Cadeias alimentares, redes alimentares e níveis tróficos

Transcrição

1 Cadeias alimentares, redes alimentares e níveis tróficos A transferência da energia alimentar, desde a fonte nos autótrofos (plantas), através de uma série de organismos que consomem e são consumidos, chama-se cadeia alimentar ou cadeia trófica. As cadeias alimentares são conhecidas mais ou menos por tudo o mundo. As cadeias alimentares não são sequências isoladas, estão interligadas, e o padrão de interconexões denomina-se rede alimentar ou rede trófica. Em comunidades naturais complexas diz-se que os organismos que obtêm seu alimento do sol através do mesmo número de estágios, pertencem ao mesmo nível trófico. Assim as plantas verdes (nível dos produtores) ocupam o primeiro nível trófico, os herbívoros, o segundo nível (nível dos consumidores primários), carnívoros primários o terceiro nível e carnívoros secundários o quarto nível (o nível dos consumidores terciários). Esta classificação trófica é de função e não de espécies uma dada população de uma espécie pode ocupar mais de um nível trófico, segundo a fonte da energia assimilada. Em geral dos seres humanos tendem a ser consumidores tanto primários quanto secundários, já que a nossa dieta, na maioria das vezes compreende uma mistura de alimento vegetal e animal. Consequentemente o fluxo de energia divide-se entre dois níveis tróficos ou mais, na proporção da percentagem de alimento vegetal e animal ingerido. Em cada transferência, uma proporção (muitas vezes até 80 ou 90%) da energia potencial perde-se sob a forma de calor. Portanto, quanto menor a cadeia alimentar, ou quanto mais próximo do organismo do início da cadeia, maior a energia disponível à população. Apenas uma pequena parcela da energia solar disponível é fixada no início da planta. Em consequência, o número de consumidores, tais como as pessoas, que pode ser sustentado por uma dada saída de produção primária depende, em grande parte, do comprimento da cadeia alimentar. Cada elo da nossa cadeia alimentar agrícola tradicional diminui a energia disponível por cerca de uma ordem de grandeza (ordem de 10). Portanto um menor número de pessoas pode ser sustentado quando a dieta contém grandes quantidades de carne. A carne será reduzida se houver muitas pessoas a serem alimentadas com uma dada base de produção primária. Onde for alta a qualidade nutritiva da fonte energética (i.e., fotossintato retirado ou segregado diretamente dos tecidos vegetais) as eficiências de transferências podem ser muito mais altas. Entretanto, uma vez que tanto os vegetais como os animais produzem muita matéria orgânica difícil de ser digerida (celulose, lignina e quitina), além de inibidores químicos para desencorajar consumidores potenciais, as transferências realizadas em níveis tróficos inteiros são em média de 20% ou menos. As cadeias alimentares são de dois tipos básicos: a cadeia de pastagem, que começando de uma base de planta verde, passa por herbívoros que pastam (i.e., organismos que consomem células ou tecidos vegetais vivos), até carnívoros (i.e., comedores de animais); e a cadeia de detritos, onde a base é a matéria orgânica não viva, decorrente da decomposição de corpos de vegetais e de animais e seus excrementos. Esta matéria é processada por microorganismos decompositores (fungos e bactérias), que a liberam na forma de nutrientes para as plantas, ou na forma de detritos que serão consumidos por organismos detritívoros, por sua vez consumidos por predadores.

