 2007; Bernarde, 2007) e topografia da área (e.g. Menin et al., 2007). Para trabalhos de ecologia de comunidade e levantamento de espécies é fundamental a escolha dos métodos a serem utilizados (Heyer et al., 1994). Um abrangente desenho amostral se torna importante para levantar adequadamente comunidades de anfíbios. Assim, as

16 15 pesquisas desenvolvidas com a herpetofauna têm sido empregadas de forma padronizada, alguns avaliando a eficácia dos métodos de amostragem com armadilhas de interceptação e queda ( pitfall ), encontro visual, amostragem em quadrantes, armadilhas de funil ou covo, amostragem em transectos (ver revisão em Machado, 2008) e até os menos tradicionais, como tubos de PVC são avaliados quanto à eficiência de captura (e.g. Myers, 2007). No Brasil, são poucos estudos realizados sobre a eficiência de métodos na amostragem da anurofauna (e. g. Cechin & Martins, 2000; Rocha et al., 2001; Rocha et al., 2004; Ribeiro-Júnior et al., 2008). Esses trabalhos têm mostrado que dois ou mais métodos utilizados em conjunto permite a detecção de um maior número de espécies, conseqüentemente uma melhor caracterização da comunidade, e que o método mais eficiente pode ser diferente de acordo com o bioma estudado. Considerando a carência de levantamentos da anurofauna na Floresta Amazônica e no Estado do Acre tornam-se relevantes estudos com anuros na região do Alto Juruá. Desta forma, o objetivo desse trabalho é inventariar a anurofauna da floresta do baixo rio Môa, fornecendo informações sobre riqueza, similaridade com outras localidades na Amazônia, diversidade, ambientes de reprodução, temporada de vocalização, utilização de recursos, evidências reprodutivas, e avaliar os diferentes métodos de amostragem utilizados nesse trabalho.

17 16 2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1 Área de estudo Esse trabalho foi conduzido na floresta do baixo rio Môa (07º 37' 14.7"S; 72º 48'09.9"W) localizada no município de Cruzeiro do Sul, Estado do Acre. O clima da região é caracterizado como tropical, quente e úmido com temperatura média anual de 24 o C (Ribeiro, 1977). O período mais seco ocorre entre os meses de junho a setembro, com uma precipitação pluviométrica anual variando entre e mm e o índice de umidade relativa do ar superior a 60% (Ribeiro, 1977). O clima no Alto Juruá é mais úmido do que na maior parte da Amazônia brasileira, ocorrendo uma estação mais chuvosa e outra menos chuvosa (Daly & Silveira, 2002). As amostragens foram realizadas em duas principais áreas com estrutura e tipologia florestal diferenciadas, totalizando 256 hectares amostrados. Floresta aberta com palmeiras de terra firme (Figuras 1 A, 2 A) Essa tipologia vegetal é geralmente encontrada em áreas próximas a planícies aluviais de rios com grande vazão na época da cheia e se caracteriza por uma floresta de dossel aberto com presença de palmeiras, podendo também ser encontradas áreas com cipós (Acre, 2006). As árvores que atingem o dossel e que apresentam os maiores diâmetros são representadas principalmente pelos gêneros Couma (Apocynaceae), Parkia e Vataireopsis (Fabaceae), Virola (Myristicaceae), Pouteria e Manilkara (Sapotaceae) e Vochysiaceae, não sendo comum nessas espécies a presença de raízes tabulares. A altura média do dossel foi de aproximadamente 20 m, com uma altura máxima de 30 m, sendo aberto, e apresentando comumente as palmeiras (Arecaceae): Astrocaryum jauari, Mauritia flexuosa, Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea e Iriartella stenocarpa. Abaixo do dossel, na região de subbosque, a vegetação apresenta-se com poucos arbustos e a estratificação da floresta é pouco

