Dinâmica de Populações

Dinâmica de Populações Aluno: Leonardo Henrique Caldeira Pires Ferrari Orientador: Carlos Frederico Palmeira 1

Índice Introdução Teoria dos Jogos Clássica Sistemas Dinâmicos Dinâmica de Populações Teoria dos Jogos Evolutiva Bibliografia 3 4 9 15 17 18 2

Introdução O objetivo principal deste projeto era o de estudar os principais conceitos da Teoria dos Jogos Evolutiva, um tema que, aparentemente, não deveria requerer grandes prérequisitos. Para tanto, iniciou-se um prolongado estudo em Teoria dos Jogos Clássica, que depois mostrou-se incompatível, pois a Teoria dos Jogos Evolutiva utilizava Teoria dos Jogos de Traço Contínuo e Dinâmica de Populações. Foi necessária, portanto, uma iniciação nestes tópicos, que requeriam, por sua vez, conhecimentos de Equações Diferenciais, num primeiro momento, e, posteriormente, Sistemas Dinâmicos, de uma forma mais geral. Apenas após estas incursões o tópico principal pode ser abordado. 3

Teoria dos Jogos Clássica A teoria dos jogos clássica tem dois principais objetivos: entender o funcionamento e a participação de cada jogador em um jogo, entendido por uma situação competitiva entre várias partes; e determinar as ações que tem o maior potencial de produzir o melhor resultado possível para o jogador em questão. Forma em árvore Há duas formas de entender um jogo. A primeira é vê-lo como uma árvore orientada, com um único vértice sem arestas entrando, e com todos os demais tendo apenas uma aresta entrando. A partir desse primeiro vértice, qualquer outro pode ser alcançado por um único caminho. Cada jogador é associado a um natural, em ordem crescente. Cada vértice não terminal é associado a um jogador (ou à chance, mas isso será visto com mais detalhes posteriormente), e cada vértice terminal é associado a um vetor de, chamado de vetor pagamento, sendo n o número de jogadores. Árvores dessa forma são chamadas de árvores de jogo. O jogo começa nesse vértice principal, chamado raiz, até alcançar um vértice terminal. Quando o jogo chega a um vértice que pertence a um determinado jogador, esse jogador pode escolher para qual vértice disponível o jogo seguirá. O pagamento de cada jogador será a respectiva componente do vetor associado àquele vértice. Por exemplo, o jogador 2 receberá um pagamento equivalente à segunda coordenada do vetor pagamento no qual o jogo terminou. No caso de os jogadores não puderem saber em quais vértices eles estão como em jogadas simultâneas, por exemplo diz-se que os vértices estão em um grupo de informação. Neste caso, os jogadores são forçados a fazer uma decisão que será aplicada a qualquer um dos possíveis vértices em que eles estiverem. Par ou Ímpar simplificado, em que cada jogador escolhe 1 ou 2 (escritos nas arestas). o Jogador 1 é par e o jogador 2 é ímpar. O perdedor dá um real ao ganhador. Há um grupo de informação entre os vértices do Jogador 2, pois as jogadas são simultâneas e ele não pode saber em qual dos vértices está quando for decidir sua jogada. Uma estratégia é uma sub-árvore de escolha, ou seja, uma sub-árvore da árvore do jogo na qual cada vértice pertencente a um jogador em questão pode ter apenas uma aresta saindo e cada vértice dos demais jogadores deve ter tantas arestas quanto na árvore original. Desta forma, a estratégia determina completamente todas as possíveis jogadas do jogador em questão. O conjunto de estratégias de um jogador é o conjunto de todas as sub-árvores de escolha daquele jogador em questão. Em jogos com jogadas de chance, alguns vértices pertencem à chance. Se o jogo chegar em um desses vértices, há uma probabilidade de que o jogo siga para cada vértice seguinte. As probabilidades das arestas que saem de um vértice de chance devem, naturalmente, somar 1. O pagamento de cada jogador, caso o jogo passe por um vértice de 4

