Destefani, A.C.C; Gandolfi, S. - Programa de Recursos Florestais, ESALQ -

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1 Espécies arbustivo-arbóreas em diferentes microsítios de luz em uma parcela permanente (10,24ha) na floresta Estacional Semidecidual da Estação Ecológica dos Caetetus (SP) USP. Destefani, A.C.C; Gandolfi, S. - Programa de Recursos Florestais, ESALQ - (adestefa@esalq.usp.br ) Nível: mestrado Data de início: 06/2003 Agência financiadora: CNpQ Data de conclusão: 05/2005 Palavras-chave: luz, dinâmica florestal, floresta estacional semidecidual Resumo O presente estudo esta sendo realizado em 10,24 ha de parcela permanente dentro do segundo maior fragmento de Floresta Estacional Semidecidual do Estado de São Paulo, a Estação Ecológica dos Caetetus. Situada nos municípios de Gália e Alvilândia, entre as coordenadas geográficas: 22 o 41 e 22 o 46 S e 49 o 10 e 49 o 16 W. Levando em consideração a importância do conhecimento das condições de luz em que cada espécie preferencialmente ocorre para o entendimento do processo de regeneração e dinâmica da comunidade florestal, o trabalho busca uma maior resolução espacial para as análises da relação entre padrões de luz e espécies arbustivo-arbóreas. Para isso utilizará o método elaborado por GANDOLFI (2000) e modificado para o presente estudo, que aponta 15 possíveis situações/condições (ou microsítios de luz) em que uma espécie foi encontrada na parcela, o que permite uma avaliação indireta sobre qual ou quais os regimes de luz determinada espécie ocorre preferencialmente na floresta. Esse estudo se caracteriza como um sub-projeto do projeto temático: Diversidade, dinâmica e conservação em florestas do Estado de São Paulo: 40 ha de parcelas permanentes (Biota - Processo Fapesp: 99/ ), com isso o levantamento florístico e fitossociológico da área já foi realizado, totalizando indivíduos de 137 espécies, distribuídas em 104 gêneros e 45 famílias. As árvores já se encontram plaqueadas, o que possibilita a correlação com os dados que estão sendo levantados nesse trabalho. As espécies serão classificados em grupos ecológicos, possibilitando assim um melhor entendimento dos ambientes explorados pelas distintas espécies e grupos ecológicos. A partir do conhecimento dos processos reguladores e mantenedores da biodiversidade em florestas nativas, estratégias voltadas a conservação, manejo e restauração de ecossistemas se tornam mais eficazes, orientando tomada de decisões sobre a delicada questão ambiental. Introdução O atual estado de degradação que a maioria das florestas paulistas se encontram esta sendo amplamente discutido, não só no meio científico, mas na sociedade em geral. As florestas de planalto ou florestas Estacionais

2 Semideciduais, como todas as outras formações florestais paulista, encontram-se na forma de fragmentos isolados que além de sofrerem os efeitos negativos da fragmentação, sofrem ainda uma forte pressão antrópica. Diante deste quadro, fica claro que estratégias de conservação, restauração e manejo precisam ser refinadas para cada situação, para cada paisagem e, uma das ferramentas para este refinamento são os estudos sobre dinâmica florestal em florestas nativas Para o entendimento do processo de regeneração e dinâmica das Florestas Tropicais Úmidas, três aspectos têm sido considerados essenciais: os regimes de luz existentes (Chazdon 1984, 1987; Pearcy 1988, Canham 1988 a.; Canham et al 1990; Nicotra et al 1999), a adaptação das diferentes espécies a esses regimes de luz (Brokaw 1987, Oberbauer et al 1988, Canham 1988b; Canham 1989; Kabakoff & Chazdon 1986; Kobe 1999); e o reconhecimento dos processos que atuam na substituição dessas espécies. (Brokaw et al 1989; Halpern 1989; Lieberman et al 1995; Gandolfi 2000) No entanto não se sabe até que ponto esses mesmos aspectos se aplicam em outras formações florestais, como na Floresta Estacional Semidecidual, onde já foi constatado uma maior complexidade de regimes de luz em relação às Florestas Tropicais Úmidas (Gandolfi, 1995) apesar de só existir um estudo que enfocou a relação entre os diferentes regimes de luz e distribuição espacial das espécies nessas florestas (Gandolfi, 2000). Nesse estudo foi apontado que nas Florestas Estacionais Semideciduais observa-se um quarto regime de luz presente no sub-bosque sob a copa de árvores decíduas do dossel, onde há uma maior variação e heterogeneidade na disponibilidade da luz ao longo do ano. Nele observam-se baixos níveis de radiação durante a maior parte do ano quando as árvores do dossel estão com folhas, e altos níveis de radiação quando essas árvores estão decíduas(gandolfi, 2000). Com isso, adota-se como perspectiva que os regimes de luz