18 17 definida, o que é comum em florestas abertas devido à maior entrada de luz sobre a região de sub-bosque (Acre, 2006). Nesse ambiente a vegetação se mostrou bastante densa, sendo comum a presença de Bactris sp. (Arecaceae), e em maior abundância ervas representadas pela espécie Calathea sp. (Marantaceae), não sendo rara a ocorrência das famílias Heliconiaceae e Cyperaceae. Quanto à presença de ambientes aquáticos, existe um igarapé temporário (Figura 2 B) de cerca de 3 m de largura que seca sazonalmente e é margeado por uma trilha ao longo de sua extensão; e poças temporárias (Figura 2 C) são comuns em meses de chuva. Floresta aluvial densa com árvores emergentes (Figuras 1 B, 3A) Essa tipologia florestal ocorre ao longo dos principais rios e alguns dos seus afluentes (Acre, 2006) e, devido sua maior proximidade ao rio Môa, sofre influência deste, sendo sazonalmente alagada com o enchimento dos lagos. O dossel florestal apresenta árvores com uma altura média em torno de 20 m e nessa área também ocorrem algumas espécies emergentes atingindo altura máxima de 35 m. O dossel é fechado, sendo composto principalmente por indivíduos do gênero Brosimum (Moraceae), Enterolobium (Fabaceae) e Virola (Myristicaceae). Grande parte das árvores de grande porte apresenta raízes tabulares (sapopembas), comuns em espécies que ocorrem em solos instáveis e que sofrem influência das cheias durante um período do ano. O sub-bosque é caracterizado pela grande abundância de Poaceae, Astrocaryum (Arecaceae), arvoretas e pela pouca abundância de ervas (Heliconiaceae, Marantaceae e Costaceae). A vegetação apresentou-se pouco abundante para representantes da família Arecaceae (Palmeiras), sendo observados alguns indivíduos das espécies Euterpe precatoria, Iriartella stenocarpa e Bactris sp. Em toda sua extensão uma trilha margeia um meandro abandonado que forma três lagos (Figura 3 B) que invadem a

19 18 trilha durante a cheia (janeiro a março) por influência do rio Môa; também é comum a formação de poças temporárias (Figura 3 C) no início da estação chuvosa. A A l t u r a (m) Largura (m) Comprimento (m) B A l t u r a (m) Largura (m) Comprimento (m) Figura 1: Ilustrações da estrutura da vegetação, A - floresta aberta com palmeiras de terra firme e, B- floresta aluvial com árvores emergentes. Desenhos por Miranda, D. B.

20 19 A B C Figura 2: Floresta aberta com palmeiras de terra firme: A- floresta vista da borda de mata; B- igarapé temporário nos meses de seca; C- poça temporária em borda de mata. Fotos por Miranda, D. B.

21 20 A B C Figura 3: Floresta aluvial com árvores emergentes. Legendas: A- floresta inundada nos meses de chuva, B- meandro abandonado formando lagos, C- poça temporária. Fotos por Miranda, D. B.

22 Métodos de Amostragem Foram realizadas fases preliminares de campo durante o ano de 2008 para conhecimento dos ambientes e adequação dos métodos. Posteriormente, foi realizado um ano de coleta de dados, no período de outubro de 2008 a setembro de 2009, utilizando-se dos seguintes métodos de amostragem: 1) Amostragem em sítios reprodutivos (ASR) (Heyer et al., 1994). Consiste em procurar anfíbios anuros nos ambientes aquáticos (rio, igarapé, meandro abandonado, poça temporária, etc) por meio de registros auditivos (RA) ou visuais. Três dias (manhã entre 8:00 10:00 h e noite entre 19:00 23:00 h) por mês foram utilizados para esse método de amostragem, totalizando 36 dias no ano. 2) Armadilhas de interceptação e queda (AIQ) (Campbell & Christman, 1982; Heyer et al., 1994), seguindo as recomendações de Cechin & Martins (2000). Essas armadilhas consistem de recipientes (baldes ou tambores) enterrados no chão e interligados por uma cerca guia (lona ou tela plástica). Nesse trabalho cada armadilha foi composta por quatro baldes plásticos de 100 litros, enterrados a cada dez metros e ligados por uma cerca de lona de um metro de altura. Foram construídas dez seqüências de armadilhas distantes no mínimo 100 metros entre si, sendo cinco armadilhas com a disposição dos baldes em linha reta e outras cinco seqüências em forma de Y, com um balde central e outros três dispostos radialmente (Figura 4). As armadilhas foram todas instaladas na floresta aberta com palmeiras de terra firme, e permaneceram abertas três dias por mês durante 12 meses com monitoramento diário, totalizando 36 dias no ano ou dias-balde no ano.

