RESPOSTAS MORFOFISIOLÓGICAS DE PLANTAS DE SORGO, FEIJÃO-DE-CORDA E ALGODÃO SOB ESTRESSE SALINO

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1 9 Agropeuári Téni v. 31, n., 1 ISSN Arei, PB CCA-UFPB RESPOSTAS MORFOFISIOLÓGICAS DE PLANTAS DE SORGO, FEIJÃO-DE-CORDA E ALGODÃO SOB ESTRESSE SALINO Crlos Henrique Crvlho de Sous 1, Cludivn Feitos de Lerd 1, Frniso Mrus Lim Bezerr 1, Enés Gomes Filho 1, Hns Rj. Gheyi, Antonio Evmi Cvlnte Sous, Geoleer Gomes de Sous 1 1 Universidde Federl do Cerá Universidde Federl De Cmpin Grnde RESUMO Propôs-se, om este trlho, vlir os teores e distriuição de íons, lém de lguns prâmetros morfofisiológios ssoidos om tolerâni à slinidde em plnts de sorgo, feijão-de-ord e lgodão. As plnts form ultivds em vsos ontendo 15 kg de rei lvd, em ondições de s de vegetção, e irrigds om águs om três níveis de slinidde (ondutividde elétri de,5, 4, e 8, ds m-1). Após 5 dis d semedur form medids áre folir e produção de mtéri se de folhs, ules e rízes. Form tmém determindos: suulêni folir, mss espeífi folir e os teores de N+, Cl-, K+, C+ e prolin. O lgodão se difereniou ds dus outrs espéies em virtude de presentr mior úmulo e retenção de N+ e Cl- ns rízes, mior úmulo desses íons nos limos folires, menores lterções nos teores de K+ e umento nos teores de prolin em respost o umento d slinidde. O sorgo mostrou menores teores de íons potenilmente tóxios (N+ e Cl-) nos limos folires, porém presentou reduções nos teores de K+ e C+ n prte ére. O elevdo úmulo de Cl- ns folhs, ssoido à flt de outros menismos efiientes de proteção ontriuiu, pelo menos em prte, pr mior sensiilidde do feijãode-ord o estresse slino. Plvrs-hve: Gossypium hirsutum, íons, Sorghum iolor, Vign unguiult, slinidde. ABSTRACT The ojetive of this pper ws to evlute ion onentrtion nd some morpho-physiologil prmeters ssoited to the slt tolerne in sorghum, owpe nd otton. Plnts were ultivted in plsti pots using 15 kg of wshed snd under greenhouse onditions nd sujeted to three different slt onentrtions (eletril ondutivities of.5, 4. nd 8. ds m-1) in irrigtion wter. Totl lef re nd dry mss of leves, stems nd roots were oserved 5 dys fter sowing. Lef suulene, speifi lef mss nd the onentrtion of N+, Cl-, K+, C+, nd proline were lso determined. The otton plnt showed some importnt differenes in reltion to the other speies, showing greter umultion nd retention of N+ nd Cl- in the roots, greter umultion of these ions in the lef ldes, little hnges in K+ onentrtion nd inrese in proline ontents in response to slt pplition. On the other hnd, sorghum showed lower onentrtions of potentilly toxi ions (N+ nd Cl-) in the lef ldes nd presented redutions in K+ nd C+ ontents, whih my ontriute to growth inhiition in this speies. The high onentrtions of Cl- in lef, ssoited with the sene of the other protetion mehnisms, ontriuted t lest in prt, to higher sensitivity of the owpe to slt stress imposed. Key words: Gossypium hirsutum, ions, Sorghum iolor, Vign unguiult, slinity. INTRODUÇÃO O uso d irrigção tem ontriuído signifitivmente pr o umento d produção gríol e inorporção, o sistem produtivo, de áres ujo potenil pr explorção d griultur é limitdo em função de seus regimes Agropeuári Téni v. 31, n., p 9 36, 1

