ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS II

Transcrição

1 VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE CENTRO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS II Conteudista Marcelo de Araujo Soares Revisado por André Sias Rio de Janeiro / 2011 Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco

2 UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo Branco - UCB. Un3z Universidade Castelo Branco Zoologia de Vertebrados II / Universidade Castelo Branco. Rio de Janeiro: UCB, p.: il. ISBN 1. Ensino a Distância. 2. Título. CDD Universidade Castelo Branco - UCB Avenida Santa Cruz, Rio de Janeiro - RJ Tel. (21) Fax (21)

3 Apresentação Prezado(a) Aluno(a): É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, consequentemente, propiciando oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua. Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica. Seja bem-vindo(a)! Paulo Alcantara Gomes Reitor

4 Orientações para o Autoestudo O presente instrucional está dividido em três unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam atingidos com êxito. Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares. As Unidades 1 e 2 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1. Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das três unidades. Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todo o conteúdo de todas as Unidades Programáticas. A carga horária do material instrucional para o autoestudo que você está recebendo agora, juntamente com os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso. Bons Estudos!

5 Dicas para o Autoestudo 1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo. 2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções. 3 - Não deixe para estudar na última hora. 4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor. 5 - Não pule etapas. 6 - Faça todas as tarefas propostas. 7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento da disciplina. 8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a autoavaliação. 9 - Não hesite em começar de novo.

6

7 SUMÁRIO Quadro-síntese do conteúdo programático Contextualização da disciplina UNIDADE I ESTUDO DOS RÉPTEIS UNIDADE II ESTUDO DAS AVES UNIDADE III ESTUDO DOS MAMÍFEROS Glossário Gabarito Referências bibliográficas... 37

8

9 Quadro-síntese do conteúdo programático 9 UNIDADES DO PROGRAMA OBJETIVOS I - ESTUDO DOS RÉPTEIS Estudar a origem e evolução dos répteis, caracterizando os diversos grupos quanto aos seus aspectos morfológicos, fisiológicos e ecológicos. II - ESTUDO DAS AVES Caracterizar as aves quanto aos seus aspectos morfológicos, fisiológicos, ecológicos e evolutivos. III - ESTUDO DOS MAMÍFEROS Estudar a origem e a evolução dos mamíferos e caracterizá-los quanto aos seus aspectos morfológicos, fisiológicos e ecológicos.

10

11 Contextualização da Disciplina 11 Dando continuidade ao estudo dos Vertebrados, iniciado no módulo Zoologia de Vertebrados I, estaremos não apenas enfocando seus aspectos evolutivos, mas também conheceremos sobre a sua morfologia, fisiologia e seu modo de vida. Outros aspectos da biologia dos vertebrados podem também contribuir para o entendimento da estrutura. Por exemplo, a forma pode depender do tamanho, idade ou sexo, e a variação individual pode ter origem ambiental (nutricional, patológica ou outras). Assim, a Zoologia dos Vertebrados está relacionada a muitas outras ciências. É conveniente que para suplementar seu treinamento nos princípios da Biologia em todos os níveis e seu embasamento na estrutura dos vertebrados, o aluno familiarize-se com os conceitos e metodologias de uma, de preferência mais de uma, das disciplinas relacionadas, tais como a Biomecânica, a Fisiologia, a Ecologia e a Etologia. Para aproveitar plenamente qualquer área de estudo, o estudante deve estar convicto de que o retorno irá justificar o esforço. Aqui estão algumas das vantagens que os estudantes podem ter a partir do estudo da morfologia dos vertebrados: 1. O conhecimento da estrutura animal tem contribuído sobremaneira nas áreas da saúde humana e da tecnologia. Alguns engenheiros estudam animais à procura de detalhes que melhorem o modelo das estruturas de navios e aeronaves. 2. O estudo da Morfologia aumenta o entendimento do biólogo a respeito do material que tem em mãos e dos princípios que governam sua forma. Por meio da interpretação da morfologia, ele se torna mais profissional, mais acadêmico, deixando de ser um mero colecionador de fatos para tornar-se um especialista. 3. A análise da estrutura dos vertebrados pode aumentar o interesse ou mesmo o fascínio do biólogo sobre a forma animal. Este aproveitamento sutil pode ser muito recompensador. 4. A morfologia dos vertebrados fornece evidências especialmente favoráveis sobre o processo e o resultado da evolução orgânica. A morfologia contribui para a solução de questões que há muito são importantes para as pessoas: Que forças regem o curso da vida? Como obter uma visão sobre o curso da vida no tempo e no espaço? Desta maneira, o estudo da zoologia dos vertebrados ampliará a competência e o prazer do biólogo em seu trabalho.