23 22 A 10 m 10 m 10 m B 10 m 10 m 10 m Figura 4: Ilustração das armadilhas de interceptação e queda (AIQ) com disposição dos baldes em linha reta (A) e em forma de Y (B), círculos representam os baldes e as retas as lonas. 3) Procura visual limitada por tempo (PVLT) (Campbell & Christman, 1982). Consiste no deslocamento a pé, lentamente através de trilhas ou transectos dentro da floresta, à procura de anuros que estejam visualmente expostos abrangendo todos os microhábitats visualmente acessíveis (chão, troncos caídos, vegetação, etc). Foram selecionados dois transectos para essa metodologia, um localizado na floresta aberta com palmeiras de terra firme e o outro na floresta aluvial com árvores emergentes, cada transecto com aproximadamente 400 metros de comprimento. Foram realizadas procuras nos períodos diurno (PVLTD) e noturno (PVLTN). Para PVLTD foram realizadas três horas de procura em cada transecto (entre 8:00 11:00 h), totalizando 6 horas de procura mensal e 72 horas anual. Para PVLTN foram realizados 12 horas de procura em cada transecto (entre 19:00 22:00 h), totalizando 24 horas de procura mensal e 288 horas anual.

24 23 4) Busca ativa diurna (BAD) (Vanzolini & Papavero, 1967; Lema & Leitão-de- Araújo, 1985; Franco & Salomão, 2002). Incluem amostragem de anuros em todos os microambientes possíveis, revirando liteira, levantando troncos caídos, cascas de árvores e pedras, vistoriando epífitas, buracos no chão e ocos em árvores. Esse método se diferencia da PVLT pela ação de vistoriar todo o ambiente. Essa metodologia foi aplicada apenas no período diurno (entre 8:00 - e 11:00 h), duas horas de inspeção em cada tipo de floresta, totalizando quatro horas mensais e 48 horas anual. 2.3 Procedimentos A temporada de vocalização da anurofauna da floresta do baixo rio Môa foi determinada por meio dos registros das espécies em atividade de vocalização em cada mês com o auxílio dos gravadores de microcassete Olympus Pearlcorder S701 e Sony ICD-P620. Para examinar os ambientes de reprodução utilizados pelas espécies de anuros, foram nomeados cinco tipos de ambientes em área florestada e em borda de mata. Tais ambientes são caracterizados a seguir: - Igarapé temporário (IG): curso de água amazônica de pequena largura (3 m) e pronfudidade (60 cm) que cruza a floresta de terra firme, seca sazonalmente e em época de chuvas o fluxo da água de coloração escura corre lentamente. - Meandro abandonado: antigo trecho sinuoso do rio Môa que se desconectou do canal principal e hoje forma lagos em forma de U, que são abastecidos por água todo ano na época de chuva com a vazão do rio Môa. Esses lagos são localizados dentro da floresta aluvial com árvores emergentes. Devido ao difícil acesso aos anuros nesse ambiente, algumas amostragens foram realizadas com o auxílio de canoa.