encontrados dentro de uma floresta é um dos principais fatores que definem a distribuição espacial das espécies, assim as Florestas Estacionais Semideciduais por apresentarem um regime de luz diferente das Florestas Tropicais Úmidas que deriva da deciduidade, deve apresentar particularidades em sua dinâmica. A observação de que nas florestas, certas espécies arbustivo-arbóreas tendiam a ocorrer associadas a certos padrões de luz, ou que espécies distintas respondiam diferentemente quando, natural ou artificialmente, eram submetidas a aumentos de luz, levou a diversas tentativas de separar as espécies florestais em diferentes grupos ecológicos, o que trouxe grande contribuição para os estudos de dinâmica florestal e consequentemente para modelos de restauração e manejo. As avaliações das condições de luz através dos métodos diretos e indiretos (ou estimações visuais), apresentam inúmeras dificuldades que derivam do caráter extremamente variável da luz, em termos espaciais e temporais (Chazdon 1987), das diversas respostas fisiológicas das plantas a esse fator, sem contar as dificuldades estatísticas e técnicas que envolvem esses estudos na busca de padrões dentro do mosaico sucessional

3 Mesmo com todas as dificuldades muitos métodos foram e vêem sendo empregados para obter, direta ou indiretamente, uma descrição da quantidade e qualidade da luz disponível dentro de uma floresta. Essa descrição é fundamental para o entendimento da dinâmica florestal bem como dos fatores reguladores e mantenedores da diversidade, pois busca apontar preferências e tendências das espécies, bem como dos grupos ecológicos dentro dos diferentes regimes de luz presentes na floresta. Os métodos indireto, geralmente são adaptados para cada situação florestal e se centralizam na abertura de clareiras, por ser um processo que causa grande variabilidade de luz em um espaço de poucos metros e em períodos de poucos meses ou anos. Estudando em uma floresta estacional semidecidual, Gandolfi (2000), elaborou um método para descrever o tipo de cobertura a que cada árvore estava submetida dentro da floresta, informação que indiretamente serviria para indicar o regime de luz no qual cada indivíduo ocorre. Foram definidas oito situações/posições em que as plantas podiam ser encontradas: dossel, subbosque sob dossel decíduo, sub-bosque sob dossel perenifólio, sub-bosque na borda de uma clareira, clareira a pleno sol, clareira junto à borda, clareira sob cobertura decídua, clareira sob cobertura perenifólia. Esse método descreve as situações/condições em que uma espécie foi preferencialmente encontrada no campo e uma vez que essas situações/condições podiam ser correlacionadas a medidas diretas dos regimes de luz que estavam sendo feitas com o uso sensores de quantum, esse método permitem uma avaliação indireta sobre qual ou quais os regimes de luz determinada espécie ocorria preferencialmente na floresta. Assim apesar de ser um método indireto, ele permite uma maior resolução espacial para as análises sobre a relação entre padrões de luz e espécies arbustivo-arbóreas, do que aquelas disponíveis com o uso de sensores de radiação ou fotografias hemisféricas. Através desse método indireto elaborado por Gandolfi (2000) baseado nas situações/condições ou microsítios de luz explorados pelas espécies arbustivoarbóreas, o presente estudo visa descrever a distribuição dessas espécies amostradas na parcela permanente de Caetetus entre as coordenadas geográficas: 22 o 41 e 22 o 46 S e 49 o 10 e 49 o 16 W. Hipótese Espera-se que as espécies se distribuam na floresta em função da luz, ou seja, que as espécies pioneiras sejam encontradas com maior frequência em áreas com grande intensidade de luz, as secundárias se distribuam entre áreas de luz e sombra, e as climácicas predominem em áreas mais sombreadas ou no dossel florestal. Objetivos Gerais Levando em consideração a importância do conhecimento das condições de luz em que cada espécie preferencialmente ocorre para o entendimento do processo de regeneração e dinâmica da comunidade, o trabalho buscará uma