12

13 UNIDADE I 13 ESTUDO DOS RÉPTEIS As tartarugas, jacarés, tuataras, anfisbenídeos, lagartos e serpentes, todos bem conhecidos, juntamente com os dinossauros e outras espécies extintas, são répteis (do latim repto, rastejar) e pertencem atualmente a Classe Reptilia. Foram descritas cerca de espécies atuais. Como um grupo, eles continuaram a migração para a terra iniciada pelos peixes crossopterígeos e pelos anfíbios, e em geral adaptaram-se bem à vida terrestre. São capazes de viver em ambientes mais secos que os anfíbios e muitos podem ser encontrados em desertos. Alguns readaptaram-se à vida aquática, mas todos têm que depositar seus ovos na terra, a menos que sejam vivíparos, como as serpentes marinhas. Até as tartarugas marinhas deixam a água para depositar seus ovos nas praias. A distribuição dos répteis é limitada, principalmente, pela sua incapacidade de manter a temperatura corporal mais elevada do que a do ambiente. Eles não são ativos no tempo frio e não são encontrados em regiões subárticas. No sistema nervoso dos répteis ocorre uma mudança do centro de atividade encefálica que nos anfíbios estava situado no mesencéfalo e nos répteis muda para os hemisférios cerebrais (cérebro). Tal mudança resulta da invasão do palio por muitas células nervosas (camada cinzenta) para começar a formar o neopalio. O cerebelo dos répteis é mais desenvolvido do que dos anfíbios; porém não se compara ao das aves e mamíferos. Os répteis se reproduzem sexualmente da mesma forma que outros vertebrados. Antes de procriar, muitas espécies de répteis entram em rituais de acasalamento que podem levar horas ou até dias. O comportamento entre eles durante o acasalamento é amplo e varia entre as diferentes ordens. Os lagartos machos podem mudar de cor ou esvoaçar a pele localizada ao redor da garganta; algumas cobras entram em processos complexos de entrelaçamento e perseguição; as tartarugas e jabutis podem golpear seus prováveis companheiros com as suas patas e os crocodilos e jacarés costumam a berrar ou rosnar, indicando que estão prontos para o acasalamento. Em muitas espécies, as demonstrações de acasalamento dos machos estão feitas para intimidar outros machos e atrair as fêmeas. O ato de acasalamento pode ser incômodo e muito perigoso, principalmente entre as grandes tartarugas e crocodilos, pois estão menos preparados para movimentos ágeis na terra. As tartarugas marinhas costumam a acasalar na água, pois o meio ajuda a suportar seus corpos pesados. A maioria dos répteis coloca ovos. As fêmeas defendem seus ovos com violência até os filhotes nascerem. A maioria dos répteis é ovíparo, isto significa que colocam ovos. A desova pode ser feita de muitas maneiras no mundo dos répteis. Algumas espécies podem colocar grandes quantidades de ovos, que se desenvolvem sozinhos, muitas vezes em ninhos escondidos e bem protegidos embaixo da terra ou na areia. Tartarugas marinhas como as tartarugas-verdes, por exemplo, chegam na praia para desovar na areia, onde os ovos são deixados para se desenvolverem sozinhos. Em outras espécies, como as dos crocodilos ou pítons, as fêmeas defendem o ninho com agressividade, passando longos períodos ao redor do local e afastando qualquer predador. A maioria das espécies de répteis é ovovivípara, o que significa que os embriões se desenvolvem em ovos de casca fina dentro do corpo da mãe. Os ovos chocam antes de serem colocados para fora do corpo, por isso pode parecer que as espécies ovovivíparas geram os filhotes vivos. A Ovoviviparidade pode ser encontrada em várias espécies de lagartos e cobras. A circulatório dos répteis é semelhante ao dos anfíbios. Seu coração tem três câmaras (dois átrios e um ventrículo), e são os mesmos dois circuitos: circulação pulmonar e circulação sistêmica. Entretanto, o ventrículo único dos répteis é parcialmente dividido pelo septo de Sabatier, o que torna a mistura de sangue arterial e venoso apenas parcial. O sangue que flui pela circulação sistêmica para os tecidos do corpo é mais saturado em oxigênio que aquele recebido pelos tecidos dos anfíbios. Apesar dessa diferença anatômica e funcional, a circulação dos répteis também é dupla e incompleta, pelos mesmos motivos expostos anteriormente para a circulação dos anfíbios.

14 14 Figura 1: Circulação dos anfíbios. Fonte: Acesso em 11 de abril de A exceção é a circulação dos répteis crocodilianos, como os crocodilos e os jacarés. O ventrículo desses animais é completamente dividido, e o coração perfaz quatro câmaras: dois átrios e dois ventrículos. Entretanto, na emergência das artérias pulmonar e aorta, há uma comunicação, o forame de Panizza, pelo qual ainda ocorre mistura de sangue arterial e venoso. Figura 2: Circulação dos répteis. Fonte: Acesso em 11 de abril de Enquanto peixes e anfíbios apresentam rins mesonefros (torácicos), de répteis em diante os rins serão metanefros (abdominais), melhorando muito a capacidade filtradora do sangue. Principais Adaptações dos Répteis Os répteis são vertebrados muito ativos e ágeis, com adaptações que permitem uma exploração mais completa da terra. As glândulas mucosas não estão presentes na pele e a epiderme é seca e cornificada. Uma quantidade considerável de queratina, uma proteína insolúvel na água, é depositada nas células da epiderme, formando escamas córneas ou placas na superfície. Ao contrário da opinião popular, as cobras não são nem um pouco viscosas. As únicas glândulas tegumentares dos répteis são poucas glândulas odoríferas,