25 24 - Poças temporárias em ambiente florestado (PTF): poças formadas no interior da floresta no período de chuvas de tamanho pequeno (1 m 2 ) à médio (3 m 2 ), encontrados em ambas as áreas florestadas. - Poças temporárias em borda de mata (PTBM): poças formadas pelo acumulo de água da chuva, localizada na borda da floresta de terra firme dentro de área destinado a criação de gado. Vegetação marginal composta principalmente por gramíneas, mas são encontrados também árvores, arbustos e palmeiras. - Encharcados: acúmulo de água no solo que não forma poças. Muito comum na floresta aluvial no início ou término de sua inundação. Com o intuito de estudar o uso dos recursos ambientais pelos anuros foram analisados os tipos de substratos em que as espécies se encontravam e a distribuição vertical (altura em centímetros). Os substratos foram classificados com as seguintes considerações em: - Solo (SO): chão sem a presença de serrapilheira encontrado em Borda de Mata. - Gramíneas (GR): planta da família Poaceae conhecidas como capins e gramas bastante comuns na área de borda de mata. - Serrapilheira (SE): camadas de folhas e restos de vegetação que cobrem o chão das florestas. - Vegetação arbórea (AR): vegetação de grande porte com DAP > 5 cm e altura > que 2 metros. - Vegetação arbustiva (AB): vegetação de pequeno porte, ramificada, com DAP < 10 cm e altura < que 2 metros. - Vegetação herbácea (HE): plantas de caule macio e maleável sem presença de lignina conhecidas como ervas. - Cipós (CI): plantas enraizadas no solo e que usam como suporte outras árvores, também são chamadas de lianas, muito comum no dossel das florestas.

26 25 - Palmeiras (PA): plantas da família Arecaceae, buritis, paxiubão, paxiubinha, marajá, joari, açaí, entre outras; - Galhos e troncos caídos (GC): grandes ramificações de árvores encontradas no chão, mas que não chegam a fazer parte da serrapilheira, pois apresentam certa altura em relação ao solo. - Plântulas (PL): embrião vegetal em desenvolvimento muito comum no chão das florestas tropicais. - Vegetação aquática (VA): presente nos lagos formado pelo meandro abandonado, essa vegetação flutuante se caracteriza principalmente pela presença de Pistia stratiotes. As evidências reprodutivas foram marcadas pela presença de casais em amplexo, fêmeas ovuladas, imagos, juvenis e no caso do gênero Allobates, a presença de girinos carregados no dorso dos adultos. A comparação de riqueza entre a floresta de terra firme e floresta aluvial foi analisada apenas com as metodologias aplicadas com o mesmo esforço amostral em ambos locais, sendo elas, PVLTN, PVLTD e BAD. Para a identificação das espécies foram utilizadas as chaves taxonômicas e descrições disponíveis para anuros da Amazônia (Duellman, 1978; Rodríguez & Duellman, 1994; De La Riva et al., 2000; Bartlett & Bartlett, 2003; Lima et al., 2006; Souza, 2009). Quando necessário foi realizada comparação com material identificado e depositado em coleções, com ajuda de especialistas. Todos os espécimes coletados foram fixados utilizando-se técnicas usualmente recomendadas (e. g. Callefo, 2002) e depositados na Coleção Herpetológica da Universidade Federal do Acre, Campus Floresta (UFACF) localizada em Cruzeiro do Sul (Licença IBAMA n e ). A relação do material testemunho encontra-se em anexo.