2 Do ponto de vista biológico é conveniente reconhecer os seguintes componentes que constituem o ecossistema: 1- Substâncias inorgânicas (C, N, CO2, H2O e outras) envolvidas nos ciclos de materiais. 2- Compostos orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídios, substâncias húmicas etc.) que ligam o biótico e o abiótico. 3- O ambiente atmosférico, hidrológico e do substrato, incluindo o regime climático e outros fatores físicos. 4- Produtores, organismos autotróficos, principalmente as plantas verdes que manufaturam o alimento a partir de substâncias inorgânicas simples. 5- Macroconsumidores ou fagótrofos (phago = comer), organismos heterotróficos, principalmente animais que ingerem outros organismos ou matéria orgânica. 6- Microconsumidores, saprótrofos (sapro = decompor) ou decompositores, organismos heterotróficos, principalmente bactérias e fungos, que obtêm a sua energia degradando tecidos mortos ou absorvendo matéria orgânica dissolvida segregada por, ou extraída de plantas e outros organismos. As atividades decompositoras dos saprótrofos liberam nutrientes inorgânicos em forma disponível aos produtores; também fornecem alimento para os macroconsumidores e, podem excretar substâncias parecidas com hormônios que inibem ou estimulam outros componentes do ecossistema. Outra forma de subdividir os heterótrofos foi sugerida por Wiegert e Owen (1971) usando as categorias biófogos (organismos que consomem outros organismos vivos) e saprófagos (organismos que se alimentam de matéria orgânica). A porção da energia da produção líquida que flui ao longo dos dois caminhos varia em diferentes tipos de ecossistemas e muitas vezes varia anualmente ou com a estação, dentro do mesmo ecossistema. Em algumas águas rasas e em um pasto ou campo de pastagem intensa, 50% ou mais da produção líquida pode passar pelo caminho da pastagem. Por outro lado, os pântanos, os oceanos, as florestas, e a maioria dos ecossistemas naturais funcionam como sistemas de detritos pois 90% ou mais da produção autotrófica não é consumida pelos heterotróficos antes que as folhas, os caules e outras partes vegetais (mortos) sejam processados em matéria orgânica particulada e dissolvida na água, nos sedimentos e nos solos. Em todos os ecossistemas, as cadeias de pastagem e de detritos estão interligadas, de modo que mudanças podem ocorrer rapidamente nos fluxos em resposta a entradas de funções motrizes de fora do sistema. Todo o alimento ingerido por animais de pasto não é realmente assimilado; uma parte (por exemplo, material não digerido nas fezes) é desviada para a cadeia de detritos. O impacto do animal pastador sobre a comunidade depende da velocidade que ele remove o material vegetal e não apenas da quantidade de energia assimilada do alimento. O zooplâncton marinho frequentemente pasta uma quantidade maior de fitoplânction do que consegue assimilar, o excesso sendo egerido para a cadeia de detritos. Os fluxos energéticos que se originam em materiais orgânicos não-vivos incluem vários caminhos distintos nas cadeias alimentares. Um fluxo, muitas vezes o dominante, origina-se da matéria orgânica particulada (MOP); os outros dois caminhos partem da matéria orgânica dissolvida (MOD). Senso stricto detrito é MOP não incluindo os agentes que a degradam. A matéria orgânica dissolvida (MOD) também é matéria orgânica e se origina da MOP. Fungos denominados micorrizas, pulgões, parasitas e agentes patogênicos extraem ativamente o fotossintato (produto final da fotossíntese) direto do sistema vascular ou

3 dos tecidos vegetais, enquanto que a grande maioria dos microrganismos saprotrófitos utilizam a MOD, que exuda ou vaza das células, das raízes etc. Duas cadeias alimentares que formam subsistemas distintos estão restritas em grande parte a ecossistemas terrestres ou de águas rasas: a cadeia alimentar granívora, que se origina das sementes, fontes energéticas de alta qualidade, e a cadeia alimentar nectarívora, que se origina do nectário das plantas com flores que dependem de insetos e de outros animais para a polinização. A qualidade do recurso é uma consideração tão importante quanto a quantidade de energia envolvida nas várias cadeias alimentares. Por exemplo, a qualidade do recurso do fotossintato extraído por fungos micorrizas é muito maior do que a de folhas mortas, em termos de facilidade de assimilação. É importante observar que todas as cadeias alimentares possuem um potencial de retroalimentação, pois os consumidores muitas vezes transportam nutrientes e formas disseminantes ou produzem hormônios uqe afetam a planta-fonte, frequentemente de maneira benéfica. No caso das micorrizas, estes fungos transportam nutrientes minerais para as raízes da planta em troca do alimento de alta qualidade obtido dela. Tanto produtor quanto consumidor tiram vantagem. Modelo universal de fluxo energético A razão entre P e R e entre B e R varia muito, sendo de significância ecológica. De modo geral, a proporção da energia dedicada à respiração (i.e., energia de manutenção) é grande em populações de organismos grandes, como pessoas e