15 cujas secreções são utilizadas para atrair um eventual parceiro sexual. Em algumas lagartixas e crocodilos, placas ósseas pequenas desenvolvem-se na derme, abaixo das escamas dérmicas. Embora os répteis sejam ectotérmicos, pois não conseguem manter a temperatura corporal acima da ambiental, pequenos répteis mantêm uma temperatura constante alta e regular em um ambiente quente e ensolarado, principalmente através de mudanças no seu comportamento. Os lagartos espinhosos dos desertos mantêm sua temperatura corporal em aproximadamente 34 0 C durante a maior parte do dia. Se a temperatura corporal cai abaixo de limiar da atividade normal, o lagarto fica em ângulo reto com os raios solares, expondo assim a maior parte da superfície do corpo ao sol. Se a temperatura do corpo aumenta muito, o lagarto procura um abrigo ou fica paralelo aos ralos solares. É claro que os répteis maiores não podem sempre encontrar sombra necessária, mas o seu grande tamanho corporal provê alguma estabilidade térmica porque um tempo considerável é necessário para aquecer ou resfriar sua grande massa corporal. Este pode ter sido o principal mecanismo de regulação térmica dos dinossauros. Além da regulação comportamental, os répteis também podem dissipar ou reduzir a perda de calor corporal necessária através do controle da quantidade de sangue que flui através da pele. Evolução dos Répteis Tendo resolvido os problemas essenciais da vida terrestre, numa época em que havia poucos competidores sobre a terra, os répteis multiplicaram-se rapidamente, espalharam-se por todos os habitats disponíveis para eles e especializaram-se. A maior parte da sua diversidade adaptativa envolveu diferentes métodos de locomoção e alimentação. Diferentes padrões alimentares impuseram, entre outras coisas, uma modificação nos músculos da mandíbula, e isto, por sua vez, afetou a estrutura da região temporal do crânio. A morfologia do crânio, portanto, é uma forma conveniente de selecionar as diversas linhagens evolutivas dos répteis. Apenas uma pequena parte do crânio dos quadrúpedes primitivos realmente envolve o cérebro. Um grande espaço lateral à caixa do cérebro e posterior aos olhos é amplamente preenchido por músculos mandibulares, que se estendem até a mandíbula inferior. Nos répteis ancestrais um assoalho sólido do osso dérmico (crânio anapsídeo) cobre estes músculos dorsal e lateralmente. Como consequência de um certo aumento do cérebro e dos músculos mandibulares, vários tipos de aberturas desenvolveram-se no assoalho da têmpora na maioria dos grupos mais recentes de répteis. Os músculos da mandíbula partem da caixa craniana e da periferia da janela temporal, podendo passar através das aberturas quando contraem-se. Tartarugas Acredita-se que as tartarugas (ordem Testudines, do latim testudo, tartaruga) sejam descendentes diretos dos cotilossauros. A maioria reteve o crânio anapsídeo, mas adquiriu muitas características especializadas. Os dentes foram perdidos e as mandíbulas são cobertas por placas córneas e aguçadas. Seu corpo está incluído em uma concha protetora composta por placas ósseas que se depositam sobre as escamas córneas. As placas ósseas ossificaram-se na derme da pele, mas fusionaram-se com as costelas e algumas partes mais internas do esqueleto. A porção da placa que cobre o dorso é conhecida como carapaça e a porção vertebral como plastrão. As tartarugas ancestrais eram seres com pescoço rijo, incapazes de retrair a cabeça, mas as espécies atuais conseguem recolher a cabeça para dentro da carapaça. Isto é, acompanhado, na maioria das espécies, por um curvamento do pescoço numa dobra em forma de S no plano vertical, mas um grupo de espécies da América do Sul, África e Austrália desenvolveu um método diferente. Elas retraem o pescoço em um plano horizontal e, por isso, são conhecidas como tartarugas com pescoço lateral. Apesar da aparência desajeitada, as tartarugas são um grupo ancestral muito bem-sucedido, cuja ancestralidade pode ser traçada do período Triássico. Elas passaram por uma extensa diversidade adaptativa e são representadas atualmente por 230 espécies. Crocodilianos Durante a era Mesozoica, a Terra era dominada pelos arcossauros répteis que tinham características tais como um crânio diapsídeo e uma tendência a desenvolver postura bípede. Os apêndices peitorais reduzidos, apêndices pélvicos aumentados e uma cauda forte que podia auxiliar a equilibrar o tronco estavam relacionados a este método de locomoção. A maioria dos arcossauros foi extinta por volta do final do Mesozoico, mas a razão para isto ainda não está totalmente esclarecida. No final do período Cretáceo, as temperaturas ambientais tornaram-se um pouco mais frias e desapareceram os grandes mares do interior que devem ter estabilizado as flutuações de temperatura. As mudanças de temperatura sazonais e diárias eram, provavelmente, mais pronunciadas do que no início da Era Mesozoica. A incapacidade dos grandes dinossauros de esconder-se em abrigos ou de hibernarem pode tê-los tornado vulneráveis, especialmente se sua capacidade de conservar o calor corporal era rudimentar. As mudanças na vegetação que acompanharam as alterações climáticas também podem ter sido um fator. A incapacidade dos herbívoros especializados de se adaptar às mudanças na vegetação pode tê-los levado à morte. Seu desaparecimento, por sua vez, deve ter privado os grandes carnívoros da maior parte da sua alimentação. 15

16 16 Figura 3: Crocodilos. Fonte: Acesso em 11 de abril de Apenas um grupo de arcossauros sobreviveu a esta extinção total os crocodilos e jacarés (ordem Crocodilia, do latim crocodilus, crocodilo). Os crocodilos readquiriram uma postura quadrúpede (embora suas patas posteriores sejam muito mais longas que as anteriores) e um modo de vida semelhante ao dos anfíbios. Vinte e três espécies são conhecidas, mas apenas seis ocorrem no Brasil. O jacaré de papo amarelo (Caiman latirostris), que pode ser distinguido por seu focinho arredondado, é a espécie atualmente mais estudada. As espécies conhecidas como crocodilos apresentam um focinho muito mais pontudo. A cauda deles é achatada lateralmente, de forma que é um órgão natatório muito eficiente. Os olhos, ouvidos e aberturas nasais situam-se em elevações no topo da cabeça, de forma a manter-se acima da água quando o animal está submerso. Rincocéfalos Os répteis conhecidos como tuataras pertencem ao gênero Sphenodon da Nova Zelândia. A tuatara é o membro mais primitivo do grupo dos Squamatas (do latim squamatus, escamoso, escamados) e a única espécie sobrevivente da ordem Rhynchocephalia (do grego rhynchos, bico, nariz + cephale, cabeça). Os rincocefalianos são semelhantes aos camaleões na aparência geral, mas têm um nariz semelhante a um bico e um crânio diapsídeo com duas aberturas temporais. Durante uma época, o grupo expandiu-se, mas atualmente está limitado a poucas ilhas das costas da Nova Zelândia. Sphenodon é um sobrevivente fóssil, pois não sofreu muitas modificações desde a espécie em que viveu, 150 milhões de anos atrás. Lagartos Os conhecidos lagartos, as cobras e os anfisbenídeos, embora superficialmente diferentes, têm uma estrutura básica semelhante o suficiente para serem colocados na mesma ordem Squamata. Os lagartos são os membros mais antigos e primitivos da ordem e, provavelmente, evoluíram a partir de alguns ancestrais semelhantes aos rincocéfalos do início da era Mesozoica, sendo classificados nas subordens Sauria ou Lacertilia (do grego sauros, lagarto). Uma característica distinta dos lagartos é a redução da região temporal do assoalho do crânio. Perderam a parte inferior do osso que se estendia, no crânio diapsídeo, a partir da região inferior do olho até o osso quadrado. Como resultado disso, o osso quadrado, no qual a mandíbula inferior encaixa-se, não é tão firmemente preso no lugar, podendo mover-se em alguma extensão. O aparelho mandibular é mais flexível, a boca pode abrir-se mais, possibilitando a captura e deglutição de presas maiores. Em outros aspectos, os lagartos mantém muitas características primitivas. A maioria das espécies apresenta patas, pálpebras móveis e uma membrana timpânica situada na base do canal do ouvido externo.

