UMA ABORDAGEM EVOLUTIVA DO COMPORTAMENTO ANIMAL ALCOCK, capítulo 1

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1 UMA ABORDAGEM EVOLUTIVA DO COMPORTAMENTO ANIMAL ALCOCK, capítulo 1 Por centenas de milhares de anos, nossos ancestrais observaram os animais avidamente, aprendendo os detalhes de seu comportamento para colocar a próxima refeição na mesa. Mesmo hoje, o assunto do comportamento animal ainda tem grande significado prático. Se você quisesse maximizar a produção de patos selvagens para caçadores de patos, então você faria bem em determinar as conseqüências de colocar caixas de ninho conspícuas nas áreas de reprodução dos patos. Se você quer proteger sua plantação de algodão contra a peste da lagarta cor de rosa, poderia ser bom saber como as fêmeas adultas dessa mariposa atraem os parceiros com odores especiais para interferir com esse sistema de comunicação. Da mesma forma, se você acha desejável reduzir a incidência de estupro por conhecidos, então talvez você deveria saber algo sobre a base biológica do comportamento sexual humano. Ou se seu objetivo é minimizar a destruição ambiental sempre crescente causada por nossa espécie, então por que não ir até a raiz evolutiva do problema? Embora algumas pessoas estudem o comportamento animal para ajudar a resolver muitos problemas que as sociedades humanas enfrentam hoje, outras se tornam biólogos comportamentais simplesmente porque acham o assunto intrinsecamente fascinante. Entre esses pesquisadores estão aqueles que querem descobrir porque os machos de algumas espécies de libélulas, mas não todas, ficam esvoaçando agarrados às suas parceiras por muito tempo depois de terem copulado com elas. Outros gostariam de saber como as mariposas noturnas evitam ser capturadas por morcegos, que manobram muito mais rápido que suas presas. E por que alguns pais de aves marinhas se sentam e deixam seus dois filhotes brigarem até que um tenha matado o outro? E como cobras de lateral vermelha copulam na primavera, quando não têm quase nenhuma testosterona circulando em seus corpos? Nas páginas adiante, você irá aprender algo sobre a vigilância do acasalamento da libélula, táticas evasivas das mariposas, fratricídio em aves, e a relação entre testosterona e atividade sexual nas cobras de lateral vermelha. As aplicações práticas desses achados em particular são modestas, mas há algo fundamentalmente satisfatório sobre o estudo do comportamento animal, uma satisfação regularmente experimentada pelos milhares de naturalistas curiosos que tentar entender porque os animais fazem o que fazem. Aqueles pesquisadores forneceram o material que aparece neste livro. Espero que você ache suas descobertas dignas de aprendizado, até divertidas às vezes. Mas, além disso, gostaria que você entendesse como os cientistas chegam a conclusões do tipo das que são apresentadas aqui. Acredito que o processo de fazer ciência é tão interessante como os achados que são seu produto final. Portanto, o foco neste livro será em como a lógica científica promove o raciocínio eficiente e leva a conclusões convincentes. COMPREENDENDO A MONOGAMIA O rato da pradaria (Microtus ochrogaster) é um mamífero semelhante ao camundongo que vive em tocas nas pradarias das partes centrais dos EUA e sul do Canadá. Com relação a quase tudo, o insípido e pequeno rato da pradaria não é nada sobre o que valha a pena escrever. Mas um aspecto de seu comportamento se sobressai: o rato da pradaria é monogâmico. Em outras palavras, os ratos da pradaria machos geralmente se contentam com uma única parceira sexual, com quem ficam por um ciclo reprodutivo inteiro, às vezes pela vida toda. Em contraste, muitos outros ratos (dos quais há dúzias de espécies), e muitos outros mamíferos, são poligínicos. Ao contrário do rato de pradaria monogâmico (um O rato da pradaria macho uma fêmea), os machos das espécies poligínicas, como o rato da campina (Microtus pennsylvanicus), circulam de uma fêmea para outra e para outra, e alguns persuadem várias fêmeas a copular com eles em uma única estação de reprodução. Então por que o rato da pradaria é monogâmico quando muitos outros mamíferos são poligínicos? Um grupo de pesquisa, liderado por Larry Young, sugeriu uma resposta. O grupo descobriu que células em certas partes do cérebro do rato da pradaria macho estão carregadas com receptores protéicos que se ligam quimicamente a um hormônio chamado vasopressina. A vasopressina é produzida e liberada na corrente sanguínea por outras células cerebrais quando um rato copula. As moléculas de vasopressina são carregadas para o pálio ventral, um centro cerebral anatomicamente distinto cujas células possuem os receptores de vasopressina. (A palavra pálio é um termo genérico que se aplica a várias espécies e se refere a uma estrutura próxima da base do cérebro que responde a sinais hormonais e se comunica com