árvores e em comunidades de grande biomassa. Por outro lado, o componente P é relativamente grande em populações ativas de organismos pequenos, como bactérias e algas, em comunidades jovens e de crescimento rápido, e em sistemas que recebem subsídios energéticos. Exemplos: Na região conhecida como tundra, apenas um número reduzido de tipos de organismos adaptou-se com sucesso às temperaturas baixas. As cadeias e redes alimentares são relativamente simples. Charles Elton estudou a ecologia das terras árticas durante os anos 20 e 30 deste século e foi um dos primeiros a esclarecer os princípios e conceitos acerca das cadeias alimentares (Elton, 1927). As plantas da tundra, liquens chamados musgo das renas (Cladonia), gramíneas, ciperáceas e salgueiros-anões, fornecem alimento para o caribu da tundra, norteamericana e para o seu equivalente ecológico, a rena da tundra do Velho Mundo. Estes animais, por sua vez, são predados por lobos e por seres humanos. As plantas da tundra também são comidas pelos lemingues e pela ptármiga ou tetraz do ártico. Durante o longo inverno, bem como durante o breve verão, a raposa branca do ártico (Alopex lagopus) e a coruja das neves, além de outras aves de rapina, alimentamse principalmente de lemingues. Qualquer mudança radical na quantidade de lemingues afeta os outros níveis tróficos, porque as fontes alternativas são poucas.

4 Um tanque de fazenda, administrado para pesca esportiva, oferece uma excelente demonstração de cadeias alimentares sob condições bastante simples. Uma vez que um tanque de peixes deveria fornecer uma quantidade máxima de peixes de uma dada espécie e de um do tamanho, os procedimentos de manejo são orientados a fim de canalizar um máximo da energia disponível no produto final, limitando os produtores a um grupo, as algas flutuantes ou fitoplânction (são tomados cuidados para que outros vegetais, como os aquáticos enraizados e as algas filamentosas, não se desenvolvam no tanque.. Os tanques de piscicultura demonstram bem o modo pelo qual a produtividade secundária relaciona-se com (1) o comprimento da cadeia alimentar, (2) a produtividade primária e (3) a natureza e o tamanho das importações energéticas de fora dos sistema do tanque. Os lagos maiores e o mar rendem menor quantidade de peixes por metro quadrado do que pequenos tanques fertilizados e de manejo intensivo. O motivo disso não é apenas que a produtividade primária seja menor e que as cadeias e que as cadeias tróficas sejam maiores, mas também que apenas uma parte da população de consumidores, ou seja, a espécie comerciável, é colhida das grandes massas de água. A produção é várias vezes maior quando herbívoros como carpa são pescados em vez de carnívoros como perca, que requerem uma cadeia alimentar maior. As produtividades altas são obtidas através do acréscimo de alimentos de fora do ecossistema, ou seja, produtos animais ou vegetais que representam energia fixada em outro lugar. A piscicultura depende da densidade populacional humana. Onde a densidade é alta e as pessoas estão com fome, os tanques são manejados a fim de produzir herbívoros, ou peixes que se alimentam de detritos, aumentando a produção. Onde as pessoas não estão com fome, peixes para o esporte são desejados, e como estes peixes são carnívoros e produzidos no final de uma cadeia alimentar comprida, a produtividade é muito menor. Finalmente a produtividade pesqueira obtida nas águas naturais mais férteis e de tanques manejados em prol de cadeias alimentares curtas, aproxima-se do nível de 10% de conversão da produtividade primária líquida em produção de consumidores primários. Um exemplo extremo de como a falta de conhecimento homem pode afetar negativamente um ecossistema é o caso do Lago Vitória. Este é o segundo maior lago do mundo, com aproximadamente km² ( quase do tamanho da Irlanda), localizado na África oriental (Vale do Rift). Na década de 50, foi introduzido neste lago a espécie de peixe chamada perca do nilo (Lates niloticus). Esta espécie é um predador voraz e pode chegar a pesar 200 Kg. Esta introdução teve objetivo de aumentar o estoque pesqueiro deste lago, além de incentivar o turismo, pois este peixe é caracterizado por ser esportivo (mais emoção na pescaria). A perca do nilo se alimenta de ciclídeos nativos do lago e praticamente dizimou quase que todas as outras espécies nativas de peixes do lago. Com isso, a dieta dos moradores que habitavam o entorno do lago ficou restringida a perca. A perda possui alto teor de gordura na sua carne. Assim, o que é feito para a conservação de carnes deste tipo? Defumamos. Com isso, um novo problema foi gerado, houve um intenso desmatamento das florestas em volta do lago para queima de madeira e defumação da carne da perca. Além disso, não perguntaram para os nativos do entorno do lago se eles apreciavam a carne deste peixe. Eles não gostaram e preferiam as espécies dizimadas pela perca do nilo. A pressão de caça sobre animais terrestres para suplementar a dieta aumentou e a carne de peixe produzida no lago é industrializada e exportada para países asiáticos.