chance, será a média ponderada de cada resultado atingido, com pesos sendo as probabilidades. Um equilíbrio é um vetor de estratégias, pertencente ao produto cartesiano dos conjuntos de estratégias de cada jogador, no qual a mudança de estratégia de qualquer jogador lhe provocará um pagamento menor ou igual ao que seria ganho caso ele se mantivesse no equilíbrio. Ou seja, caso o jogo atinja um equilíbrio, nenhum jogador teria vantagem em mudar de estratégia, e o jogo continuaria nesse equilíbrio. Se o jogo não tiver grupos de informação, então haverá um ponto de equilíbrio (ver referência bibliográfica 4). Forma Normal A forma em árvore de jogos é muito útil para se analisar cuidadosamente o que está acontecendo a cada momento no jogo. Entretanto, ela é mais difícil de trabalhar matematicamente. A forma normal dos jogos ignora o processo do jogo e considera apenas o resultado final. Ela pode ser vista como uma função que leva vetores do produto cartesiano dos conjuntos de estratégias em vetores pagamento. Basta saber qual foi a estratégia escolhida por cada jogador e a função já dá o resultado do jogo. Mais formalmente, temos: Sejam conjuntos finitos não vazios e. Então é dito um jogo de N jogadores na forma normal com conjuntos de estratégias., temos que é o vetor pagamento resultante dessa escolha de estratégias. Dessa forma, o jogador receberá um pagamento. Seja. é um equilíbrio se, temos. Jogos de Soma Nula de Dois Jogadores Um jogo é dito de soma nula se vale que. Isto significa que um jogador só pode ganhar o que outros jogadores perderam juntos. Um jogo de dois jogadores pode ser representado por um par de matrizes, onde e. Cada linha de cada matriz está associada a uma estratégia de e cada coluna, de. No exemplo ao lado, temos as matrizes correspondentes ao jogo elucidado acima. A primeira matriz representa os possíveis pagamentos do jogador 1 e a segunda, do jogador 2. A primeira linha representa a escolha por 1 do primeiro jogador, e a segunda, por 2. O mesmo vale para as colunas, em relação ao segundo jogador. Seja um jogo de dois jogadores de soma nula, seja a matriz do jogador 1, a matriz do jogador 2 e seus respectivos conjuntos de estratégias. Sejam ainda os elementos de e, de. Então vale que ( ) ( ). Mas ( ) ( ), pois o jogo é de soma nula. Então. Ou seja,. Desta forma, o jogo se soma nula de dois jogadores pode ser representado por uma única matriz, a matriz de pagamento do jogador 1. Esse tipo de jogo é chamado de jogo de matriz, e os jogadores são chamados de jogador linha e jogador coluna, respectivamente. Seja um par de equilíbrio. Então, e. é chamado de ponto de sela. 5

Seja um jogo de matriz. O valor do jogador linha é dado por e o valor do jogador coluna, por. Ou seja, se ambos os jogadores fizerem as melhores jogadas possíveis, é a quantia máxima que o jogador linha pode conseguir, enquanto é o menor valor garantido para o jogador coluna. Note que. Se, então é um ponto de sela. Pode-se observar, dessa forma, que, caso o jogo possua um ponto de sela, ele convergirá naturalmente para aquele ponto. O jogador linha jogará, a estratégia que lhe dará o maior valor que ele pode esperar conseguir,, e o jogador coluna maximizará seus ganhos jogando e conseguindo. Os jogadores, entretanto, podem jogar várias estratégias simultaneamente, em vez de jogar apenas uma estratégia pura. Basta associar uma probabilidade para cada estratégia possível de ser utilizada. Desta forma, a escolha das estratégias utilizadas é aleatória. Seja um jogo de matriz. Uma estratégia mista para o jogador linha é um vetor com e. Da mesma forma, uma estratégia mista para o jogador coluna é um vetor com e. Sejam, portanto, o conjunto de estratégias mistas do jogador linha e, do jogador coluna. Suponha, então, que o jogador linha jogue com a estratégia mista e o jogador coluna, com a estratégia pura. O pagamento esperado é dado por. Se o jogador coluna adotar uma estratégia mista, teremos = ( ). Para estratégias mistas, temos também o valor linha e o valor coluna, análogos aos valores do jogador linha e do jogador coluna. O valor linha é dado por, e o valor coluna é dado por. Agora, sejam as estratégias ótimas para os jogadores linha e coluna, ou seja, tais que e. Então vale que. Se, então as estratégias mistas são uma solução para o jogo e o valor do jogo é dado por. Vale também, para qualquer jogo de matriz, com conjuntos de estratégias mistas e, que e. Portanto, se possui um ponto de sela, então, e as estratégias puras e são estratégias mistas ótimas. Diz-se que a linha domina a linha se. Analogamente, diz-se que a coluna domina a coluna se. Seja uma estratégia mista do jogador linha. A coluna é dita ativa em se. A definição é análoga para o jogador coluna. Se uma linha ou coluna não estiver ativa, ela é dita inativa. Seja um jogo de matriz, e estratégias para o jogador linha e o jogador coluna, respectivamente. são estratégias ótimas se e somente se a linha estiver inativa sempre que e a coluna estiver inativa sempre que. Observe que linhas ou colunas inativas podem ser simplesmente ignoradas e removidas do jogo, pois, em nenhuma situação, seria mais vantajoso para um jogador escolher uma linha ou coluna dominada, pois ela é inferior à dominante em todas as situações possíveis. É natural perceber que uma linha ou coluna dominada sempre estarão inativas nas estratégias ótimas. Para jogos pequenos, nos quais um dos jogadores só possua duas estratégias ativas, a aplicação dos resultados acima permite uma resolução geométrica e prática de alguns jogos. A 6