2 outras partes do cérebro que controlam emoção e memória). Quando as proteínas receptoras no pálio ventral, chamadas receptores V1-a, ligam-se à vasopressina, os eventos químicos resultantes desencadeiam atividade nas células ricas em receptores. Essa atividade afeta vias neurais no cérebro que aparentemente fornecem ao rato um feedback positivo. Os pesquisadores acreditam que essas recompensas encorajam o rato macho a permanecer na companhia de sua parceira, formando uma ligação social duradoura com ela. Em contraste, o sistema de recompensa nos cérebros de espécies poligínicas de ratos é diferente, em parte porque os receptores V1-a são menos numerosos no pálio ventral dessas espécies. Como resultado, quando esses machos copulam, seus cérebros não fornecem o mesmo tipo de feedback que leva à formação de uma ligação social durável entre um macho e sua parceira. Portanto, esses machos se afastam depois de copular em vez de permanecerem. Mas Young e seus colegas também forneceram uma resposta algo diferente para o porque de alguns ratos da pradaria machos viverem com uma fêmea pela vida toda, uma resposta que enfoca uma possível base genética para o sistema de acasalamento monogâmico em vez de nos detalhes do funcionamento celular cerebral. O grupo de Young sabia que a proteína receptora V1-a, que é tão importante no sistema de ligação social do rato da pradaria baseado na vasopressina, é codificada por um gene específico, o gene V1aR. O gene V1aR do rato da pradaria tem um segmento específico de DNA que está faltando na versão do mesmo gene no rato montanhês poligínico. O DNA extra do gene do rato da pradaria tem o efeito de torná-lo mais ativo nas células do pálio ventral. Suspeitando que o gene V1aR tinha algo a ver com os sistemas de acasalamento dos ratos, Young e seu grupo supuseram que se pudessem transferir cópias extras da forma do gene V1aR do rato da pradaria para as células certas da parte certa do cérebro de ratos da pradaria machos, então poderiam fazer esses ratos se ligarem ainda mais avidamente a uma fêmea do que fariam naturalmente. Usando um vetor viral seguro, os pesquisadores inseriram cópias extras do gene em questão diretamente nas células do pálio ventral dos ratos da pradaria. Uma vez no local, os genes extras permitiram a essas células em particular fazer ainda mais proteínas receptoras V1-a do que fariam de outra forma. Os machos geneticamente modificados, ricos em receptores, realmente formaram ligações sociais especialmente fortes com acompanhantes fêmeas, mesmo quando não tinham se acasalado com elas. Aparentemente, aumentando o número de células cerebrais com uma forma ativa de um gene particular, o grupo de pesquisas foi capaz de reforçar a tendência dos ratos da pradaria machos de permanecer próximos de uma parceira social. Eles concluíram, portanto, que o gene V1aR contribui para o comportamento monogâmico dos ratos da pradaria machos na natureza. Outros pesquisadores apresentaram ainda outra explicação do porque ratos da pradaria são monogâmicos. Jerry Woolf e seus colaboradores argumentam que a monogamia ocorre nessa espécie porque no passado os ratos da pradaria machos que formaram ligações íntimas com uma parceira deixaram mais descendentes do que os machos com uma tendência para poliginia. Woolf e companhia acreditam que os machos que se ligam a uma parceira são reprodutivamente bem-sucedidos porque podem evitar que sua parceira copule com outros machos. Eles descobriram que quando evitavam experimentalmente que os ratos da pradaria machos se associassem com suas parceiras no laboratório, 55% das fêmeas copulavam com mais de um macho. (As fêmeas nesse experimento podiam escolher entre três machos que tinham sido amarrados de modo que não podiam interferir um com o outro, nem podiam evitar que as fêmeas os deixassem e se movessem para outro macho.) Na natureza, os machos que deixavam suas parceiras poderiam muito bem perdê-las para outros machos, o que se traduziria em paternidade reduzida para os machos menos monogâmicos. Então aqui está uma resposta muito diferente ao quebra-cabeça da monogamia, uma que gira em torno dos possíveis benefícios reprodutivos para os machos que evitam que suas parceiras se acasalem com outros machos. De