5 O tamanho dos organismos nas cadeias alimentares Além da operação da segunda lei da termodinâmica, uma das principais razões da existência de cadeias alimentares é o tamanho do alimento, porque, em geral, existem limites inferiores e superiores bem definidos quanto ao tamanho do alimento que pode sustentar eficientemente um dado tipo de animal. O tamanho também está envolvido na diferença entre uma cadeia de predadores e uma de parasitas. Na cadeia de parasitas, os organismos, em níveis sucessivos, são cada vez menores, em vez de cada vez maiores. Desta forma as raízes de plantas leguminosas são parasitadas por nematodos, os quais podem ser atacados por bactérias ou outros organismos menores. Os mamíferos e as aves são comumente parasitados por pulgas, as quais hospedam parasitas protozoários. Do ponto de vista energético, tanto os parasitas como os predadores são consumidores. Um parasita de uma planta verde ocuparia a mesma posição que um herbívoro, enquanto os parasitas de animais ocupariam as várias categorias de carnívoros. Cadeia de Detritos Um exemplo de cadeia de detritos são as folhas do mangue. No sul da Flórida, as folhas do mangue vermelho (Rhizophore mangle) caem nas águas salobras à razão de 9 T/ha/ano (cerca de 2,5 g ou 11 kcal/m²/dia). Apenas 5% do material foliar é removido por insetos herbívoros antes da quebra foliar, a maior parte da produção líquida anual é amplamente dispersada pelas marés e correntes por muitos quilômetros quadrados de baías de estuários, dependendo da época do ano. Um grupo importantíssimo de pequenos animais, muitas vezes denominados meiofauna (animais diminutos) com poucas espécies, mas muitos indivíduos, ingere grande quantidade dos detritos das plantas vasculares junto com os microrganismos associados e com quantidades menores de algas. Nos estuários, a meiofauna geralmente inclui pequenos carangueijos, camarões nematodos, anelídeos poliquetos, pequenos bivalves e caramujos, bem como larvas de insetos em águas menos salgadas. O tamanho das partículas ingeridas por estes consumidores de algas e detritos varia de fragmentos grandes de folhas a minúsculas partículas de argilas com matéria orgânica adsorvida. Estas partículas passam através do tubo digestivo de muitos organismos (dentritívoros coprofágicos de kopros, fezes eles ingerem pelotas fecais depois de estas terem sido enriquecidas por atividade microbiana no ambiente), resultando na repetida remoção e novo crescimento de populações microbianas (ou na repetida extração e reabsorção da matéria orgânica) Eficiências Energéticas São as proporções entre os fluxos energéticos em pontos diferentes da cadeia trófica quando expressas em porcentagens. Apenas 5% do material foliar é removido por insetos herbívoros antes da quebra foliar, a maior parte da produção líquida anual é amplamente dispersada pelas marés e correntes por muitos quilômetros quadrados de baías de estuários, dependendo da época do ano.