base dessa técnica consiste na utilização do resultado de que e. A matriz ao lado representa um jogo de soma nula entre dois jogadores. Qualquer estratégia mista p P é da forma p p, com p. Definimos π j p E( p p j) j ; p. Então, π p p p 3 p π p 3 p p 4 p Temos que v r M p j E p j,dessa forma, minimizando por j e depois maximizando por p, obteremos (observe a figura ao lado) que v r M é o valor das funções π p e π p no ponto de interseção, para p v r M π ( 7 ) π ( 7 ) 7 7. Então e a estratégia ótima para o jogador linha é r ( 7 5 7 ). Para o jogador coluna, o método é análogo, mas é feita a maximização sobre i e depois a minimização sobre q, conforme v c M q i E i q. Obteremos, assim, v c M v r M 3 Em jogos da forma ou, podemos aplicar um método derivado deste, que usa, além de ou, o fato de que são estratégias ótimas se e somente se a linha estiver inativa sempre que e a coluna estiver inativa sempre que. 7 com estratégia ótima s ( 4 ) para o jogador coluna. De fato, essa 7 7 é uma solução para o jogo, pois obtivemos v c M v r M. M A matriz M ao lado representa um jogo de soma nula de dois jogadores. Observe que m i m i3 i, logo a coluna 3 está dominada e podemos substituir M por M. Chegamos, então, a uma matriz com duas colunas, logo qualquer estratégia mista q Q do jogador coluna em M é da forma q q q. Façamos π i q E i q q i 3 4; q. π q q π q q, q q π 3 q π4 q. Maximizando sobre i, obtemos a curva em azul, com mínimo em q e a estratégia ótima é s ( ) para M, ou s ( ) para M. Note que v c M v c M π 3 ( ) π 4 ( ) Agora π ( ) π ( ) e max i E i s, logo, 4 pelo resultado retomado acima, as linhas um e dois estão inativas na estratégia ótima do jogador linha. Então sua estratégia ótima é da forma p p p p. Repetindo o procedimento, encontraremos que a estratégia ótima para o jogador linha é r ( ) e v r M v r M 4 v rc M 4. v r. Assim, r e s são uma solução. M 4x3 M 4x 7