27 Análise dos dados A composição de espécies da floresta do baixo rio Môa foi comparada com outras localidades na Amazônia, por meio do cálculo do coeficiente de semelhança biogeográfica (CSB), com posterior análise de agrupamento ( cluster ) (Krebs, 1999). O coeficiente de semelhança biogeográfica é fundamentado na fórmula apresentada em Duellman (1990): CSB= 2C/ (N1 + N2) onde C é o número de espécies encontrado nas duas localidades, N1 corresponde ao número de espécies encontrada em uma localidade e N2 é o número de espécies encontradas em outra localidade. As dez localidades selecionadas para o cálculo do CSB estão situadas na Amazônia brasileira ou em outros países, sendo elas: Reserva Catuaba - Acre (Cardoso & Souza, 1996; Souza et al., 2008); Parque Nacional da Serra do Divisor - Acre (Souza, 2009); Reserva Extrativista do Alto Juruá (Souza, 2009); Espigão do Oeste - Rondônia (Bernarde, 2007); Reserva Adolph Ducke - Amazonas (Lima et al., 2006); Santa Cecília - Equador (Duellman, 1978); Iquitos - Peru (Rodriguez & Duellman, 1994); Panguará - Peru (Aichinger, 1991); Centro de Pesquisa Los Amigos - Peru (May et al., 2009); Estação de Biodiversidade Las Piedras - Peru (May et al., 2009). A relação entre as distâncias geográficas (Km) entre as localidades e seus respectivos Coeficientes de Semelhança Biogeográfica (CSB) foi analisada por meio de análise de regressão linear (Zar, 1999). A diversidade de anuros em floresta de terra firme e floresta aluvial foi analisada através do índice de Shannon-Wiener, Equitabilidade (Krebs, 1999) e Dominância de Berger- Parker (Magurran, 1988). A diferença de abundância entre a floresta de terra firme e floresta aluvial foi analisada por meio do teste de Qui-quadrado (Zar, 1999).

28 27 A influência das variáveis ambientais (pluviosidade e temperatura) na atividade de vocalização e na abundância registrada em cada método de amostragem foi analisada aplicando o coeficiente de correlação de Spearman (rs) (Zar, 1999). Dados estes obtidos através do site do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), para Cruzeiro do Sul (Acre). Para avaliação dos métodos de amostragem foi construída a curva de acumulação de espécies para cada uma das quatro metodologias (AIQ, BAD, PLTD e PLTN) com base na ocorrência mensal das espécies (Santos, 2003). Os métodos de amostragem foram analisados em termos de riqueza, abundância e grupo taxonômico. Embora o tempo gasto em cada metodologia seja diferente, a eficiência de captura de cada método foi quantificada pela taxa de encontro baseada no tempo de procura e não nos metros percorridos. Dados de anuros foram expressos por indivíduos/hora/observador (e.g. Veith et al., 2004; Rocha et al., 2004), enquanto que AIQ foi calculado a taxa de captura através dos indivíduos/recipiente/mês (seguindo Cechin & Martins, 2000). A diferença da abundância de anuros capturados nas AIQ com disposição dos baldes em linha reta e em forma de Y também foi analisada por meio do teste de Qui-quadrado (Zar, 1999). Todas as análises foram realizadas por meio dos programas estatísticos BioEstat 4.0 (Ayres et al., 2003) e BioDiversity Professional 2.0 (Mcalecee et al., 1997).

29 28 3. RESULTADOS 3.1 Riqueza Foram registradas 50 espécies de anuros, pertencentes a oito famílias: Aromobatidae (2), Bufonidae (5), Hemiphractidae (1), Hylidae (25), Leptodactylidae (9), Microhylidae (4), Ranidae (1) e Strabomantidae (3) (Tabela 1). Tabela 1: Espécies de anuros registradas na floresta do baixo rio Môa, entre outubro de 2008 e setembro de Abreviações AIQ: Armadilhas de interceptação e queda, BAD: Busca ativa diurna, PVLTD: Procura visual limitada por tempo diurna, PVLTN: Procura visual limitada por tempo noturna, ASR: Amostragem em sítios reprodutivos e RA: Registro auditivo. Família / espécie Aromobatidae Allobates sp.1 Allobates sp.2 Bufonidae Dendrophryniscus minutus (Melin, 1941) Rhaebo guttatus (Schneider, 1799) Rhinella castaneotica (Caldwell, 1991) Rhinella gr. margaritifera (Laurenti, 1768) Rhinella marina (Linnaeus, 1758) Hemiphractidae Hemiphractus helioi Sheil & Mendelson, 2001 Hylidae Dendropsophus parviceps (Boulenger, 1882) Dendropsophus leucophyllatus (Beireis, 1783) Dendropsophus rossalleni (Goin, 1959) Dendropsophus sarayacuensis (Shreve, 1935) Dendropsophus triangulum (Günther, 1869, 1868) Dendropsophus gr. microcephalus (Cope, 1886) Hypsiboas boans (Linnaeus, 1758) Hypsiboas calcaratus (Troschel & Schomburgk, 1848) Hypsiboas cinerascens (Spix, 1824) Hypsiboas fasciatus (Günther, 1859 "1858") Hypsiboas geographicus (Spix, 1824) Hypsiboas lanciformis (Cope, 1871) Hypsiboas punctatus (Schneider, 1799) Métodos AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / RA BAD / PVLTD / RA AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / RA AIQ AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / ASR / RA AIQ / BAD / ASR / RA PVLTN PVLTN / ASR / RA ASR / RA ASR / RA PVLTN ASR / RA PVLTN / ASR / RA ASR / RA PVLTN / ASR / RA ASR / RA PVLTN / RA PVLTD / PVLTN / ASR / RA PVLTN / ASR / RA PVLTN / ASR / RA