17 17 Figura 4: Exemplos de cobras. Fonte: Acesso em 11 de abril de Os lagartos têm sido muito bem-sucedidos e passaram por uma enorme diversidade adaptativa. Aproximadamente espécies ocorrem na região tropical e na maior parte das regiões temperadas do mundo. A maioria dos lagartos é quadrúpede terrestre e alimenta-se de insetos e de outros animais pequenos durante as horas do dia, mas as lagartixas tropicais caçam à noite. Cobras As cobras são colocadas na subordem Serpentes ou Ophidia (do latim serpenti, serpente). A perda adicional do osso pós-orbital no assoalho dérmico do crânio deixa o osso escamoso livre. O mecanismo mandibular é excepcionalmente flexível e as cobras podem engolir presas muitas vezes maiores do que seu próprio diâmetro. Num aspecto, as cobras têm cinco articulações mandibulares: (1) a normal entre a mandíbula quadrada e a inferior, (2) uma entre o quadrado e o escamoso, (3) unia entre o escamoso e a caixa craniana, (4) uma mais ou menos na metade do comprimento da mandíbula inferior, e (5) uma no queixo, pois as duas mandíbulas inferiores não são tinidas neste ponto. Cada lado da mandíbula inferior pode ser movido independentemente quando a presa entra na boca. Outra característica típica das cobras é a ausência das pálpebras móveis, da membrana timpânica e da cavidade do ouvido médio e das patas e cinturas. A ausência da cintura peitoral está necessariamente relacionada à deglutição de animais maiores do que o diâmetro do corpo. Existem exceções a estas generalizações; as lagartixas não apresentam pálpebras móveis, cobras -de-vidro (um lagarto) não apresenta patas e algumas das cobras mais primitivas, tais como os pitonídeos, têm patas vestigiais. O corpo vermiforme das cobras, a ausência da membrana timpânica e certas alterações degenerativas nos olhos levam a crer que as cobras evoluíram a partir de um grupo primitivo de lagartos cavadores de buracos. A língua bifurcada, que é frequentemente projetada para fora da boca, é um órgão relacionado ao tato e ao odor. As partículas aderem a ela, a língua retrai-se para dentro da boca e a extremidade é projetada para uma parte especializada da cavidade nasal (órgão de Jacobson), onde o odor da partícula pode ser detectado. Embora este órgão esteja presente em muitas ordens de vertebrados terrestres, ele é particularmente bem desenvolvido nas cobras, sendo utilizado por elas para seguir trilhas de presas e pata reconhecimento sexual. Poucas cobras primitivas ainda cavam buracos, mas durante sua evolução subsequente, a maioria das cobras adaptou-se a vida epígena e sofreu uma grande diversidade adaptativa. Aproximadamente espécies ocorrem nas regiões temperadas e tropicais do mundo. Desenvolveu-se um padrão de locomoção que depende principalmente dos movimentos ondulatórios do tronco longo. Quando uma cobra move-se

18 18 na grama, por exemplo, lança o tronco para trás da cabeça e movimenta-se em sentido posterior. Quando estes movimentos encontram protuberâncias no solo, lançam-se contra eles e as resultantes destas forças impulsionam a cobra para a frente. Cobras que sobem em árvores ou arrastam-se através de solos irregulares desenvolveram outros padrões de locomoção. Figura 5: Cobras peçonhentas. Fonte: Acesso em 11 de abril de As cobras são predadoras de peixes, rãs, lagartos, aves e pequenos mamíferos. Aquelas cujas presas são animais muito ativos, tais como aves e mamíferos capazes de ferir seriamente as cobras com seus bicos ou dentes, desenvolveram métodos de imobilização das presas. A jiboia, e muitas cobras inofensivas que se alimentam de roedores, entrelaçam suas presas rapidamente com laçadas do tronco e sufocam a presa, impedindo seu movimento respiratório. Outros grupos desenvolveram glândulas de veneno associadas a dentes com sulcos ou cavidades. As víboras do Velho Mundo e as do Novo Mundo (cascavel, jararaca) têm um par de presas longas na frente da boca que são articuladas aos ossos da mandíbula superior e ao palato, de tal forma que eles ficam dobrados contra o assoalho da boca quando ela fecha-se e saem automaticamente quando ela abre-se. Depois de injetarem seu veneno, que causa a destruição das células sanguíneas vermelhas, elas afastam-se e aguardam a presa ficar calma antes de iniciar a deglutição. As cobras corais e as najas têm presas imóveis na frente da mandíbula superior, com as quais injetam o veneno neurotóxico. Figura 6: Diferenças entre cobras peçonhentas e não peçonhentas. Fonte: Acesso em 11 de abril de 2011.