Teorema Minimax O Teorema Minimax, como veremos a seguir, é um método que, com a utilização de ferramentas de programação linear, permite resolver qualquer jogo de dois jogadores de soma nula. Seja a matriz de um jogo de soma nula de dois jogadores. Precisa-se achar uma estratégia ótima para o jogador linha tal que apresente o maior valor possível. Ou seja, o problema se resume a maximizar ; sob as seguintes condições:, pois deve atingir o maior valor possível. Agora, temos que ; ;. Portanto, para podermos utilizar Programação Linear, encontramos um tal que, para ;. Fazendo, obtemos, que só possui entradas positivas. Depois, fazendo a substituição, obtemos e. Como maximizar equivale a minimizar, o problema acima equivale a minimizar sujeito a ;. De forma semelhante, o problema para o jogador coluna consiste em achar uma estratégia tal que: ;, pois deve atingir o maior valor possível. Da mesma forma, com a troca de variáveis apropriada, obteremos será maximizar sujeito a., e o problema equivalente Percebe-se que o problema do jogador linha e o do jogador coluna são duais. O devido a esta construção, o problema de Programação Linear criado sempre terá solução, portanto todo jogo de soma nula de dois jogadores possui estratégias mistas ótimas, com seus respectivos valores iguais (de fato, as estratégias serão soluções). Pedra, Papel e Tesoura Consideremos um jogo de dois jogadores de pedra, papel e tesoura. +1 significa vitória e -1, derrota, enquanto 0 é um empate. Ao lado, temos a matriz M 3 3 que representa o jogo. Somando c a cada entrada, obtemos M 3 3, à qual podemos aplicar o método visto acima. Resolvendo o problema de programação linear, obtemos que a estratégia ótima dos jogadores linha e coluna é p ( 3 3 3 ), e o valor do jogo é v. Podemos observar que esse jogo é simétrico, ou seja, nenhum jogador tem vantagem sobre o outro, e se ambos jogarem com estratégias ótimas ninguém ganhará coisa alguma. M 3 3 M 3 3 8

Sistemas Dinâmicos Sistemas Dinâmicos é uma área que lida com as mudanças que certos sistemas podem sofrer e como essas mudanças evoluem com o tempo. Particularmente, trabalharemos com a dependência do sistema a certos parâmetros e com a evolução do sistema após um período de tempo arbitrariamente longo. Fluxo Unidimensional de Primeira Ordem Um fluxo unidimensional de primeira ordem é um sistema da forma, com, onde é uma função do tempo e é uma função contínua. Pode-se pensar que descreve o movimento unidimensional de uma partícula. Desta forma, para qualquer posição inicial, haverá uma única função tal que e ( ). A principal questão, entretanto, é o que acontecerá após um longo tempo. A partícula se aproximará de um ponto específico, irá divergir para o infinito, ou oscilar em torno de um ponto? Um ponto fixo é um ponto tal que. Isso significa que, pois ( ). Pode-se perceber que pontos fixos tem grande importância no estudo da evolução do sistema, pois eles são, de fato, fixos. Se uma partícula começar sobre eles, ela nunca sairá de onde está. Mas o que pode acontecer numa vizinhança de um ponto fixo? Seja um ponto fixo tal que. Como é contínua,, é injetiva. Mais ainda, e. Então à direita do ponto e à esquerda. Isso significa que uma partícula que esteja próxima do ponto se afastará dele com o tempo. Esse ponto fixo é chamado de instável. Analogamente, se tivermos um ponto fixo com, partículas arbitrariamente próximas se aproximarão com o tempo, e o ponto é chamado de estável. Agora, se tivermos que não troque de sinal após, então o ponto é chamado de semi-estável, pois ele será estável de um lado e instável do outro. A estabilidade de um ponto diz se uma pequena perturbação no ponto fixo conseguiria fazer com que a partícula se afastasse o suficiente do ponto em questão. Isso ocorre nos pontos instáveis, mas não nos estáveis. O retrato de fase é uma representação em linha do fluxo do campo e dos seus pontos fixos, com as respectivas estabilidades. Pode-se observar a trajetória de uma partícula com qualquer condição inicial a partir do retrato de fase. Ao lado, temos o gráfico e o retrato de fase projetado abaixo. Pontos preenchidos são estáveis e os vazios, instáveis. Pontos semiestáveis são parcialmente preenchidos. 9

Bifurcações Uma bifurcação é uma situação na qual uma pequena diferença inicial pode gerar cenários completamente diferentes. Neste caso, veremos as bifurcações causadas por parâmetros em sistemas dinâmicos. Um parâmetro é uma variável que não muda com o tempo. Se o sistema tiver dependência a um parâmetro, ele pode ser escrito da seguinte forma: {, onde é uma função contínua de duas variáveis, mas a variável nunca mudará com o tempo. A questão principal será analisar os possíveis comportamentos de para determinados valores de. Bifurcações de Nó-Sela São bifurcações nas quais pontos fixos são criados ou destruídos. Elas ocorrem quando a quantidade de soluções para em relação a dependem do valor de. A forma mais básica de bifurcação de nó-sela é.. Então, para, não possui pontos fixos; para, possui um único ponto fixo, ; e para, possui dois pontos fixos, e. As imagens acima mostram possíveis cenários para os diagramas de fase, dependendo do valor do parâmetro. A imagem ao lado é o diagrama de bifurcação, que representa os diagramas de fase em função do valor do parâmetro. As linhas são os pontos fixos para cada valor do parâmetro. Linhas tracejadas são pontos instáveis e linhas cheias, pontos estáveis. As setas mostram o fluxo do campo, a direção em que uma partícula se moveria caso estivesse em uma dessas regiões. Observe que a região { é uma região estável, pois qualquer ponto dessa região converge para a curva. 10