2 3 pluviométrios. Emor s regiões semi-árids sejm onsiderds áres poteniis pr explorção d griultur irrigd, sus fontes hídris possuem, normlmente, elevdos teores de sis, de modo que irrigção om esses tipos de águ inorporm quntiddes signifitivs desses sis o solo (Rhodes et l., ). A utilizção desss fontes de águ pode, dependendo de su onstituição, lterr de form negtiv s proprieddes físis e químis do solo e, onforme su form de plição, provor grus vridos de estresse os vegetis (Munns, ). As diferençs n tolerâni o estresse slino entre espéies e vrieddes têm sido orrelionds reduções n sorção e úmulo de N+ e Cl-, mnutenção dos níveis de K+ e C+ e úmulo de solutos orgânios (prolin, gliinetín, çúres solúveis, minoáidos, áidos orgânios et.) ns folhs (Aquino et l., 7). Não se pode deixr de menionr, tmém, possiilidde dos sis serem, em prte, omprtimentlizdos nos vúolos, enqunto o lnço osmótio n élul pode ser mntido pelo úmulo de solutos orgânios no itoplsm (Hsegw et l., ). Evidentemente, um ou mis ds rterístis menionds nteriormente podem ser utilizds omo ritérios de seleção em progrms de melhormento, visndo o umento d tolerâni o exesso de sis (Nole & Rogers, 199). Dentre s espéies ultivds de importâni pr o semi-árido rsileiro se destm o lgodão, o sorgo e o feijão-de-ord, que presentm os estiliddes de produção em relção o ftor águ, qundo omprdos, om outrs espéies. Emor se onheçm os diferentes grus de tolerâni desss espéies o estresse slino (Ayers & Westot, 1999), não existem estudos omprtivos que visem identifir s rterístis morfológis e fisiológis responsáveis por esss diferençs; referids informções podem ontriuir, soremneir, pr identifição de menismos relevntes d tolerâni à slinidde e, tmém serem úteis no mnejo do sistem solo-plnt so irrigção om águs slins (Nole e Rogers, 199; Shrm e Ro, 1998; Murtz et l., 6). A prtir do exposto, usou-se vlir o resimento, os teores de íons e rterístis morfofisiológis (úmulo de prolin, suulêni e mss espeífi) em folhs de lgodão, feijão-deord e sorgo, irrigds om resentes níveis de sis n águ, prourndo-se orrelionr os resultdos om os diferentes grus de tolerâni à slinidde desss espéies. MATERIAL E MÉTODOS O experimento foi onduzido em s de vegetção pertenente o Deprtmento de Bioquími e Biologi Moleulr, situdo no Cmpus do Pii d UFC, Fortlez, Cerá. As espéies utilizds n pesquis, form: feijão-deord [Vign unguiult (L.) Wlp] v. Epe 1, sorgo [Sorghum iolor (L.) Moenh] genótipo CSF e lgodão (Gossipium hirsutum L.) v. BRS 113 7MH. Iniilmente se fez o prepro dos vsos, olondo-se 15 kg de rei de rio sendo, em seguid, form relizds dus lvgens om águ d torneir e outr om águ destild, om finlidde de se retirr sis ou rgil presentes no solo. Cino sementes form semeds nos vsos, pr germinr, e dez dis pós emergêni, fez-se o desste, deixndo-se pens dus plnts por vso qundo, então, se iniiou plição dos trtmentos, que onstrm de três níveis de slinidde d águ de irrigção (CE), orrespondentes os vlores de,5 (ontrole), 4, e 8, ds m-1. Pr o prepro ds soluções slins, utilizou-se o NCl diiondo à águ destild, oedeendo-se relção entre ondutividde elétri d águ de irrigção (CE) e su onentrção (mmol L-1 = CE x 1), extríd de Rhodes et l. (). As irrigções form diáris e o volume de águ plid às plnts foi estimdo de ordo om o prinípio do lisímetro de drengem, mntendo-se o solo n pidde de mpo e se lhe diionndo um frção de lixivição de 15% pr prevenir o úmulo exessivo de sis no sustrto (Ayers & Westot, 1999). Semnlmente, os vsos ontendo s plnts form diiondos ml d solução nutritiv de Hoglnd om metde de su forç iôni. Durnte relizção do experimento s médis de tempertur e de umidde reltiv do r no interior d s de vegetção form, respetivmente, de 8,5 oc e 73,5%. O delinemento experimentl utilizdo no experimento foi inteirmente o so, seguindo-se um rrnjo ftoril 3 x 3 (3 espéies x 3 níveis de slinidde), om qutro repetições, totlizndo 36 prels experimentis. Relizou-se, os 4 dis pós o iníio dos trtmentos, olet ds plnts medindo-se, Agropeuári Téni v. 31, n., p 9 36, 1