acordo com esse ponto de vista, a monogamia no rato da pradaria existe porque no passado os machos que viviam com suas parceiras, e portanto as mantinham sob vigilância, geravam toda ou quase toda a prole de suas parceiras monogâmicas. Essa tática reprodutiva aparentemente resultou em mais descendentes para os machos do que se eles tivessem empregado a tática alternativa de acasalar e seguir adiante. Esse resultado seria especialmente provável se os ratos da pradaria fossem distribuídos esparsamente no passado, como de fato são hoje em dia. Em populações de baixa densidade, um macho que deixasse uma fêmea teria dificuldade em encontrar outra parceira disponível, particularmente se outros machos protegessem suas parceiras. Assim, sob algumas condições, a monogamia pode realmente acentuar o sucesso reprodutivo do macho, embora machos monogâmicos, por definição, renunciem a ter proles com mais de uma fêmea. Se no passado os machos protetores de parceiras tendiam a ter mais descendentes vivos do que machos que se comportavam de outros modos, então aqueles indivíduos monogâmicos teriam moldado a história 2

3 evolutiva de sua espécie. De acordo com esse argumento, quando vemos a monogamia nos ratos da pradaria de hoje, estamos olhando para o resultado histórico da competição reprodutiva entre machos que diferiam em suas táticas de acasalamento. Mas além de explicar a monogamia em termos das razões pelas quais esse sistema de acasalamento se difundiu nessa espécie de rato algum tempo atrás, também podemos fornecer um tipo diferente de explicação histórica para o comportamento. Esse outro ângulo requer que tracemos a seqüência de eventos que aconteceram durante a evolução à medida que a monogamia se originou e difundiu entre algumas linhagens de ratos. Houve certamente um tempo quando o rato da pradaria, ou mais provavelmente, alguma espécie hoje extinta que deu origem ao rato da pradaria moderno, não era monogâmico. Como observado acima, na grande maioria das espécies vivas de mamíferos, os machos tentam se acasalar com mais do que uma fêmea, o que sugere que esse padrão provavelmente também prevaleceu há muito, muito tempo atrás na linhagem que eventualmente evoluiu no primeiro rato. Na verdade, nem todos os ratos são monogâmicos; o rato de dorso vermelho, por exemplo, parece exibir o padrão ancestral de poliginia até hoje. Se a poliginia era o sistema de acasalamento original, então em algum momento no passado a poliginia deu lugar à monogamia em uma população ancestral dos ratos da pradaria de hoje. A mudança para a monogamia pode ter ocorrido em uma espécie ancestral que deu origem a dois gêneros modernos, Lemniscus e Microtus. Várias espécies nesses gêneros combinam uma tendência de cuidado parental masculino e de monogamia. Dentro desse grupo está o rato da pradaria. A mudança da poliginia para a monogamia em um ancestral do rato da pradaria pode ter se originado em uma espécie ancestral em que machos pouco cotados desenvolveram uma nova tática, infanticídio, para combater a capacidade de uns poucos machos dominantes de controlar muitas fêmeas. Matando os filhotes gerados por outros machos, um macho subordinado poderia ter conseguido acasalar com sua mãe e produzido filhotes seus. Fêmeas que então se acasalavam com vários machos poderiam ter se beneficiado se esses machos relutassem em matar os filhotes de suas parceiras. Em resposta à promiscuidade feminina, os machos que adquiriram uma parceira podem ter empregado uma contramedida, guardando a fêmea para protegê-la contra esses competidores. Mas a guarda da parceira restringe a mobilidade do macho, reduzindo suas chances de adquirir várias parceiras a curto prazo. Se sob essas circunstâncias os machos protetores de parceiras também produziram mais jovens que protegiam os filhotes de suas parceiras, o comportamento parental masculino teria fornecido um ímpeto adicional para a monogamia. Uma vez que o traço tenha aparecido em uma espécie ancestral, poderia ter sido retido em algumas ou todas as espécies descendentes que remontam sua história até aquele ancestral. Em outras palavras, o sistema de acasalamento monogâmico incomum dos ratos da pradaria de hoje pode ser o resultado de uma série de mudanças em populações que os precederam, incluindo a mudança da poliginia para a monogamia. Níveis de Análise Então qual resposta está correta? A monogamia do rato da pradaria é o resultado da fisiologia cerebral, ou deve-se a uma forma especial de um gene que está presente nas células cerebrais do rato da pradaria, ou é o produto