30 29 Tabela 1 (Continuação) Osteocephalus buckleyi (Boulenger, 1882) Osteocephalus leprieurii (Duméril & Bibron, 1841) Osteocephalus taurinus Steindachner, 1862 Phyllomedusa bicolor (Boddaert, 1772) Scarthyla goinorum (Bokermann, 1962) Scinax cruentommus (Duellman, 1972) Scinax funereus (Cope, 1874) Scinax garbei (Miranda-Ribeiro, 1926) Scinax ruber (Laurenti, 1768) Sphaenorhynchus dorisae (Goin, 1957) Sphaenorhynchus lacteus (Daudin, 1800) Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768) Leptodactylidae Leptodactylus andreae Müller, 1923 Leptodactylus chaquensis Cei, 1950 Leptodactylus hylaedactylus (Cope, 1868) Leptodactylus knudseni (Heyer, 1972) Leptodactylus lineatus (Schneider, 1799) Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768) Leptodactylus petersii (Steindachner, 1864) Leptodactylus rhodomystax (Boulenger, 1884 "1883" Microhylidae Chiasmocleis bassleri Dunn, 1949 Chiasmocleis hudsoni Parker, 1940 Chiasmocleis ventrimaculata (Andersson, 1945) Hamptophryne boliviana (Parker, 1927) Ranidae Lithobates palmipes (Spix, 1824) Strabomantiade Oreobates quixensis Jiménez de la Espada, 1872 Pristimantis conspicillatus (Günther, 1858) Pristimantis ockendeni (Boulenger, 1912) PVLTN PVLTN / BAD PVLTD / PLTN PVLTD / ASR / RA PVLTN PVLTN PVLTN BAD / PVLTN / ASR / RA PVLTN / ASR / RA PVLTN / ASR / RA ASR / RA ASR / RA AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / ASR / RA ASR AIQ / BAD / PVLTD / PLTN / ASR / RA PVLTN AIQ / PVLTN AIQ / PVLTD PVLTN / ASR / RA AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / ASR / RA AIQ / PVLTN / ASR / RA AIQ / PVLTN AIQ / PVLTN AIQ PVLTN / RA PVLTD / PVLTN AIQ / RA AIQ / BAD / PVLTD / PVLTN / RA PVLTN / RA Total: 50 espécies