19 Os viperídeos têm uma fosseta sensorial proeminente de cada lado da cabeça entre a narina e o olho. Estes órgãos permitem que as cobras encontrem e lancemse certeiramente sobre objetos vivos que estão ao redor e auxiliam-nas a alimentarem-se de pequenos mamíferos noturnos. Muitas cobras vibram suas caudas quando estão em perigo. As cascavéis aumentaram sua eficiência neste hábito pelo desenvolvimento de chocalhos na extremidade da cauda. Os chocalhos são remanescentes de pele seca e córnea, que não se dividem completamente através do alongamento da extremidade da cauda, quando o animal sofre a muda. Os chocalhos podem se ter desenvolvido como um mecanismo de advertência que impediu que as cobras fossem pisoteadas por outros animais. Anfisbenídeos As cobras-de-duas-cabeças fazem parte atualmente da subordem Amphisbaenia, não estando mais incluídas na ordem dos lagartos, pois parecem descender de escamados muito primitivos. O nome deste grupo (do grego amphi, ambos + baino, ir) refere-se à sua capacidade de mover-se facilmente tanto para a frente quanto para trás, dentro dos seus buracos. 19 Figura 7: Exemplo de uma cabeça de cobra. Fonte: Acesso em 11 de abril de Seu corpo é vermiforme e cavam buracos altamente especializados, nos trópicos e subtrópicos. Aproximadamente 140 espécies são conhecidas. Não existe abertura do ouvido externo, mas elas podem detectar vibrações do solo por meio de uma expansão do estribo na mandíbula inferior. Seus olhos rudimentares são escondidos abaixo da pele, mas o rastro das presas é seguido principalmente pela audição. Leitura Complementar Para você saber mais a respeito da origem e evolução dos répteis e diversas outras informações complementares e importantes, leia sobre o assunto no livro A vida dos vertebrados (Pough, H.; Janis, C. M. & Heiser, J. B., 2003). Exercícios de Fixação 1 Os répteis continuaram a migração para a terra iniciada pelos peixes crossopterígeos e pelos anfíbios, e em geral adaptaram-se bem à vida terrestre. São capazes de viver em ambientes mais secos que os anfíbios e muitos podem ser encontrados em desertos. Cite algumas das principais adaptações dos répteis. 2 Embora os répteis sejam ectotérmicos, pois não conseguem manter a temperatura corporal acima da ambiental, pequenos répteis mantêm uma temperatura constante alta e regular em um ambiente quente e ensolarado, principalmente através de mudanças no seu comportamento. Exemplifique. 3 Acredita-se que as tartarugas sejam descendentes diretos dos cotilossauros. A maioria reteve o crânio anapsídeo, mas adquiriu muitas características especializadas. Cite algumas das suas características. 4 Os lagartos têm sido muito bem-sucedidos e passaram por uma enorme diversidade adaptativa. Quais são as características principais que estão ligadas ao seu sucesso?

20 20 5 As cobras são colocadas na subordem Serpentes ou Ophidia. A perda adicional do osso pós-orbital no assoalho dérmico do crânio deixa o osso escamoso livre. Quais foram as consequências dessas mudanças morfológicas no crânio das serpentes? 6 Quais são as características que levam a crer que as cobras evoluíram a partir de um grupo primitivo de lagartos cavadores de buracos? 7 As cobras-de-duas-cabeças fazem parte atualmente da subordem Amphisbaenia, não estando mais incluídas na ordem dos lagartos, pois parecem descender de escamados muito primitivos. Descreva as suas principais características. 8 Indique as classes de vertebrados nas quais podemos encontrar coração com três câmaras e analise comparativamente duas características gerais dessas classes. 9 Quais as características dos répteis que permitiram que eles conquistassem o ambiente terrestre? Por que os anfíbios não conseguiram?

21 UNIDADE II 21 ESTUDO DAS AVES A classe Aves (do latim avis, ave) é o maior grupo de vertebrados terrestres, compreendendo cerca de espécies. Elas adaptaram-se ao voo logo no início de sua evolução e, em sua maioria, são excelentes voadoras. Até mesmo as poucas espécies que retornaram completamente à vida terrestre mostram características anatômicas e fisiológicas que indicam sua evolução a partir de ancestrais voadores. A adaptação ao voo impôs uma certa uniformidade na estrutura básica e na fisiologia de todas as aves. Além das penas e asas, ou vestígios de asas em certas espécies terrestres, o voo requer um alto dispêndio de energia. Todas as aves são endotérimicas, tendo desenvolvido meios para conseguirem isto num corpo de pouco peso. Quando não estão no ar, as aves vivem sobre o solo ou na água, ou em ambos, estando bem adaptadas a estes habitats. A endotermia e o poder de voo das aves possibilitalhes penetrar e adaptar-se a uma variedade maior de locais do que qualquer grupo de vertebrados. Elas são encontradas desde as regiões polares até o equador e vivem nas montanhas, desertos, florestas e matas. Algumas vivem a maior parte de sua vida nos oceanos e só retomam à terra para reproduzir-se e construir seus ninhos. Princípios do Voo É importante compreender os mecanismos e princípio do voo, visto ser o principal aspecto da evolução das aves. As asas são apêndices peitorais modificados e as superfícies de voo são compostas por penas. A asa tem um formato de aerofólio, espessa na frente e afilada para trás e, em geral, é arqueada, o que faz com que sua superfície inferior seja levemente côncava e a superior convexa. Uma corrente de ar passando pela asa move-se mais rapidamente pela sua superfície superior, maior, do que pela superfície inferior, menor. Segundo a lei de Bernoulli, numa corrente de um gás, a pressão é menor quando a velocidade é maior. A diferença de velocidade do ar diminui a pressão sobre a asa em relação à face inferior. Isso produz uma força de elevação, que atua perpendicularmente ao plano de movimento da asa, e uma força de atrito, paralela a este plano. Para a ave voar, a força de elevação tem de ser igual à força de gravidade na ave e a força propulsora deve superar a força de atrito. A forma da asa permite um voo plano no ar e minimiza a turbulência. Algumas correntes de ar, entretanto, fazem voltas, redemoinhos, que se espalham pelo ápice e margem posterior das asas, como um par de redemoinhos alinhados. Isto pode ser visto frequentemente num avião de voo alto, como dois rastos de vapor, devido à rápida rotação do ar e, consequentemente, baixa de pressão no núcleo do alinhamento de redemoinho, causando condensação. Muitos fatores afetam a elevação. Ela aumenta em proporção direta com a superfície da asa. A área das asas difere entre as diversas espécies de aves e pode variar num só indivíduo pelo seu grau de desdobramento. A elevação também aumenta muito com o aumento de velocidade da corrente de ar através da asa, pois a elevação é proporcional ao quadrado da velocidade. As aves de voo rápido, tais como a andorinha, têm asas relativamente menores do que as de voo lento. Quando a ave está voando à baixa velocidade, ou durante a decolagem ou aterrissagem, a asa, na sua margem anterior, pode ser inclinada consideravelmente para o alto, procedimento este conhecido como aumento do ângulo de ataque. Isto aumenta a elevação, mas também tende a criar uma turbulência redutora da elevação acima da asa. Separando certas penas a fim de produzir fendas, pelas quais o ar move-se muito rapidamente, pode-se reduzir a turbulência e possibilitar à asa criar uma elevação muito alta. Um pequeno grupo de penas sustentadas pelo primeiro dedo, a álula (do latim, diminutivo de ala, asa) é capaz de produzir uma fenda na frente da asa. Outras fendas geralmente formam-se ao longo da margem posterior e do ápice da asa. As fendas neste último reduzem a turbulência conhecida como redemoinho do ápice. Algumas aves conseguem obter elevação adicional durante a aterrissagem abanando as penas da cauda e dobrando-as para baixo. A cauda, então, atua tanto como freio quanto como aerofólio de baixa velocidade e de alta elevação. O tipo mais simples de voo é o planador, durante o qual as asas fazem a elevação e o movimento para diante vem com a queda no ar. A altitude é perdida