6 Um grupo importantíssimo de pequenos animais, muitas vezes denominados meiofauna (animais diminutos) com poucas espécies, mas muitos indivíduos, ingere grande quantidade dos detritos das plantas vasculares junto com os microrganismos associados e com quantidades menores de algas. Nos estuários, a meiofauna geralmente inclui pequenos carangueijos, camarões nematodos, anelídeos poliquetos, pequenos bivalves e caramujos, bem como larvas de insetos em águas menos salgadas. O tamanho das partículas ingeridas por estes consumidores de algas e detritos varia de fragmentos grandes de folhas a minúsculas partículas de argilas com matéria orgânica adsorvida. Estas partículas passam através do tubo digestivo de muitos organismos (dentritívoros coprofágicos de kopros, fezes eles ingerem pelotas fecais depois de estas terem sido enriquecidas por atividade microbiana no ambiente), resultando na repetida remoção e novo crescimento de populações microbianas (ou na repetida extração e reabsorção da matéria orgânica) Eficiências Energéticas: São as proporções entre os fluxos energéticos em pontos diferentes da cadeia trófica quando expressas em porcentagens. A natureza geral das eficiências de transferência entre os níveis tróficos, a saber, PB/L (de 1 a 5%), de PB/LA (de 2 a 10%). Estudos recentes de cadeias alimentares oceânicas indicaram que se conseguem eficiências tróficas acima de 20% na presença de concentradores, tais como tunicados pelágicos (salpas) que filtram pequenos organismos e partículas, produzindo pelotas fecais que são ingeridas por organismos maiores. Como a proporção da energia assimilada que é dedicada à respiração é pelo menos dez vezes maior nos animais de sangue quente (endotérmicos), os quais mantêm sempre uma temperatura corporal elevada, do que nos animais de sangue frio (ectotérmicos), a eficiência de produção P/A deve ser menor nas espécies de sangue quente. Concentrações de substâncias tóxicas as cadeias tróficas A distribuição da energia não é a única quantidade influenciada pelos fenômenos de cadeias alimentares. Algumas substâncias em vez de se dispersarem tornam-se cada vez mais concentradas à medida que passam de elo em elo na cadeia (por exemplo, certos radionuclídios e pestisticias e alguns metais pesados ). Nos anos 50, na usina da Atomic Energy Commission, no leste do Estado de Washington, EUA, descobriu-se que quantidades mínimas (traços) de iodo, fósforo, césio e estrôncio radioativos, liberados no rio Colúmbia haviam sido concentradas nos tecidos de peixes e aves. Assim, liberações de substâncias na água, em quantidades consideradas inócuas podem tornar-se altamente tóxicas para os componentes sucessivos da cadeia alimentar. Outro exemplo é o pesticida DDT (Diclorodifeniltricloroetano).

7 Qualidade da energia A energia possui qualidade, além de quantidade. Todas as calorias (ou seja qual for a unidade quantitativa empregada) não são iguais porque as mesmas quantidades de formas diferentes de energia variam amplamente no seu potencial de trabalho. Formas altamente concentradas como o petróleo, apresentam um potencial de trabalho maior, e portanto uma qualidade superior em relação a formas mais diluídas como a luz solar. A luz solar, por sua vez, é de qualidade superior ao calor de baixa temperatura, que está ainda mais disperso. Mede-se a qualidade de energia pela energia usada na transformação ou, mais especificamente, pela quantidade de um tipo de energia necessária para desenvolver outro tipo, numa cadeia de transformações energéticas, como uma cadeia alimentar ou uma cadeia de conversões energéticas que levam à geração de eletricidade. Conseqüentemente, à medida que a quantidade declina numa cadeia, a qualidade da energia realmente convertida (depois da dissipação termodinâmica apropriada) na nova forma aumenta proporcionalmente a cada passo. Em outras palavras, à medida que se degrada a quantidade, eleva-se a qualidade. Um fator conveniente de qualidade pode ser definido como a