Bifurcação Transcrítica A bifurcação transcrítica ocorre quando a estabilidade dos pontos fixos muda, dependendo do valor do parâmetro, mas a quantidade de pontos fixos não ou, pelo menos, não de forma significativa. O principal exemplo para esse tipo de bifurcação é o sistema descrito por. Observe que. Os pontos fixos desse sistema são e. Note, primeiramente, que, para, os pontos fixos colapsam e. Agora, temos que e. Logo, para, será estável e, instável; para, será instável e, estável; e, para, e, mas, e o ponto será semi-estável. Bifurcação de Forquilha É uma bifurcação que ocorre em problemas com simetria. É caracterizada pelo surgimento de novos pontos fixos sem ocorrer alteração da natureza geral da região. Um ponto estável se divide em outros dois estáveis e um instável, em instáveis. As formas normais desse tipo de bifurcação são duas: a supercrítica ( 3 ) e a subcrítica ( 3 ). No caso da supercrítica, podemos observar que os pontos fixos são, e 3 para, ou apenas para., teremos 3. Agora, como 3, temos que 3, portanto e 3, para. O ponto é estável para e instável para, enquanto e 3, quando existirem ( ), serão sempre estáveis. O resultado é análogo para bifurcações subcríticas. Bifurcação supercrítica Bifurcação subcrítica 11

Sistemas Bidimensionais de Primeira Ordem Sistemas Lineares São sistemas da forma {, com ( ) e ( ). Note que, logo é sempre um ponto fixo em sistemas lineares. Um ponto fixo é dito atrator se. Analogamente, um ponto é dito repulsor se. Se, então é dito um atrator global. A definição é análoga para o repulsor. Uma curva é uma variedade estável se e. A definição é análoga para variedade instável. A interseção entre uma variedade estável e outra instável é chamada de ponto de sela. Um ponto é Liapunov-estável se. Um ponto Liapunov-estável, mas não atrator, é chamado de neutralmente estável, enquanto um Liapunov-estável atrator é chamado de estável. Se não for Liapunov-estável nem atrator, é chamado de instável. Seja um autovetor de autovalor. Então e. Mais ainda, se, a reta é uma variedade instável, e se, estável. Observe que, se e, com { } linearmente independentes e reais, então, tal que e. Portanto, se, teremos ; se, ; se e tiverem sinais opostos, um dos autovetores gerará um subespaço estável e o outro, um instável, fazendo com que seja um ponto de sela. Agora, se, então haverá uma espiralização das órbitas em torno do ponto fixo. Se, além disso, se, então as órbitas serão puramente centros. Campos Vetoriais São da forma {, com e ( ). Seus pontos fixos tais que {. Uma trajetória é o traço de uma solução para e. Duas trajetórias nunca se interceptam, pois, neste caso, haveria um ponto com duas imagens possíveis através de, um absurdo. Uma órbita fechada é uma solução periódica para, ou seja,. Agora, seja uma região simplesmente conexa do plano e seja uma função tal que, e. Então e implica que. Ou seja, toda solução para que nasce no interior de uma órbita fechada permanece no interior de uma órbita fechada. Considere, agora, o sistema { e seja um ponto fixo. A natureza do ponto fixo pode ser aproximada por uma linearização em uma vizinhança do ponto. Ou seja, o campo pode ser escrito como, onde ( ) é a hessiana de e em relação a e. 12