31 30 A curva de acumulação de espécies a partir do quarto mês de amostragem (janeiro de 2009) tem um acréscimo gradual de uma espécie por mês e atinge a assíntota no oitavo mês de amostragem (maio de 2009), sendo esperado pouco acréscimo de novas espécies caso houvesse continuidade na amostragem (Figura 5). 50 N de spp. acumulado out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09 set/09 Meses de amostragem Figura 5: Curva de acumulação de espécies, para espécies de anuros registradas entre outubro de 2008 a setembro de 2009 na floresta do baixo rio Môa (AC). 3.2 Comparação com outras localidades amazônicas Considerando a composição de espécies da floresta do baixo rio Môa, o maior Coeficiente de Semelhança Biogeográfica (CSB) (Tabela 2) foi com o Parque Nacional da Serra do Divisor (CSB = 0,52), com 45 espécies em comum. No geral, a elevada semelhança foi verificada entre o Parque Nacional da Serra do Divisor e Reserva Extrativista do Alto Juruá (CSB = 0,95), com 112 espécies em comum, seguido de Los Amigos e Las Piedras (CSB = 0,77), com 53 espécies em comum. Na análise de agrupamento (Figura 6) essas localidades formaram agrupamentos entre si, e a floresta do rio Môa esteve agrupada com as localidades mais ocidentais da América do Sul.

32 31 Tabela 2: Coeficientes de semelhança biogeográfica entre as 11 localidades amazônicas. Número de espécies em comum (sublinhado), total de espécies (negrito) e coeficientes de semelhança biogeográfica (itálico) (seguindo Duellman, 1990). Legendas: FRM - floresta do baixo rio Môa (AC), PNSD - Parque Nacional da Serra do Divisor (AC), REAJ - Reserva Extrativista do Alto Juruá (AC), CAT = Reserva Catuada (AC), EO - Espigão do Oeste (RO), RAD - Reserva Adolph Ducke (AM), SC - Santa Cecília (EQ), IQ - Iquitos (PER), PA - Panguará (PER), LA - Centro de pesquisa Los Amigos (PER), PI - Estação de biodiversidade Las Piedras (PER). FRM PNSD REAJ CAT EO RAD SC IQ PA LA PI FRM PNSD 0, REAJ 0,54 0, CAT 0,49 0,40 0, EO 0,41 0,37 0,40 0, RAD 0,42 0,36 0,38 0,34 0, SC 0,53 0,56 0,60 0,42 0,39 0, IQ 0,52 0,65 0,63 0,38 0,33 0,37 0, PA 0,50 0,53 0,54 0,27 0,43 0,38 0,70 0, LA 0,51 0,54 0,53 0,41 0,38 0,39 0,50 0,55 0, PI 0,50 0,47 0,48 0,45 0,40 0,37 0,46 0,47 0,50 0,77 58 Figura 6: Dendrograma de similaridade baseado na comparação da composição de anuros da floresta do baixo rio Môa e dez localidades na Amazônia. As legendas correspondem às mesmas utilizadas na tabela 2.

33 32 Quatro espécies (Rhinella marina, Hypsiboas cinerascens, Scinax garbei e Leptodactylus pentadactylus) estiveram presentes em todas as localidades. Três espécies (R. gr. margaritifera, Dendropsophus leucophyllatus e H. fasciatus) estiveram presentes em todas as localidades, exceto na Reserva Adolph Ducke (AM). Foi encontrada correlação significativa entre as distâncias entre as 11 localidades e o Coeficiente de Semelhança Biogeográfica (r = - 0,557, p < 0,0001, gl = 53), ou seja, as áreas mais distantes entre si apresentaram um menor Coeficiente de Semelhança Biogeográfica. Embora exista essa relação, a distância geográfica teve pouca influência para explicar semelhança da composição de anuros entre as áreas (F = 23,84; r 2 = 29,73%; p<0001) (Figura 7). Figura 7: Regressão linear entre o Coeficiente de Semelhança Biogeográfica (CSB) e a distância geográfica (Km) entre a floresta do baixo rio Môa e dez localidades Amazônicas (F = 23,84; r 2 = 29,73%; p<0001; Y = 0,5984-0,0001X).