3 31 iniilmente, mtéri fres ds folhs e áre folir, est últim determind om um medidor de superfíie (LI 31, Are Meter, Li-Cor., In., Linoln, Nersk, USA). Após olet dos limos folires, se oletrm os ules + peíolos, pr o feijão-de-ord e o lgodão e os olmos + inhs, pr o sorgo, sendo o sustrto retirdo dos vsos e peneirdo, om o ojetivo de se seprr s rízes do solo. Cd mostr de riz foi lvd, devidmente identifid qunto o seu genótipo, trtmento e repetição, e olod em sos de ppel; em seguid, s prtes d plnt form posts pr ser em estuf om irulção forçd de r, 6 ºC durnte ino dis, pr otenção d mtéri se. Com esss medids, lulrm-se mss espeífi folir (mss se folir/áre folir) e suulêni folir [(mss fres - mss se)/áre folir]. O mteril vegetl seo foi triturdo em moinho tipo Wiley e utilizdo pr otenção dos extrtos e determinções dos teores de N+, K+, C+ (Mlvolt et l., 1989) e Cl- (Gines et l., 1984). Amostrs de folhs mdurs form oletds seprdmente, ongelds em nitrogênio líquido e liofilizds pr posterior quntifição dos teores de prolin (Btes et l., 1973). Os ddos form sumetidos nálise de vriâni (ANOVA) e teste de Tukey, om α =,5, utilizndo-se o progrm SAEG (Sistem de Análises Esttístis e Genétis), desenvolvido pel Universidde Federl de Viços. RESULTADOS E DISCUSSÃO Crterístis de resimento O estresse slino iniiu produção de mtéri se ds plnts ds três espéies (Tel 1) e, de modo gerl, os grus de redução no resimento form omptíveis om seus grus de tolerâni reltdos n litertur (Ayers & Westot, 1999). O feijão-de-ord se mostrou espéie mis sensível, om reduções signifitivs ns mtéris ses ds rízes, d prte ére e totl, tnto no nível intermediário omo no de mior slinidde d águ. O sorgo mostrou-se espéie mis tolernte no nível intermediário de slinidde não presentndo reduções signifitivs n mtéri se ds diverss prtes d plnt. O lgodão, por su vez, foi espéie mis tolernte no mior nível de slinidde d águ de irrigção, espeilmente om relção o resimento rdiulr e à produção de mtéri se totl. Convém slientr que, de ordo om ddos d FAO (Ayers & Westot, 1999), slinidde limir d águ de irrigção pr o feijão-de-ord é 3,3 ds m-1, pr o sorgo 4,5 ds m-1 e, pr o lgodão, 5, ds m-1. Comprndo-se produção de mtéri se ds rízes e d prte ére dos trtmentos extremos (,5 e 8, ds m-1), oserv-se que o feijão-de-ord e o sorgo presentrm mior redução no resimento rdiulr que o lgodão (Tel 1). No mior nível de estresse esss dus espéies indirm, respetivmente, reduções de proximdmente 79 e 71% no resimento rdiulr e de 69 e 5% no resimento d prte ére, resultndo em menor vlor d relção riz/prte ére. Por outro ldo, no lgodão redução no resimento ds rízes foi similr àquel d prte ére, om vlor em torno de 5% e no nível intermediário de slinidde d águ de irrigção, s reduções form em inferiores, sendo esttistimente signifitivs pens em plnts de feijão-de-ord. Reduções elevds no resimento ds plnts de feijão-de-ord, sorgo e lgodão em função d slinidde, têm sido oservds por outros utores (Lerd et l., 6; Jáome et l., 3; Silv et l, 3), sendo que o gru de redução n produção de mtéri se depende do tempo de exposição o estresse e dos níveis de sis plidos (Munns, ). O feijão-de-ord foi espéie que sofreu s miores reduções em áre folir, s quis orresponderm 47 e 