dos benefícios reprodutivos obtidos pelos machos protetores de parceiras, ou deriva de uma série de modificações que gradualmente converteram uma espécie poligínica em uma monogâmica? Aqui chegamos a um ponto crítico, central a tudo que se segue neste livro: todas essas quatro respostas poderiam estar certas, porque nenhuma dessas explicações para a monogamia do rato da pradaria exclui qualquer das outras. No jargão da biologia comportamental, essas quatro explicações para a monogamia representam diferentes níveis de análise. Cada nível de análise potencialmente contribui com um elemento que poderia ser integrado em uma explicação satisfatoriamente completa para o comportamento. Vamos ilustrar as conexões entre os diferentes níveis de análise da monogamia do rato da pradaria da seguinte maneira. Imagine que em algum ponto no tempo evolutivo, acontecesse de um rato macho, talvez membro de uma espécie que não existe mais, ter um gene mutante (alterado) que de algum modo mudou a maneira em que ele se comportava com relação a sua parceira (talvez alterando o número de receptores de vasopressina no cérebro dele). Em vez de amá-la e deixá-la, esse macho permaneceu com sua fêmea, e assim fazendo, evitou que ela acasalasse com outros machos e gerou toda sua prole. Imagine também que por causa desse comportamento, esse novo macho protetor da parceira fosse mais bem-sucedido em produzir descendentes do que outros machos de sua espécie, que tendiam a procurar por mais parceiras de cópula em vez de ficar de olho em apenas uma. Por causa das diferenças no sucesso reprodutivo dos dois tipos geneticamente diferentes de machos, a composição genética da próxima 3

4 geração mudou, com a forma especial do gene associada com a monogamia protetora de parceira tornando-se um pouco mais comum. Se esse padrão fosse repetido geração após geração, os ancestrais dos ratos da pradaria atuais teriam mudado da poliginia para a monogamia conforme as freqüências das diferentes formas de vários genes mudavam. Imagine que uma forma particular do gene V1aR tivesse um efeito desenvolvimental que contribuísse para o tipo de monogamia associada com maior sucesso reprodutivo. Pais machos com esse gene o passariam adiante para sua prole relativamente numerosa, onde seria usado durante o desenvolvimento e operação dos cérebros dos ratos na próxima geração. Ratos com a forma moderna do gene V1aR têm células no pálio ventral que adquirem certa quantidade da proteína codificada por esse gene. A proteína em questão atua como um receptor para vasopressina, que é liberada quando ratos da pradaria machos copulam com suas parceiras. A interação química entre vasopressina e os receptores V1-a no pálio ventral causa uma cascata de atividade neural que recompensa um macho por ficar perto de uma fêmea. Assim, para assegurar reforço positivo adicional, os machos formam uma ligação social com uma parceira de cópula e permanecem com ela por muito tempo, protegendo-a contra outros machos. Se machos monogâmicos nessa geração deixam em média mais descendentes do que quaisquer outros tipos que porventura tenham tendências de acasalamento geneticamente diferentes, então muitos machos da próxima geração irão continuar a exibir o comportamento de acasalamento que leva à monogamia, o sistema de acasalamento mais bem sucedido do que qualquer outra opção que tenha surgido no passado. Mas se no futuro, o ambiente do rato da pradaria mudasse em certos aspectos, quaisquer machos que por acaso tivessem uma tendência hereditária de ser poligínicos poderiam muito bem deixar mais descendentes do que seus coespecíficos mais monogâmicos; se assim fosse, a população iria evoluir se distanciando da monogamia e se aproximando da poliginia. Essa capacidade de mudar com circunstâncias ambientais cambiantes demonstra que as espécies não têm um ponto final pré-estabelecido, nenhum objetivo evolutivo. Explicações Mecanicistas e Teleológicas em Biologia Ao esboçar essa explicação composta para a monogamia do rato da pradaria, integramos os diferentes níveis de análise buscados por diferentes grupos de pesquisadores comportamentais. Esses grupos descobriram algo sobre (1) como um gene contribui para o desenvolvimento do comportamento em ratos machos, (2) a fundação fisiológica para o comportamento em termos da operação do cérebro do rato macho, (3) o valor adaptativo do comportamento em termos de sua contribuição ao sucesso reprodutivo do macho, e (4) a transformação de um ancestral poligínico no rato da pradaria monogâmico moderno. Mas podemos consolidar