Então a natureza de um ponto fixo pode ser determinada pelos autovalores da hessiana, conforme em sistemas lineares. De fato, se a linearização apontar uma sela (autovalores reais de sinais diferentes), um nó (autovalores reais de sinais iguais) ou uma espiral (autovalores com parte real e imaginária), então o ponto fixo será, de fato, uma sela, nó ou espiral. Centros, entretanto, não são tão estruturalmente estáveis, e não podem ser previstos através da linearização. Círculos-Limite Um circulo-limite é uma órbita fechada para a qual trajetórias próximas convergem, em ou. Ele é estável se tanto as trajetórias de seu interior quando do exterior convergem para si em, instável se elas divergem dele em (ou convergem em ) e semi-estável se as trajetórias convergem de um lado e divergem de outro. r r r Exemplo: considere o sistema { θ x r co θ, onde { y r θ r x y. Mais ainda, x r co θ r θ θ r co θ r r θ x x y y, ou seja, y r θ r co θ θ r θ r r co θ y x y x r r r através da devida troca de variáveis, obtemos que { θ { x x x3 x y y y y y 3 y x x. Podemos ver, abaixo, o retrato de fase da equação diferencial para o raio, e o plano de fase para o sistema. Observe que todas as soluções convergem para o círculo de raio r, que é um ponto fixo da equação diferencial do raio. Mais ainda, as soluções do interior também divergem da origem o ponto de raio r. Esse círculo-limite, portanto, é estável. Um sistema gradiente é um sistema que pode ser escrito como, onde a função escalar é chamada de função potencial. Note que órbitas fechadas são impossíveis em sistemas gradientes, pois, ou seja, a órbita não possui período, pois, do contrário. Seja um sistema com ponto fixo. Uma função Liapunov para esse ponto fixo é uma função escalar tal que, e que. Se existir tal função, é um atrator global. Seja um campo vetorial contínuo em um subconjunto simplesmente conexo do plano. Uma função de Dulac para esse campo é uma função escalar real de classe tal que não mude de sinal em. Se existir tal função, o sistema não possui órbitas fechadas. 13

Teorema de Poincaré-Bendixson Suponha que: é um subconjunto conexo do plano; é uma campo vetorial de classe definido em um domínio que contem ; não possui pontos fixos; Existe uma trajetória confinada em isto é,. Então é uma órbita fechada ou espirala para uma quando. Uma aplicação deste teorema é pensar em uma região cujos vetores da fronteira só apontem para seu interior ou só apontem para seu exterior. Então deverá haver, nesta região, um ponto fixo ou uma órbita fechada. 14

Dinâmica de Populações Dinâmica de populações é uma área de Ecologia que tenta modelar o crescimento de populações. Há dois tipos de modelagem, que dependem do comportamento da população: a modelagem discreta e a modelagem contínua. A modelagem discreta, entretanto, muitas vezes apresenta aspectos complicados ou até mesmo caos, e não será tratada aqui. A modelagem contínua, por sua vez, é baseada em equações diferenciais, e pode ser tratada com ferramentas de sistemas dinâmicos. Há vários tipos de modelos, dependendo da quantidade de populações, das suas naturezas e da natureza das suas interações. Veremos alguns deles a seguir. Naturalmente, só serão considerados valores positivos para o número de indivíduos das populações. População Individual O principal modelo ecológico para crescimento é o modelo logístico, ( ), onde é o número de indivíduos da população, é a taxa de crescimento da população e é a capacidade do ambiente. Neste modelo, a taxa de crescimento relativo ( ) é proporcional à taxa de crescimento da população e à capacidade relativa restante do ambiente ( ). De fato, chegará um ponto em que o ambiente não suportará mais indivíduos por falta de comida, por exemplo e a população parará de crescer. Observe que esse sistema possui dois pontos críticos: (instável) e (globalmente estável). Uma aplicação interessante desse modelo é para situações de coleta, como pesca ou caça. A dinâmica de uma população sob coleta constante é regulada pela equação ( ), com. Ou seja, é um parâmetro. Mais ainda, os pontos fixos desse sistema são ( 4 ), ou seja, a quantidade de pontos fixos depende do parâmetro. Isso é uma bifurcação de sela-nó, como podemos ver ao lado, para 4 4, que só não resulta na extinção da espécie para 4 e ( ). Além do mais, a taxa de crescimento relativo da população atinge seu máximo em, então a maximização da coleta ocorreria para 4. Esse ponto, entretanto, é semi-estável, e uma pequena perturbação poderia resultar na extinção da espécie. Portanto, esse tipo de coleta não é muito seguro. Outra dinâmica de coleta é a coleta proporcional à população (resposta Holling Tipo I), regulada pela equação ( ), com e. Neste caso, os pontos fixos serão e ( ), que colapsam em apenas um ponto para. Isto, portanto, é uma bifurcação transcrítica. A taxa de crescimento relativo, novamente, atinge seu máximo em ponto estável para, que é um. Assim, essa forma de maximizar a coleta é mais segura, pois pequenas perturbações não causam a extinção da espécie. 15