quantidade de calorias de luz solar que precisa ser dissipada para se produzir uma caloria de uma forma de qualidade mais elevada (por exemplo, alimento ou madeira). Secundariamente, a estrutura química da fonte energética determina a sua qualidade como fonte alimentar para os consumidores. Dez mil kcal de luz solar são necessárias para se produzir 1 kcal de predador, ou 100 kcal de herbívoro para cada kcal de predador. Por outro lado, uma pequena biomassa de predadores apresenta uma qualidade energética 100 vezes maior que de uma biomassa similar de herbívoros. Em uma cadeia energética que leva à geração de eletricidade, a quantidade da energia declina ao longo da cadeia, mas a qualidade de energia, a capacidade de realizar trabalho, aumenta com cada conversão. Os combustíveis fósseis apresentam uma qualidade ou potencial de trabalho vezes maior do que a da luz solar. Assim, para

8 a energia solar fazer o trabalho ora realizado pelo carvão ou pelo petróleo, ela deve ser concentrada vezes. Metabolismo e tamanho dos indivíduos A biomassa existente (expressa como o peso seco total ou o conteúdo calórico total dos organismos presentes num determinado momento) que pode ser sustentada por um fluxo constante de energia numa cadeia alimentar depende muito do tamanho dos organismos individuais. Quanto menor o organismo, maior o seu metabolismo por grama (ou caloria) de biomassa e menor a biomassa que pode ser sustentada num determinado nível trófico do ecossistema. Inversamente, quanto maior o organismo, maior a biomassa existente e menor o metabolismo. O metabolismo por grama de biomassa dos animais e vegetais pequenos, como algas, bactérias e protozoários, é imensamente maior que a taxa metabólica de grandes organismos e vertebrados. Isso se aplica tanto à fotossíntese quanto à respiração. Em muitos casos, as partes metabolicamente importantes de uma comunidade não são os poucos organismos grandes e visíveis, mas sim os muitos organismos minúsculos e invisíveis a olho nu. Desse modo as minúsculas algas (fitoplâncton) que pesam apenas uns poucos quilogramas por hectares de lago num dado momento podem apresentar um metabolismo tão grande quanto um volume muito maior de árvores numa floresta. Da mesma forma, poucos quilogramas de pequenos crustáceos (zooplâncton) pastando nas algas, podem apresentar uma respiração total igual à de muitas vacas em um pasto. A taxa de metabolismo dos organismos ou de um grupo de organismos, muitas vezes é estimada medindo-se a taxa de consumo de oxigênio (ou de produção de O2 no caso da fotossíntese). O maior animal terrestre, o elefante, é um milhão de vezes maior que o menor mamífero, o musaranho, e seu consumo total de oxigênio é evidentemente muito mais alto. Essa reta de regressão expressa a generalização de que o consumo de oxigênio dos mamíferos, por unidade de massa corpórea, diminui regularmente como o aumento do tamanho corpóreo; também fornece uma explicação quantitativa da magnitude da diminuição. Usando cães de diferentes tamanhos, Max Rubner há quase 100 anos atrás observou que cães pequenos e grandes têm a mesma temperatura corpórea e para se manterem quentes devem produzir calor metabólico na mesma proporção que a perda de calor. Os cães pequenos, por causa de usa superfície relativa maior devem produzir uma quantidade maior de calor por unidade de massa. Então ele calculou a produção de calor por metro quadrado de superfície corpórea e descobriu que ela era cerca de kcal por m2 de superfície corpórea por dia, para cães pequenos e grandes. Ele concluiu que a taxa metabólica era determinada pela área superficial e pela necessidade de manter-se quente. Infelizmente as inclinações das retas de regressão não podem ser explicadas pela necessidade de compensar a perda de calor, porque a regulação da temperatura não constitui um problema para peixes ou crustáceos, ou para as árvores de faia, que apresentam a mesma relação entre taxa metabólica e tamanho corpóreo que os mamíferos.