4 maior resolução espacial para as análises sobre a relação entre padrões de luz e espécies arbustivo-arbóreas. Para isso será utilizado o método elaborado por GANDOLFI (2000) e propõe mais sete possíveis situação/condição microsítios de luz). Objetivos específicos Descrever os padrões de distribuição dos indivíduos das espécies amostradas em 15 categorias de situação/condição na Parcela Permanente da Floresta Estacional Semidecidual. Classificar as espécies em categorias ecológicas. Comparar e discutir a distribuição dos indivíduos de cada espécie e categoria ecológicas nessas 15 categorias. Interpretar as preferências de luz das espécies encontradas na parcela permanente junto com as outras linhas de pesquisa do projeto temático. Materiais e Métodos Área de Estudo Estação Ecológica dos Caetetus A Estação Ecológica dos Caetetus possui uma área contínua de 2178,84 ha, situada nos municípios de Gália e Alvilândia, Estado de São Paulo, entre as coordenadas geográficas: 22 o 41 e 22 o 46 S e 49 o 10 e 49 o 16 W, dentro da bacia hidrográfica do Médio Paranapanema. Predominam nas áreas mais elevadas da Estação (altitude média de 650m) o Latossolo de textura média Álico, enquanto nas partes mais baixas (altitude média de 550m) o Podzólico Vermelho-Amarelo Profundo de textura arenosa/média (Mattos et al. 1996). O clima local, segundo a classificação de Köppen, é Cwa, mesotérmico de inverno seco. Este remanescente florestal foi enquadrado como área de preservação quando da ocupação agrícola da Fazenda Paraíso, tendo passado a ser propriedade do Estado em Segundo relatos históricos, a área nuclear da floresta, classificada fisionomicamente como floresta primária alta, não sofreu qualquer tipo de exploração antrópica, até pela dificuldade de acesso decorrente da topografia acidentada. O fato da Estação Ecológica de Caetetus se constituir numa das maiores áreas florestadas contínuas dessa região do Estado, que se caracteriza como uma região altamente impactada, apesar de pouco conhecida floristicamente, já explicita a importância da escolha desta área para esse estudo. A E.E. de Caetetus se caracteriza como um grande remanescente de Floresta Estacional Semidecidual do Planalto Ocidental do Estado de São Paulo. Esta formação florestal revestia originalmente parte do Planalto Paulista, a Depressão Periférica, a Cuesta Basáltica e parte do Planalto Ocidental do interior paulista, certamente se constituindo hoje na formação florestal mais ameaçada do Estado de São Paulo, em face de sua fragmentação como conseqüência de alterações antrópicas. Trata-se de uma floresta com trechos em excelente estado de preservação, que abrigam tanto espécies arbóreas ameaçadas de extinção no Estado pela

5 agressividade do extrativismo nos últimos anos, como o guarantã (Esenbeckia leiocarpa Engl.), a peroba-rosa (Aspidosperma polyneuron Müll. Arg.) e a cabreúva (Myroxylon peruiferum L.f.), dentre outras, como espécies da fauna, destacando-se dentre outros, o mico-leão-preto (Leonthopithecus chrysopygus). Metodologia Microsítios de luz Visando possibilitar a correlação da ocorrência dos indivíduos e/ou espécies na floresta com dados físicos de seus respectivos microhabitats de luz e categorias ecológicos, todos os indivíduos amostrados nos 10,04 ha serão classificados de acordo com sua "posição" ou "condição" nos estratos da floresta. O levantamento florístico e fitossociológico totalizou indivíduos de 137 espécies, distribuídas em 104 gêneros e 45 famílias, sendo que 94% destes estão identificados no nível específico e os 6% restantes pertencem principalmente à família Myrtaceae. As árvores já se encontram plaqueadas, o que possibilita a correlação com os dados que estão sendo levantados nesse trabalho. Nessa classificação serão consideradas 5 "situações" e 3 "condições" de ocorrência do indivíduo na floresta, compondo ao todo 15 possíveis combinações que representariam as categorias de "posições/condições" ou microsítios de luz dos indivíduos na floresta. Esses microsítios de luz abrangem a maioria das possibilidades que um indivíduo arbóreo pode ser encontrado numa floresta. Quanto ao tipo de cobertura, um indivíduo arbóreo pode ser encontrado em três condições dentro da parcela permanente: Indivíduos a pleno sol: Indivíduos que tenham 50% ou mais da suas copas recebendo radiação solar direta. Indivíduos sombreados: indivíduos com 50% ou menos de suas copas não recebendo radiação solar direta. Essa condição se subdivide em: -Sob plantas perenifólias: Indivíduos situados sob a copa de árvores perenifólias -Sob plantas decíduas: Indivíduos situados sob a copa árvores decíduas. As situações verticais e horizontais que um indivíduo arbóreo pode ser encontrado dentro da floresta são determinadas pela altura das árvores e diâmetro das clareiras, e ao todo são cinco. Situações Verticais: 1) Emergente: Todas as plantas que se encontram acima do dossel da floresta. 2) No dossel: O dossel foi definido como um conjunto de árvores a pleno Sol (50% ou mais de suas copas permanentemente expostas ao sol) e, devido a sua altura formam o estrato superior e contínuo da floresta. A altura já foi definida juntamente com o levantamento florístico e fitossociológico e, utilizou o critério que para pertencer ao dossel o indivíduo arbóreo deve estar a pleno sol e possuir pelo menos 15m de altura.