22 22 num deslize como este, mas ela pode ser mantida e, até mesmo, aumentada, se a ave elevar-se. Aves terrestres, como o peru, o abutre ou a águia pescadora, rodam e caem numa corrente ascendente de ar quente, ou acima de uma escarpa, onde o ar é desviado para cima. As aves que fazem um voo alto estático deste tipo têm asas largas e relativamente pequenas, o que as torna capazes de manobrar facilmente as correntes de ar. Tais asas têm baixa proporção entre suas dimensões (comprimento da asa largura da asa). O voo é lento e, por isso mesmo, as asas necessitam ter uma ampla área superficial para fornecer uma elevação adequada, sustentando a ave. A isto denomina-se baixa proporção de peso da asa (peso da ave superfície da asa). A elevação adicional é gerada por fendas da asa, principalmente perto do ápice. As aves oceânicas fazem um voo alto dinâmico utilizando o aumento da velocidade do ar com o aumento da elevação, acima da superfície do mar. O atrito com o oceano faz com que a velocidade seja mais lenta próximo à superfície do mar. Começando com uma alta elevação, estas aves planam rapidamente para baixo com o vento. Logo acima do oceano, elas dão voltas com o vento e utilizam a tendência de prosseguir no voo obtida pela planação para, então, começar a ganhar altitude. À medida que ganham altitude, adquirem velocidades cada vez mais rápidas, que geram elevação adicional. Neste momento, as aves retornam à sua altitude original. As aves com voo dinâmico, por utilizarem a velocidade do ar para a maior parte de suas elevações, têm asas com maiores proporções de peso, que as aves de voo alto estático. Elas também têm asas estreitas e longas (alta proporção entre as dimensões) com pequenas fendas. Isto reduz os redemoinhos do ápice, afastando-os. Muitas das penas individuais de voo na parte distal da asa também separam-se, bem como, de certo modo, atuam como propulsores individuais. Nos movimentos para cima, a asa é flexionada e bate para cima e para baixo, através de um simples movimento de recuperação, e não gera forças aerodinâmicas utilizáveis. Outras forças de propulsão e de elevação parecem ser geradas por movimentos do ar provocados pelas asas. Em todos os tipos de voo, a cauda ajuda a sustentar e equilibrar o corpo e é usada como leme. Regulação Térmica As aves permaneceram com as escamas córneas dos répteis em algumas áreas de suas pernas, nos seus pés e, de maneira modificada, como uma cobertura de seus bicos. No entanto, as escamas que cobrem o resto do corpo do réptil transformaram-se em penas. As penas são um componente importante do sistema termorregulador, que mantém o equilíbrio entre a produção de calor, por processos metabólicos, e a sua perda. Figura 8: Penas. Fonte: Acesso em 11 de abril de As penas envolvem e retêm ar entre elas, o que reduz a perda de calor corpóreo, porque impede a passagem das correntes de convecção de ar através da superfície corporal, que poderiam retirar o calor. O ar retido é um mau condutor de calor. O voo com batimento de asas é mais complexo do que a planação ou voo alto porque as asas não estão paradas. Um outro tipo de voo é o com batimento de asas. As asas são distendidas e batem para cima e para baixo durante uma série de movimentos para baixo. Elas também ficam inclinadas em relação ao plano horizontal, com sua margem anterior mais baixa que a posterior. Isto muda a direção da elevação local e as forças de arrasto agem em cada parte da asa, fornecendo um componente propulsor à força de elevação, além de reduzir o componente retardado da força de atrito. Deste modo, a asa, ou pelo menos a parte distal do punho, que se inclina da posição horizontal para uma extensão maior que o resto da asa, tem um efeito propulsor. Figura 9: Penas. Fonte: Acesso em 11 de abril de A água, um excelente condutor de calor, não consegue penetrar por entre as penas devido à existência de uma secreção oleosa produzida pela glândula uropígea (do grego oura, cauda + puge, anca), localizada na região posterior do corpo da ave, perto da base da cauda. Quando a ave limpa e arruma suas penas, ela espalha esta secreção sobre as mesmas. A glândula uropígea das aves aquáticas é bastante desenvolvida.