7%, respetivmente, nos níveis de 4, e 8, ds m-1, em relção o ontrole (Tel 1). Por outro ldo, s plnts de sorgo e de lgodão sofrerm reduções signifitivs n áre folir pens no mior nível de slinidde, sendo que redução foi mior no sorgo que no lgodão. A redução no resimento folir e, onseqüentemente, n áre folir disponível pr fotossíntese, é um ds primeirs resposts ds plnts sumetids o estresse slino, que pode oorrer devido, possivelmente, à iniição d expnsão e divisão ds éluls ns regiões meristemátis (Bernstein et l., 1993). Suulêni e mss espeífi folires Verifiou-se tendêni de qued n suulêni folir ds plnts de sorgo e umento ns de lgodão e feijão-de-ord (Figur 1A), porém, mss espeífi folir não foi fetd pelo umento d slinidde d águ de irrigção, em nenhum ds espéies estudds (Figur 1B). O umento n suulêni folir em feijão-de-ord Agropeuári Téni v. 31, n., p 9 36, 1

4 Suulêni folir (g H O dm - ) Mss espeífi flir (g dm - ) N + (g kg -1 MS) Cl - (g kg -1 MS) N + (g kg -1 MS) Cl - (g kg -1 MS) N + (g kg -1 MS) Cl - (g kg -1 MS) 3 3,, 1,, tmém foi oservdo por Cost et l. (3) e Lerd et l. (6), enqunto Trindde et l. (6) onsttrm umento n suulêni folir em feijão-de-ord e qued em sorgo forrgeiro, resultdos que estão de ordo om os otidos no presente estudo; este prâmetro possui importntes implições ntômis e fisiológis em plnts sumetids o estresse om NCl, regulndo prilmente onentrção de sis nos teidos folires. Esse menismo, no entnto, é omum, soretudo em diotiledônes, não sendo tão efiiente qunto o menismo de exlusão de íons que pree ser o menismo predominnte em plnts de sorgo (Trindde et l., 6). A,3,,1, B Figur 1. Suulêni folir (A) e mss espeífi folir (B) de plnts de sorgo, feijão-de-ord e lgodão, irrigds om águs de ondutividdes elétris de,5 ( ), 4, ( ) e 8, ( ) ds m-1. Coluns dentro d mesm espéie, presentndo s mesms letrs, não diferem esttistimente entre si pelo teste de Tukey 5% de proilidde. Aúmulo de íons Comprndo-se s três espéies, tem-se que o lgodão presentou miores teores de N+, espeilmente ns rízes e folhs (Figur ). Mühling & Läuhli () tmém enontrrm miores teores de N+ em folhs de lgodoeiro em omprção om folhs de milho, sendo est últim espéie onsiderd em mis sensível o estresse slino. Isso é um inditivo de que tolerâni do lgodoeiro o estresse slino não está ssoid, neessrimente, à exlusão de N+, omo oorre om outrs espéies gliófits (Lerd et l., 3); no entnto, pode-se sugerir que o retenção desse íon ns rízes, ssoid outros menismos de proteção omo, por exemplo, produção de ltos níveis de ntioxidntes (Ashrf, ) pode ontriuir pr su mior tolerâni à slinidde. Diferentemente do lgodoeiro, o sorgo e o feijão-de-ord promoverm mior retenção do íon sódio nos ules, prevenindo seu úmulo nos teidos folires ,86 4,6 44, Figur. Teores de sódio e loreto n mtéri se de rízes (A), ules (B) e folhs (C) de plnts de sorgo, feijão-de-ord e lgodão, irrigds om águs slins de ondutividdes elétris de,5 ( ), 4, ( ) e 8, ( ) ds m-1. Coluns dentro d mesm espéie, presentndo s mesms letrs, não diferem esttistimente entre si pelo teste de Tukey 5% de proilidde. No mior nível de slinidde, os teores de N+ nos ules e peíolos do feijão-de-ord e nos olmos e inhs do sorgo form, respetivmente, 11 e 19 vezes superiores os teores oservdos nos limos folires (Figur ). Esses resultdos são ons inditivos d pidde desss espéies de reterem prte dos íons potenilmente tóxios, em prtiulr o N+ evitndo, ssim, seu exesso, nos teidos fotossintetizntes (Azevedo Neto & Tos, ; Trindde et l. 