6 As clareiras representam as situações horizontais e, foram divididas de três formas: 3) Clareiras: Aberturas no dossel florestal igual ou maior que 6 m de diâmetro, essa situação é subdividida em 6 microsítios de luz que serão explicados a seguir. 4) Clareiras pequenas: Aberturas no dossel florestal menores que 6 m de diâmetro. 5) Abertura: Aberturas no dossel florestal menores que 3m de diâmetro. A combinação dessas situações e condições resulta em 15 microsítios de luz: 1) Emergente (E): Todas as plantas que se encontram acima do dossel da floresta. 2) No dossel a pleno sol (D): Árvores que simultaneamente apresentem 50 % ou mais de sua copa exposta a pleno Sol e que tenham no mínimo 15m de altura. 3) Sob um dossel com sombreamento perenifólio (SDP): Indivíduos situados sob o dossel ou que possuem altura mínima para estar no dossel, com menos de 50% de sua copa exposta permanentemente a pleno Sol e, exatamente sobre si a copa de uma árvore perenifólia do dossel. 4) Sob um dossel com sombreamento decíduo (SDD): Indivíduos situados sob o dossel ou que possuem altura mínima para estar no dossel, com menos de 50% de sua copa exposta permanentemente a pleno Sol e, exatamente sobre si a copa de uma árvore decídua do dossel. 5) Sob Dossel decíduo na borda externa de uma clareira (SDEDD): Indivíduos maiores que 15 metros de altura situados junto à borda externa de uma clareira maior que 6 metros de diâmetro e, exatamente sobre si a copa de uma árvore decídua do dossel. 6) Sob dossel perenifólio na borda externa de uma clareira (SDEDP): Indivíduos maiores que 15 metros de altura situados junto à borda externa de uma clareira maior que 6 metros de diâmetro e, exatamente sobre si a copa de uma árvore perenifólia do dossel. 7) Aberturas menores que 20m (SAD): Indivíduos situados em aberturas do dossel menores que 20 m 8) Clareiras pequenas (CPQ): Indivíduos situados em aberturas do dossel maiores que 20m e menores que 40 m. 9) Clareira a pleno sol (CPS): Indivíduos com no máximo 6m de altura situados no interior de clareiras maiores que 40 m e, que tenham 50 % ou mais da suas copas recebendo radiação solar direta. 10) Clareira sob cobertura perenifólia (CCP): As clareiras apresentam um gradual processo de preenchimento, assim, aos poucos, algumas arvoretas sombreiam outras plantas vizinhas. Desta forma, embora estando dentro de uma clareira, alguns indivíduos podem estar sombreados e não a pleno sol. Essas arvoretas que recobrem outras dentro de uma clareira, não formam um dossel verdadeiro, pois são mais baixas e passam parte do dia sombreadas no interior da clareira. Portanto, para evitar uma confusão com o termo dossel, considera-

7 se que uma árvore que está dentro de uma clareira maior que 40m recoberta por uma árvore perenifólia, tem sobre si um sombreamento (cobertura) perenifólio. 11) Clareira sob cobertura decídua (CCD): De forma semelhante à definição anterior, considera-se que uma árvore que está dentro de uma clareira maior que 40m recoberta por uma árvore decídua, se tem sobre si um sombreamento (cobertura) decíduo. 12) Borda interna de uma clareira sob dossel decíduo (CBID): Os indivíduos situados junto à borda das clareiras maiores que 40m, um metro para dentro da área demarcada (na margem em direção ao centro), sob dossel decíduo. 13) Borda externa de uma clareira sob dossel decíduo (CBED): Os indivíduos situados junto à borda das clareiras maiores que 40m, um metro para fora da área demarcada (margem de fora da clareira), sob dossel decíduo. 14) Borda interna de uma clareira sob dossel perenifólio (CBIP): Os indivíduos situados junto à borda das clareiras maiores que 40m, um metro para dentro da área demarcada (na margem em direção ao centro), sob dossel perenifólio. 