23 Quando a temperatura cai, as penas ficam estofadas, o que aumenta a espessura da camada de ar sob as mesmas. Se a temperatura cair bem devagar, a ave tem que produzir mais calor intensificando seu metabolismo, como fazem os mamíferos. Quando a ave tem que perder calor, as pernas aproximam-se bastante da superfície do corpo e maior quantidade de sangue flui através da pele (especialmente em áreas sem penas, tais como as pernas) e iniciam-se palpitações. As aves não têm glândulas sudoríparas. A interação entre estes mecanismos permite que elas mantenham constante a temperatura corporal em níveis relativamente elevados, entre 40 0 e 43 0 C. Penas As penas, assim como as escamas córneas, são multiplicações epidérmicas cujas células acumularam grandes quantidades de queratina e não vivem mais. Pigmentos depositados nestas células durante o desenvolvimento da pena, bem como as modificações da superfície que refletem certos raios luminosos, são responsáveis pelas cores brilhantes das aves. Embora as penas cubram a ave, elas estão restritas, na maioria das espécies, a determinadas íreas de penas, ao invés de crescerem uniformemente em toda superfície do corpo. Mais do que qualquer outra característica, as penas distinguem as aves dos outros grupos de animais. bárbulas de barbas adjacentes, unindo-as. Quando as barbas separam-se, a ave consegue limpar e recompor a pena com seu bico até uni-las de novo; portanto, o eixo é uma superfície forte, brilhante e capaz de fácil reparação, ideal para se insuflar e planar. Uma pequena hiporraque surge na extremidade distal do cálamo nas penas de aves primitivas, mas está reduzida a um tufo de barbas nas espécies mais especializadas. Quando presentes, elas fornecem um estofamento extra. As penas de contorno na margem posterior do braço, mão e cauda formam superfícies de voo, denominando-se penas de voo. Nas aves velozes, a raque de uma pena da asa está próxima à margem de condução. Esta área, então, fica mais espessa e dá à pena uma propriedade de aerofólio. Outros tipos principais de penas são as plumas, filoplumas e cerdas. As plumas cobrem aves jovens, sendo encontradas abaixo das penas de contorno nos adultos de certas espécies, particularmente nas aquáticas. Elas proporcionam um tipo de isolamento eficaz e incomum, pois têm um eixo reduzido e longas barbas cobertas de penugem saindo diretamente da extremidade distal do cálamo. Uma filopluma consiste em uma raque filiforme delicada, com poucas barbas no ápice. Seus folículos são ricamente supridos por terminações nervosas, o que indica que elas atuam como órgãos dos sentidos, ajudando a controlar os movimentos de outras penas. As cerdas são penas firmes, sem vexilo, geralmente encontradas ao redor dos olhos e nariz, que ajudam a manter afastada desses órgãos a sujeira. Algumas aves insetívoras, tais como o gavião noturno, têm longas cerdas ao redor da boca, que atuam como redes para capturar os insetos. 23 Figura 10: Morfologia da pena. Fonte: Acesso em 11 de abril de A maioria das aves realiza a muda uma vez ao ano, em geral após a época da reprodução. Naquelas que apresentam plumagens especiais de reprodução, a muda ocorre antes da época da reprodução. As penas são perdidas e substituídas numa sequência característica para cada espécie. O processo é gradual na maioria das espécies e as aves podem movimentar-se livremente durante a muda. Certos patos do sexo masculino, entretanto, mudam as largas penas de voo das suas asas tão rapidamente que se tornam incapazes de voar por algum tempo. As penas de contorno, que cobrem o corpo e estabelecem a superfície de voo, consistem em uma haste central rígida, cuja base, o cálamo (do grego kalamos, tubo), está presa a um folículo na pele. A parte distal da haste, a raque (do grego rhakis, espinho), sustenta um eixo composto por numerosas ramificações, as barbas (do latim barba, barba). Cada barba contém pequenas ramificações com ganchos, as bárbulas, que se entrelaçam às outras Nutrição O sistema digestório é do tipo completo. As aves possuem bico e língua córneos; não há dentes. As aves granívoras (que se alimentam de grãos) apresentam moela e papo, que são pouco desenvolvidos ou mesmo ausentes nas aves carnívoras e frugívoras (aqueles que se alimentam de carnes e frutas). No papo o alimento é amolecido. Daí o alimento vai para

24 24 o proventrículo (estômago químico), passando a seguir para a moela (estômago mecânico), que é muito musculosa e substitui a falta de dentes nas aves. Após a trituração, o alimento dirige-se para o intestino delgado, onde ocorre a absorção dos produtos úteis, sendo o restante eliminado através da cloaca. A cloaca é uma bolsa onde são lançadas as fezes, a urina e os gametas, portanto constitui o final de vários aparelhos e sistemas. Como glândulas anexas ao sistema digestivo, existe o fígado e o pâncreas. Sistema Respiratório A respiração é pulmonar. Os pulmões são do tipo parenquimatoso, com vários canais de arejamento, ligados a cinco pares de sacos aéreos, ligados às cavidades dos ossos pneumáticos. Dentro dos pulmões, os condutos aéreos não terminam em vesículas pulmonares, continuando por um sistema capilar contínuo. Quando uma ave está pousada, a respiração faz-se pelo arfar do peito. Mas durante o voo, automaticamente, devido aos movimentos das asas, produz-se a expansão e a contração da cavidade torácica, estabelecendo-se a conveniente passagem de ar nos pulmões necessária à respiração. Partem dos pulmões expansões membranosas denominadas sacos aéreos, os quais aumentam a superfície de contato para absorção do oxigênio. Além disso, os sacos aéreos expandem-se pelo interior de muitos ossos, tornando o animal mais leve. Não há verdadeiro diafragma, mas somente uma membrana (diafragma ornítico) que separa da cavidade abdominal a que contém os pulmões, ou pleura. Figura 11: Sacos aéreos. Fonte: Acesso em 11 de abril de Sistema Circulatório A circulação é fechada, dupla e completa; o sangue venoso não se mistura com o sangue arterial. As hemácias são nucleadas e ovais. O coração tem quatro cavidades, que são conhecidos como os dois átrios ou aurículas e os dois ventrículos. O arco aórtico, em contraste com o dos mamíferos, é o voltado para o lado direito. Sistema Excretor Os rins são metanefros, com dois uréteres que desembocam na cloaca, pois não possuem bexiga urinária e a sua excreção é rica em ácido úrico (ureotélicos). Leitura Complementar Para você saber mais a respeito da origem, evolução e biologia das aves e diversas outras informações importantes, leia sobre o assunto no livro A vida dos vertebrados (Pough, H.; Janis, C. M. & Heiser, J. B., 2003). Exercícios de Fixação 1 A classe Aves é o maior grupo de vertebrados terrestres, compreendendo cerca de espécies. Elas adaptaram-se ao voo logo no início de sua evolução e, em sua maioria, são excelentes voadoras. A adaptação ao voo impôs uma certa uniformidade na estrutura básica e na fisiologia de todas as aves. Comente.