6; Aquino et l., 7). No mior nível de slinidde, o sorgo tmém presentou, em relção o feijão-de-ord, mior úmulo do íon sódio ns rízes (9% mis) e menor n prte ére (35% menos), podendo est ser um rterísti responsável pels diferençs nos grus de tolerâni desss dus espéies. O lgodão e o feijão-de-ord presentrm os miores teores de loreto n prte ére, notdmente nos limos folires, o que resultou no umento d suulêni folir nesss espéies (Figur 1A), visto que o úmulo de loreto está diretmente ssoido o umento d suulêni (Lerd et l., 6). Emor o úmulo de loreto tenh sido mior no lgodão que no feijão-de- Agropeuári Téni v. 31, n., p 9 36, 1 B C A

5 C + (g kg -1 MS) K + (g kg -1 MS) C + (g kg -1 MS) K + (g kg -1 MS) C + (g kg -1 MS) k + (g kg -1 MS) 33 ord, isto não resultou em mior iniição do resimento d primeir espéie, sugerindo que o lgodoeiro present, em relção o feijão-deord, menismos de proteção mis efiientes, em dição à diluição pril dos sis pelo umento no gru de suulêni. Esses menismos podem envolver produção de ntioxidntes, tividde do ilo sorto-gluttion (Ashrf, ), omprtimentlizção vuolr dos sis potenilmente tóxios umuldos e o justmento osmótio elulr pelo úmulo de solutos omptíveis, menismos onsiderdos efiientes n proteção ds estruturs e proessos elulres (Hsegw et l., ). Ao ontrário do lgodoeiro e do feijão-de-ord, o sorgo mostrou menores teores de loreto ns folhs resultntes, provvelmente, d menor sorção rdiulr e d forte retenção desse íon nos olmos (Figur ). O menor úmulo de loreto pode ter osiondo ert desidrtção folir ds plnts de sorgo, omo oservdo n Figur 1A. Resultdo semelhnte foi otido por Trindde et l. (6). De modo gerl, os teores de C+ form em menores n prte ére ds plnts de sorgo que ns de lgodão e feijão-de-ord (Figur 3), o que deve estr ssoido às diferentes exigênis por álio ds espéies em estudo (Mrshner, 1995). Verifi-se que o umento d slinidde d águ não influeniou negtivmente no suprimento de álio às plnts de lgodão e feijão-de-ord tendo, porém, reduzido os teores desse íon n prte ére do sorgo. De ordo om Grieve & Ms (1988) os ereis, omo por exemplo, sorgo, milho, rroz e evd, são prtiulrmente sensíveis à elevção n relção N+/C+ em solos fetdos por sis, exiindo redução no resimento e defiiênis de C+. Os teores de K+ diferirm entre s espéies e entre s prtes d plnt e, qundo form sumetids slinidde, s espéies presentrm resposts em diferenids (Figur 3). Enqunto o umento d slinidde provoou pequens vrições nos teores de K+ ns rízes e prtes éres ds plnts de lgodão, oservou-se lr tendêni de redução no teor desse íon n prte ére ds plnts de sorgo. De modo ontrário, onsttou-se úmulo de K+ n prte ére ds plnts de feijão-de-ord e redução nos teores desse íon em sus rízes. As reduções nos teores de K+ n prte ére ds plnts de sorgo, pel slinidde, podem ontriuir pr iniição do resimento (Tleisnik & Grunerg, 1994; Igrtu et l., 1995) e preem ser resultntes, em grnde prte, d menor sorção usd pel ompetição dos íons N+ pelos mesmos sítios de sorção de potássio, n memrn plsmáti ds éluls rdiulres, em omo d redução de seu trnsporte pr prte ére (Mrshner, 1995). Por outro ldo, o úmulo de K+ em função d slinidde, omo oservdo n prte ére ds plnts de feijão-de-ord, pode estr ssoido à redução n trnsloção desse íon em função d menor demnd pr o resimento ds plnts so ondições de estresse (Lerd et l., 6). Este úmulo tem sido oservdo em espeil pós períodos reltivmente longos de estresse, qundo o resimento tem sido fortemente iniido Figur 3. Teores de álio