15) Borda externa de uma clareira sob dossel perenifólio (CBEP): Os indivíduos situados junto à borda das clareiras maiores que 40m, um metro para fora da área demarcada (margem de fora da clareira), sob dossel perenifólio. Classificação das espécies em categorias ecológicas Todos os indivíduos amostrados estão sendo classificados em grupos ecológicos ou categorias sucessionais. Esta classificação esta sendo feita com base nas informações obtidas a partir de diferentes fontes bibliográficas. Terminado o levantamento bibliográfico, far-se-á uma interpretação dos dados disponíveis para cada espécie, que serão combinados com os dados de ocorrência dessas espécies nos 10,24 ha de parcela permanente, permitindo assim um enquadramento mais substancial das espécies nas diferentes grupos ecológicos. Os grupos considerados nesse estudo foram elaborados para acondicionar as particularidades da unidade fitogeográfica a ser estudada e estão descritas a seguir (Budowski 1965; Rodrigues 1999; Gandolfi 2000): Pioneiras: são mais dependentes de luz em processos como germinação, crescimento, desenvolvimento e sobrevivência, do que os indivíduos dos demais grupos. Em função dessa dependência, os indivíduos desse grupo ecológico tendem a ocorrer preferencialmente nas clareiras, nas bordas dos fragmentos florestais, sendo pouco freqüentes no sub-bosque. No entanto, eventualmente esses indivíduos também podem ser observados sob a copa de outras árvores, na borda de uma clareira, numa clareira em preenchimento ou até numa clareira já preenchida. Secundárias iniciais: apresentam uma dependência intermediária da luz em relação aos demais grupos em processos tais como: germinação, crescimento, desenvolvimento e sobrevivência. Em função disso, essas espécies podem se desenvolver nas bordas ou no interior das clareiras, nas bordas de uma floresta e também no sub-bosque. No sub-bosque, elas tendem a ocorrer mais

8 freqüentemente em áreas menos sombreadas (espécies secundárias iniciais de sub-bosque), estando, em geral, ausentes nas áreas de sombra muito densa. Muitas dessas espécies podem apresentar grande longevidade, vindo a compor o dossel sobre antigas clareiras, total ou parcialmente preenchidas. Secundárias tardias e/ou climácicas: são aquelas que em processos como germinação, crescimento, desenvolvimento e sobrevivência são comparativamente menos dependentes de luz do que os indivíduos dos demais grupos. Em função disso essas espécies tenderiam a apresentar maior ocorrência, abundância e permanência no sub-bosque, inclusive em locais de sombra densa. Todavia, essas espécies podem eventualmente sobreviver em clareiras abertas ou em preenchimento. Dentro desse grupo podem se encontrar dois comportamentos bem distintos: espécies que podem permanecer toda a sua vida no sub-bosque (espécies secundárias tardias ou clímaces do sub-bosque) ou espécies que crescem e se desenvolvem no sub-bosque, mas que alcançam e vão compor o dossel florestal ou a condição de emergentes (espécies secundárias tardias ou clímaces). Não existindo ainda uma definição consensual sobre quais são as características de uma comunidade climácica das florestas paulistas, em termos florísticos e estruturais, preferiu-se agrupar as espécies que tendem a compor os trechos mais maduros existentes no remanescente florestal a ser estudado, em espécies Secundárias Tardias e/ou Climácicas, fazendo-se anotações referentes a esses ambientes, que permitam uma futura redefinição dos sub-grupos, caso seja de interesse. Não caracterizadas: espécies que não puderem ser enquadradas nos grupos anteriores, em geral, pela falta de informações sobre a espécie. Esse grupo representa um resíduo do processo de classificação sucessional. Referências Bibliográficas BAZZAZ, F.A. & PICKETT, S.T.A. Physiological ecology of tropical sucession: a comparative review. Annual Review of Ecology and Systematics, n.11, p , BROKAW, N.V.L. Gap-phase regeneration in Tropical Forest. Ecology, v.66, n.3, p , BROKAW, N.V.L. Gap-phase regeneration of three pioneer tree species in a tropical forest. Journal of Ecology, v.75, n.1, p.9-19, BUDOWSKI, G. Distribution of tropical American forest species in a light of sucessi onal processes. Turrialba, v.15, n.1, p.40-42, CANHAM, C.D. Growth and canopy archhitecture of shade-tolerante trees: response to canopy gaps. Ecology, v.69, n.3, p , 1988b. CANHAM, C.D. Different response to gaps among shade-tolerant tree species. Ecology, v.70, n.3, p , 1989.