25 2 As aves são encontradas desde as regiões polares até o equador e vivem nas montanhas, desertos, florestas e matas. Quais são as características que possibilita-lhes penetrar e adaptar-se a uma variedade maior de locais do que qualquer grupo de vertebrados? 25 3 As aves permaneceram com as escamas córneas dos répteis em algumas áreas de suas pernas, nos seus pés e, de maneira modificada, como uma cobertura de seus bicos. No entanto, as escamas que cobrem o resto do corpo do réptil transformaram-se em penas. As penas são um componente importante do sistema termorregulador. Descreva os mecanismos de regulação térmica nas aves. 4 As penas, assim como as escamas córneas, são multiplicações epidérmicas cujas células acumularam grandes quantidades de queratina e não vivem mais. Descreva as estruturas básicas de uma pena. 5 É importante compreender os mecanismos e princípio do voo, visto ser o principal aspecto da evolução das aves. As asas são apêndices peitorais modificados e as superfícies de voo são compostas por penas. Descreva os mecanismos de voo das aves. 6 A forma da asa permite um voo plano no ar e minimiza a turbulência. Algumas correntes de ar, entretanto, fazem voltas, redemoinhos, que se espalham pelo ápice e margem posterior das asas, como um par de redemoinhos alinhados. Descreva os diversos tipos de voos das aves. 7 As aves representam um importante grupo de vertebrados. Seu sucesso está em parte ligado ao fato de serem voadoras. Para tanto, apresentam várias características que tornam o voo possível. Cite quatro dessas características e justifique o porquê de cada uma.

26 26 UNIDADE III ESTUDO DOS MAMÍFEROS Entre todos os grupos de vertebrados, os mamíferos (classe Mammalia, do latim mamma, mama) são de particular interesse para nós, pois somos mamíferos, assim como nossos animais domésticos que nos auxiliam em nossos trabalhos e nos fornecem lã, couro e grande parte da nossa alimentação. Embora os mamíferos não sejam uma a classe grande existem apenas cerca de espécies constituem um grupo muito diversificado. Esta classe inclui o ornitorrinco, animal que coloca ovos e tem o bico semelhante ao do pato, e os e monotremados, animais espinhosos da região Australiana que se alimentam de formigas; o gambá, o canguru e outros marsupiais providos de bolsa, além da grande variedade de mamíferos placentários verdadeiros, que variam de tamanho, desde o pequeno musaranho que pesa poucas gramas até as baleias gigantes, cujo peso ultrapassa 100 toneladas. Os mamíferos são vertebrados muito ativos e ágeis, com alto nível metabólico. Eles têm poucos filhos, mas investem tempo e energia consideráveis na proteção dos mesmos. Um aumento de atividade e um maior cuidado com os jovens representam aspectos fundamentais na evolução dos mamíferos, aspectos aos quais a maior parte das outras características está relacionada. Principais Adaptações dos Mamíferos Regulação da Temperatura Embora os répteis possam manter a temperatura corporal alta e constante em ambientes quentes e ensolarados, a maioria deles não tem condições de manter a temperatura do corpo quando o sol se põe. Os répteis têm que ser criaturas diurnas, com maior atividade durante o dia. Os mamíferos podem produzir calor internamente, controlando sua perda e ganho, mantendo uma temperatura corporal relativamente alta e constante, tanto durante o dia quanto durante a noite. Eles são endotérmicos. Muitas espécies de mamíferos são noturnas; muitas vivem em regiões frias do mundo, onde nenhum réptil conseguiria sobreviver. Evolução da Endotermia Parece que os mamíferos endotérmicos evoluíram em duas etapas. Primeiro, os mamíferos tornaram-se termorreguladores noturnos e, depois, termorreguladores diurnos. Os mamíferos mais primitivos dos períodos Triássico superior e Jurássico inferior eram criaturas pequenas, com tamanho semelhante ao de um rato. Muitos pesquisadores acreditam que se alimentavam de insetos noturnos. Eles apresentavam uma dentição adaptada para alimentar-se de insetos e a estrutura do crânio indica que a região coclear do ouvido e dos órgãos olfatórios era muito elaborada. Estes sentidos apresentam importância particular para as criaturas noturnas. Para serem ativos à noite, em temperaturas ambientais de 25 0 a 30 0 C, os mamíferos primitivos devem ter sido capazes de produzir calor interno e de evitar a sua perda através da presença de camadas isolantes de gordura subcutânea e pele. Provavelmente, eles não mantêm a temperatura do corpo muito mais alta do que a dos seus ambientes. O porco-espinho europeu é insetívoro noturno contemporâneo deste tipo e, provavelmente, ocupa este nicho através da sua história evolucionária. Ele mantém a temperatura corporal apenas poucos graus abaixo da temperatura ambiental noturna e consegue fazer isso com um consumo de oxigênio que não chega a ser maior do que o de um réptil de tamanho semelhante, com atividade à mesma temperatura. Quando alguns mamíferos primitivos tomaram-se diurnos, eles tiveram que adaptar suas atividades a temperaturas diurnas altas. Para manter a temperatura corporal tão baixa quanto a dos seus ancestrais noturnos, i.e., 25 0 a 30 0 C, eles necessitariam de um resfriamento considerável por evaporação e perda de água. Eles optaram por uma temperatura corporal mais alta, de aproximadamente 35 0 a 40 0 C. Mas a manutenção de uma temperatura durante os períodos mais frios do dia requer maior gasto de energia do que um réptil. Sua energética transformou-se e seu metabolismo é três a quatro vezes mais intenso do que o dos répteis de tamanho similar, sob condições semelhantes. Mecanismos de Regulação Os mecanismos de regulação de temperatura nos mamíferos contemporâneos são bem conhecidos. O calor é produzido internamente, através do alto nível metabólico. A sua perda é reduzida, devido a uma camada subcutânea de gordura e a pelos que fornecem uma camada de isolamento de ar próximo à pele.