e potássio n mtéri se de rízes (A), ules (B) e folhs (C) de plnts de sorgo, feijão-de-ord e lgodão, irrigds om águs slins de ondutividdes elétris de,5 ( ), 4, ( ) e 8, ( ) ds m-1. Coluns dentro d mesm espéie, presentndo s mesms letrs, não diferem esttistimente entre si pelo teste de Tukey 5% de proilidde. Aúmulo de prolin N Figur 4, pode ser oservdo que slinidde exere pou influêni nos teores folires de prolin, porém se oservrm diferençs mrntes entre s espéies. A espéie que mis umulou prolin foi o feijão-de-ord, om teores médios de 5,66 µmol g-1 de mtéri se, seguido Agropeuári Téni v. 31, n., p 9 36, B A C

6 Prolin (µmol g -1 MS ) 34 do lgodão om 1,48 µmol g-1 e do sorgo, om 1,18 µmol g-1 de mtéri se. O umento d slinidde d águ de irrigção não influeniou os teores de prolin em feijão-de-ord e sorgo, ms promoveu umento ns folhs ds plnts de lgodão. A flt de úmulo de prolin ns folhs de feijão-de-ord estressds om NCl tem sido onfirmd em outros estudos (Silv et l., 3). Por outro ldo, em sorgo muitos estudos têm omprovdo úmulo desse soluto (Lerd et l., 3), o qul tem sido interpretdo omo sinl de injúri os teidos folires. O úmulo de prolin em lgodão vem sendo onsttdo em outros estudos, so ondições de estresse hídrio e slino Figur 4. Teores de prolin em folhs de plnts de sorgo, feijão-de-ord e lgodão, irrigds om águs slins de ondutividdes elétris de,5 ( ), 4, ( ) e 8, ( ) ds m-1. Coluns dentro d mesm espéie, presentndo s mesms letrs, não diferem esttistimente entre si pelo teste de Tukey 5% de proilidde. CONCLUSÕES O lgodão se difereniou do sorgo e feijão em rzão de presentr mior úmulo e retenção de N+ e Cl- ns rízes, miores teores desses íons nos limos folires, menores lterções nos teores de K+ e umento nos teores de prolin em respost à slinidde; O sorgo presentou menores teores de íons potenilmente tóxios (N+ e Cl-) nos limos folires, ms mostrou reduções nos teores de K+ e C+ em função d slinidde, lém disso, retenção dos íons N+ e Cl- nos olmos induziu desidrtção dos limos folires medid pelo gru de suulêni; O elevdo úmulo de Cl- ns folhs, ssoido, possivelmente, à flt de outros menismos efiientes de proteção, ontriuiu, pelo menos em prte, pr mior sensiilidde do feijão-de-ord o estresse slino. AGRADECIMENTOS Os utores grdeem à Fundção Cerense de Apoio o Desenvolvimento Científio e Tenológio (FUNCAP) e o Fundo Setoril CT-HIDRO/CNPq, pelo suporte finneiro. Tel 1. Produção de mss se e áre folir de plnts de sorgo, feijão-de-ord e lgodão, irrigds om águs de diferentes níveis de slinidde (CE) 1 CE (ds m -1 ) Sorgo Feijão-de-ord Algodão Mtéri se d riz (g plnt -1 ),5 1,47 (1) 1 16,53 (1) 5,8 (1) 4, 11,16 (89,5) 8,46 (51,8) 4,8 (7,1) 8, 3,58 (8,7) 3,44 (,8) 3, (51,6) Mtéri se d prte ére (g plnt -1 ),5 1,7 (1), (1) 9,4 (1) 4, 8,81 (8,) 14,63 (65,9) 5,84 (63,) 8, 5,41 (5,5) 6,81 (3,7) 4,57 (49,5) Relção Riz/Prte Aére,5 1,16,74,63 4, 1,6,58,69 8,,66,5,65 Mtéri se totl (g plnt -1 ),5 3,19 (1) 38,73 (1) 15,6 (1) 4, 19,97 (86,1) 3,9 (59,6) 9,93 (65,9) 8, 8,98 (38,7) 1,5 (6,5) 7,57 (5,3) Áre folir (m plnt -1 ),5 1381,78 (1) 355,4 (1) 679,33 (1) 4, 113, (79,8) 178,15 (53,1) 553,55 (81,5) 8, 56,4 (4,6) 977,3 (3,) 443,7 (65,3) 1 Médis dentro d mesm olun, seguids pels mesms letrs, pr d espéie, não diferem entre si pelo teste de Tukey,5 de proilidde. Os vlores entre prênteses representm s perentgens reltivs d produção de iomss em relção o nível,5 ds m -1 Agropeuári Téni v. 31, n., p 9 36, 1

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