9 Além disso, se a taxa metabólica fosse realmente proporcional à superfície, as inclinações das retas de regressão deveriam ser 0,67 (semelhante ao quadrado e ao cubo). Na realidade as inclinações estão mais próximas de 0,75. O fato de que vertebrados de sangue frio, assim como muitos invertebrados (e pelo menos algumas plantas) terem retas de regressão com a mesma inclinação exclui a possibilidade de que a regulação da temperatura seja a causa principal da regularidade das retas de regressão. Um grande número de processos fisiológicos estão relacionados com a superfície: tomada de O2 pelos pulmões ou brânquias, difusão de O2 do sangue para os tecidos, absorção de alimentos no intestino, etc. De fato, todas as células têm superfícies através das quais os nutrientes e o oxigênio devem penetrar e os produtos metabólicos devem sair. Estrutura trófica e pirâmides ecológicas A interação do fenômeno da cadeia alimentar (perda de energia em cada transferência) com a relação entre tamanho e metabolismo resulta em que as comunidades possuem uma estrutura trófica definida, a qual, muitas vezes, caracteriza um determinado tipo de ecossistema (lago, floresta, recife de coral, pasto etc.). A estrutura trófica pode ser medida e descrita tanto em termos de biomassa existente por unidade de área, quanto em termos da energia fixada por unidade de área e por unidade de tempo. A estrutura trófica e a função trófica podem ser mostradas graficamente pelas pirâmides ecológicas, onde o primeiro nível, o dos produtores, constitui a base, níveis sucessivos formando as camadas até o ápice. As pirâmides ecológicas podem ser de três tipos gerais: (1) a pirâmide de números, na qual se representa o número de organismos individuais; (2) a pirâmide de biomassa, baseada no peso seco total, no valor calórico ou em outra medida da quantidade total de material vivo; e (3) a pirâmide de energia, na qual mostra o fluxo energético e/ou a produtividade em níveis tróficos sucessivos. As pirâmides de números e de biomassa podem ser invertidas, ou seja, a base pode ser menor que uma ou mais das camadas superiores, se os organismos produtores individuais forem maiores, em média, que os consumidores individuais. Por outro lado a pirâmide de energia deve ter sempre uma forma piramidal reta, não invertida, desde que a consideram todas as fontes de energia alimentar do sistema. As pirâmides de biomassa invertidas encontram-se mais frequentemente em lagos e no mar. Os vegetais (fitoplâncton) geralmente pesam mais que os consumidores primários (zooplâncton) durante períodos de alta produtividade primária, como durante o período de crescimento acelerado da primavera, mas em outras épocas, como no inverno, o caso pode ser o contrário. Dos três tipos de pirâmides ecológicas, a pirâmide de energia é a que proporciona, de longe a melhor imagem geral da natureza funcional das comunidades. Ao contrário das pirâmides de números e de biomassa, que ilustram os estados instantâneos (i.e., os organismos presente num momento qualquer), a pirâmide de energia demonstra a velocidade de passagem da massa alimentar ao longo da cadeia trófica. A sua forma não é afetada por variações no tamanho e na taxa metabólica dos indivíduos, e se todas as fontes forem consideradas, ela deve estar sempre direita, por causa da 2ª lei da termodinâmica. À medida que um ecossistema torna-se maior e mais complexo, aumenta a proporção da produção bruta que deve ser respirada pela comunidade para sustentá-la e diminui a proporção que pode ser dedicada ao crescimento. No momento do equilíbrio entre estas

10 entradas e saídas, o tamanho não pode aumentar mais. A quantidade de biomassa que pode ser sustentada sob estas condições denomina-se capacidade máxima de suporte (K). As evidências indicam cada vez mais que a capacidade ótima de suporte, sustentável durante muito tempo frente às incertezas ambientais, é mais baixa, talvez 50% mais baixa que a capacidade teórica máxima de suporte. Classificação de ecossistemas baseada na energia A fonte e a qualidade da energia disponível determinam em maior ou menor grau, os tipos e a abundância dos organismos, o padrão dos processos funcionais e de desenvolvimento, e o estilo de vida dos seres humanos. Já que a energia é um denominador comum e a função motriz final em todos os ecossistemas, sejam antropogênicos ou naturais, ela fornece uma base lógica para uma classificação de primeira ordem. Classificação de ecossistemas baseada em outras características Macro características estruturais conspícuas e sempre presentes, formam a base para a classificação largamente utilizada de biomas. Nos ambientes terrestres, a vegetação geralmente supre tal macro característica que integre, por assim dizer, os organismos como o clima e com as condições de água e de solo. Nos ambientes aquáticos, onde as plantas são muitas vezes pouco evidentes, uma característica física dominante tal como águas paradas, águas correntes, plataforma continental marinha etc. fornece uma base para o reconhecimento dos principais tipos de ecossistemas.