9 CANHAM, C.D.; DENSLOW, J.S.; PLATT, W.J; RUNKLE, J.R.; SPIES, T.A.; WHITE, P.S. Light regimes beneath closed canopies and treefall gaps in Temperate and Tropical Forest. Canadian Journal of forest Research, v.20, p , CHAZDON, R.I.; FETCHER, N. Photosynthetic light enviroments in a lowland tropical rain forest in Costa Rica. Journal of Ecology, v.72, n.2, p , CHAZDON, R.I. Aspectos importantes para el estudio de los regimes de luz en bosques tropicales. Revista da Biologia Tropical, v.35 (supl.), , GANDOLFI, S.; LEITÃO-FILHO, H.F & BEZERRA, C.L.F. Levantamento florístico e caráter sucessional das espécies arbustivo-arbóreas de uma floresta Mesófila Semidecídua no município de Guarulhos. Revista Brasileira de Biologia, v.55, n.4, p , GANDOLFI, S. História Natural de uma Floresta Estacional Semidecidual no município de Campinas (São Paulo, Brasil). Campinas, p. Tese (Doutorado) - Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas. HALPERN, C.B. Early sucessional patters of forest species: Interactions of life history traists and disturbance. Ecology v.70, n.3, p , KABAKOFF, R.P.; CHAZDON, R.L. Effects of canopy species dominance on understory light availability in low-elevation secondary forest stands in Costa Rica. Jounal of Tropical Ecology, v.12, n.6, p , KOBE, R.K. Light gradient partitioning among tropical trees species through differential seedling mortality na growth. Ecology v.80, n.1, p , LIBERMAN, D.; HARTSHORN, G.S.; LIEBERMAN, M.; PERALTA, R. Forest dynamics at La Selva Biological Station, Costa Rica, IN: GENTRY, A.H. Four Neotropical Rainforest. Yale University Press, New Haven, p LIEBERMAN, M.; LIEBERMAN, D.; PERALTA, R.; HARTSHORT, G.S. Canopy closure and the distribution of tropical forest tree species at La Selva, Costa Rica. Journal of Tropical Ecology, v.11, n.2, p , MATTOS, I. F. A.., ROSSI, M., SILVA, D. A. & PFEIFER, R. M. Levantamento do meio biofísico e avaliação da fragilidade do ecossistema na Estação Ecológica dos Caetetus, SP. Sociedade e Natureza, v.15, p NICOTRA, A.B.; CHAZDON,R.L.; IRIARTE, S.V.B. Spatial heterogeneity of light and woody seedling regeneration in Tropical Wet Forest. Ecology, v.80, n.6, p , PEARCY, R.W. Photosynthetic utilization of lightflecks by undertory plants. In:

10 OBERBAUER, S.P.; CLARK, D.B.; CLARK, D.A., QUESADA, M. Crown light environments of saplings of two species of Rain Forest emergent trees. Oecologia, v.75, p , EVANS, J.R.; VON CAEMINEOR, S.; ADAMS, W.W. (Ed.) Ecology of photosynthesis in sun and shade. CSIRO. Austrália, p , RODRIGUES, R.R. Colonização e enriquecimento de um fragmento florestal urbano após a ocorrência de fogo, Fazenda Santa Eliza, Campinas, SP: Avaliação temporal da regeneração natural (66 meses) e do crescimento (51 meses) de 30 espécies florestais plantadas em consórcios sucessionais. Piracicaba, p. Tese (Livre docência) - Universidade de São Paulo. TORQUEBIAU, E.F. Mosaic patterns in dipterocarp rain forest in Indonesia, and their implications for pratical forestry. Journal of Tropical Ecology, v.2, p , 1986.