34 Diversidade Considerando as metodologias aplicadas em ambas as áreas (RA, ASR, BAD, PVLTD e PVLTN), a floresta aluvial apresentou uma maior número de espécies (35 espécies; 70% do total), com destaque para doze registradas somente nessa tipologia florestal (Allobates sp.2, Dendropsophus leucophyllatus, D. rossaleni, Hypsiboas boans, H. fasciatus, Osteocephalus buckleyi, Scartyla goinorum, Sphaenorhynchus dorisae, S. lacteus, Leptodactylus knudseni, Lithobates palmipes e Pristimantis ockendeni); e a floresta de terra firme apresentou 31 espécies (62% do total). Comparando a abundância entre a floresta de terra firme e floresta aluvial por meio dos métodos de BAD, PVLTD, PVLTN, foram registrados 946 indivíduos distribuídos em 38 espécies. Na tabela 3 contém dados de abundância absoluta, abundância relativa, índice de Diversidade Shannon-Wiener (H ), Equitabilidade (J ) e Dominância (d) dos dois tipos de floresta. Um maior número de indivíduos (482 espécimes) foi encontrado em floresta de terra firme e 464 espécimes em floresta aluvial, mas essa diferença entre as áreas não foi significativa (χ 2 = 0,34; gl = 1; p = 0,55). Embora a floresta de terra firme tenha uma menor riqueza de anuros, esta apresentou um maior índice de diversidade, maior equitabilidade e conseqüentemente uma menor dominância (H = 2,12; J = 0,67; d= 0,38) comparado com a floresta aluvial (H = 1,69; J = 0,51; d = 0,62). Valores estes influenciados pela alta abundância relativa de Rhinella gr. margaritifera (0,625) em floresta aluvial.

35 34 Tabela 3: Abundância de anuros registrados pelos métodos de busca ativa diurna (BAD), procura visual limitada por tempo diurna (PVLTD) e procura visual limitada por tempo noturna (PVLTN) em floresta de terra firme (FTF) e floresta aluvial (FA), com valores de diversidade de Shannon-Wiener (H ), equitabilidade (J ) e dominância Berger-Parker (d) para cada habitat. Espécies Abundância absoluta Abundância relativa FTF FA FTF FA Allobates sp ,388 Allobates sp ,050 Dendrophryniscus minutus 9 0,019 Rhinella castaneotica 2 2 0,004 0,004 Rhinella gr. margaritifera ,160 0,625 Hemiphractus helioi 2 0,004 Dendropsophus parviceps ,025 0,022 Dendropsophus sarayacuensis 2 0,004 Dendropsophus gr. microcephalus 3 0,006 Hypsiboas calcaratus 6 0,013 Hypsiboas fasciatus 3 0,006 Hypsiboas geographicus 4 0,008 Hypsiboas lanciformis 14 0,030 Hypsiboas punctatus 6 9 0,012 0,019 Osteocephalus bucklei 1 0,002 Osteocephalus leprieuri ,050 0,075 Osteocephalus taurinus ,073 0,019 Phyllomedusa bicolor 1 0,002 Scartyla goinorum 2 0,004 Scinax cruentomus 14 0,029 Scinax funereus ,023 0,002 Scinax garbei ,027 0,030 Scinax ruber 5 6 0,010 0,013 Sphaenorhynchus dorisae 3 0,006 Leptodactylus andreae 2 4 0,004 0,009 Leptodactylus hylaedactylus 1 4 0,002 0,009 Leptodactylus lineatus 1 0,002 Leptodactylus mystaceus 1 0,002 Leptodactylus pentadactylus 3 0,006 Leptodactylus knudseni 1 0,002 Leptodactylus petersii 4 6 0,008 0,013 Leptodactylus rhodomystax 6 0,012 Chiasmocleis bassleri 1 0,002 Chiasmocleis hudsoni 1 0,002 Hamptophryne boliviana 1 0,002 Lithobates palmipes 2 0,004 Pristimantis conspicillatus ,124 0,004 Pristimantis ockendeni 11 0,024 Total de espécimes (N) Diversidade Shannon-Wiener (H ) 2,12 1,69 Equitabilidade (J ) J = H / ln S 0,67 0,51 Dominância (d) d = N max / N 0,38 0,62