Modelos de Comunidades São modelos que tratam de mais de uma população, de seus crescimentos e de suas interações entre si. Os principais modelos são os de competição, predação e cooperação. Competição O principal modelo para competição é o de Lotka-Volterra, que considera que as duas populações em competição estão em ambientes limitados e se influenciam proporcionalmente à quantidade de indivíduos de cada grupo. As equações dinâmicas são: { ( ) ( ) Esse sistema possui quatro pontos fixos: que é sempre repulsor,, e ( ). Para e, ; para e, ; para e, ; finalmente, para e,,,. Se e, será uma sela e tanto quanto serão atratores. Se e, está fora do primeiro quadrante e será atrator global, enquanto será uma sela. Se e, continuará está fora do primeiro quadrante e os papeis de, e se invertem. EM qualquer uma dessas situações, uma das populações se extingue e a outra atinge equilíbrio em sua capacidade máxima. Agora, se e, será um atrator global e tanto quanto serão selas. Neste caso, haverá coexistência. Observe que ou são bifurcações transcríticas. Predação O modelo clássico para predação também foi criado por Lotka e Volterra. É um modelo simples, que considera que a presa,, apenas cresce, mas sua coleta pelo predador é uma resposta Holling Tipo I; e o predador,, apenas decresce sozinho, mas aumenta seu crescimento pela caça. O sistema é o seguinte: { Esse sistema possui apenas dois pontos fixos:, uma sela; e ( ), um centro. Todas as soluções desse sistema são periódicas, e as populações nunca se extinguirão mutualmente. Mais ainda, o número de indivíduos médio de cada população será igual ao seu respectivo componente no ponto fixo central. De fato, para qualquer órbita fechada ( ) de período, vale que ( ( ) ( )) ( ). 16

Teoria dos Jogos Evolutiva A teoria dos jogos evolutiva é uma aplicação da teoria dos jogos contínua à dinâmica de populações. Neste caso, as estratégias possíveis para cada população, que será considerada um jogador, é um intervalo real, e essas estratégias determinarão a taxa de crescimento relativa de cada população. De fato, a equação básica da Teoria dos Jogos Evolutiva é, onde é a população residente, é a estratégia da população residente e é a estratégia do invasor. Note que invasor é tão somente um indivíduo da mesma população que tenta superá-la com outra estratégia. Uma estratégia para a população residente é resistente a invasões se. Para que isto seja válido, é preciso que e. Neste caso, o invasor não pode superar o crescimento da população residente jogando com uma estratégia. Pelo Teorema Fundamental da Seleção Natural, temos que. Portanto, se uma estratégia for resistente a invasões e, então a população convergirá naturalmente para esta estratégia. Haverá, então, convergência evolutiva. Considere, portanto, uma população de N indivíduos, N deles jogando com a estratégia U e um jogando com a estratégia u, distribuindo seu tempo de alimentação em dois pastos, cada um com uma taxa de disposição de alimentos K e K, respectivamente. Suponha que ambos levem um tempo não trivial para digerir o alimento. O crescimento dessa população, portanto, estará definido por W u U N u K K u. Fazendo as devidas otimizações, obteremos que a u+un u + U N melhor estratégia para a população é U K K +K, ou seja, ela deve dividir seu tempo proporcionalmente à disponibilidade de comida. Mais ainda, a população convergirá para essa estratégia, que é resistente a invasões. 17

Bibliografia 1 WEISS, Howard. 27º Colóquio Brasileiro de Matemática. A Mathematical Introduction to Population Dynamics. Rio de Janeiro, IMPA, 2009. 185p. 2 STROGATZ, Steven H. Nonlinear Dynamics and Chaos. Perseus Book Publishing, 1994. 498p. 3 MCGILL, Brian J.; BROWN, Joel S. Evolutionary Game Theory and Adaptive Dynamics of Continuous Traits. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 2007. 33p. 4 NEUMANN, John von; MORGENSTERN, Oskar. Theory of Games and Economic Behavior. Princeton University Press, 1944. 18