os quatro níveis de análise em duas categorias maiores, chamadas mecanicista e teleológica. As explicações mecanicistas sobre o comportamento lidam com o que é responsável pela construção e operação de um animal que o capacita a se comportar de um modo particular 1. Podemos, por exemplo, ver o rato da pradaria como uma máquina com dispositivos internos que o tornam capaz de ser monogâmico. Esses dispositivos incluem os mecanismos sensoriais que entram em ação durante a cópula, as células cerebrais que liberam vasopressina para outros centros cerebrais, células no pálio ventral com suas proteínas receptoras que se ligam à vasopressina, os sistemas olfativo e visual que fornecem aferências que permitem aos machos reconhecer uma fêmea particular com quem ele se acasalou, e assim por diante. Todos esses sistemas, mecanismos, células, proteínas, e outros que tais, foram por sua vez reunidos a partir de compostos químicos mais simples, graças a eventos que ocorreram durante o desenvolvimento do rato conforme ele crescia de um ovo fertilizado até um macho adulto. O desenvolvimento da máquina requereu informações genéticas, que cada rato herdou de seus pais. O banco de genes de cada rato é capaz de interagir com seu ambiente químico de modos particulares. A interação entre hereditariedade e blocos químicos de construção faz as células crescerem, proliferarem, e se especializarem, criando uma bateria complexa de dispositivos internos capaz de registrar informações sobre uma cópula, liberar vasopressina sob circunstâncias especiais, motivar o rato macho a ficar próximo da fêmea, e mais. Portanto, podemos explicar como um animal é capaz de se comportar de certas maneiras se compreendemos, primeiro, como aquele animal se desenvolveu, e segundo, como seus mecanismos internos funcionam depois de serem construídos. De fato, olhando dentro da criatura, podemos ser 4 1 As bases mecanicistas lidam com o como os comportamentos são controlados e organizados, seus aspectos genéticos, ambientais e fisiológicos.

5 capazes de descobrir o que faz ele se comportar de uma maneira em vez de outra. Como essas causas desenvolvimentais e fisiológicas internas ocorrem durante a vida de um animal, diz-se que elas são causas imediatas, ou mecanicistas, do seu comportamento. Em contraste, outro conjunto de causas do comportamento de um animal pode ser trilhado até eventos que ocorreram ao longo de muitas gerações. Um processo histórico de longa duração ocorreu, durante o qual algumas formas de certos genes chegaram até o presente, enquanto outras formas não. Ratos que se reproduziram com sucesso no passado transmitiram seus genes especiais para gerações futuras, com o resultado de que esses pedaços de DNA ainda estão por aí para influenciar o desenvolvimento do sistema nervoso, músculos, hormônios e esqueleto de cada rato vivo. Em contraste, ratos que não conseguiram se reproduzir, levaram para a sepultura quaisquer formas diferentes de genes que possam ter tido. Se pudermos determinar porque alguns ratos foram capazes de se reproduzir melhor do que outros no passado, então conseguiremos compreender porque alguns genes sobreviveram ao longo do tempo, o que fornece uma explicação de longo prazo para a existência de determinadas causas mecanicistas de comportamento. Além disso, se pudermos assegurar informações sobre a seqüência precisa de eventos que aconteceram a longo prazo, forneceremos uma dimensão histórica extra para a explicação da monogamia. Poderíamos em teoria descobrir qual sistema de acasalamento foi substituído quando a monogamia apareceu pela primeira vez no rato da pradaria, quando aquela forma original de monogamia apareceu e como era, e quantas modificações aconteceram subsequentemente antes que o sistema de acasalamento moderno dos ratos da pradaria atuais estivesse totalmente fixado. Portanto, se queremos saber por que os ratos da pradaria são monogâmicos, precisamos saber mais do que as causas mecanicistas ou imediatas do comportamento masculino. Precisamos saber coisas sobre a história das espécies, os processos de longo prazo que gradualmente esculpiram os atributos desses animais ao longo do tempo. Como essas causas históricas envolvem eventos que aconteceram em gerações anteriores, diz-se que são causas evolutivas, ou teleológicas, do comportamento 2. 5 Traduzido de ALCOCK, J. An evolutionary approach to animal behavior. In:. Animal behavior: an evolutionary approach. Sunderland: Sinauer, 2005, pg As bases teleológicas lidam com o porque dos comportamentos, seus aspectos evolutivos.