UC de BOTÂNICA AULA TEÓRICA. Ana Monteiro SUMÁRIO

Transcrição

1 AULA TEÓRICA Ana Monteiro SUMÁRIO Células de transferência Tecidos dérmicos: Epiderme: origem, funções e características histológicas das células epidérmicas dos órgãos aéreos e das raízes.cutícula: composição; implicações agronómicas das características da cuticula. Tipos de estomas. Indumento.

2 CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA Embora já se tenha um conhecimento relativo do transporte a longa distância (xilema e floema), o transporte lateral e de curta distância, incluindo a "carga" e "descarga" nos próprios elementos de transporte está menos esclarecido. Já em 1884 se verificou que certas células, células companheiras, poderiam estar envolvidas neste processo nas nervuras terminais das folhas. As investigações mais recentes sobre aquelas células e outras que lhes são similares levaram a que no conjunto tomassem o nome de células de transferência. Aquelas células embora variáveis na forma, consoante as diferentes espécies, e mesmo variáveis dentro da mesma planta, consoante o órgão, são caracterizadas por terem paredes de contorno muito irregular, com penetrações no interior da célula. (continua)

3 CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA (cont.) Estas projecções são crescimentos especializados da parede secundária, não lenhificados, depositados na parte interna da parede primária usualmente não especializada. A membrana celular acompanha essas invaginações da parede, que se podem observar em toda a sua extensão ou só em determinadas partes da parede. Uma consequência importante da associação entre a membrana celular ao acompanhar as projecções da parede implica que a área da membrana é grandemente aumentada, facilitando o aumento da absorção ou excreção de solutos pelo protoplasto. Por exemplo, no caso das células de transferência da ervilheira (Pisum sativum) a área da membrana celular pode aumentar 10x quando comparada com a de uma célula normal de parênquima.

4 CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA Estimativas noutras espécies indicam que esse valor pode ser superior a 20x, mesmo que as projecções não se verifiquem ao longo de toda a parede. Outra particularidade das paredes das células de transferência reside no número de plasmodesmata. Estes ocorrem em grande número entre duas células de transferência contínuas. As células de transferência apresentam ainda outras características histológias próprias, designadamente, um conteúdo citoplasmático denso, um núcleo grande, por vezes lobado, numerosos mitocôndrios, por vezes associados às projecções da parede, abundante retículo endoplasmático e outros organelos tais como, dictiosomas e ribossomas.

5 CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA OCORRÊNCIA As células de transferência ocorrem em diversas partes das plantas tendo já sido descritas, por exemplo, quando associadas, por excelência, ao xilema e floema, especialmente nos nós e parte terminal das nervuras, em estruturas envolvidas na secreção de água e solutos, em pêlos glandulares, tricomas de plantas insectívoras, hidátodos, nectários, glândulas salinas, haustórios das plantas plantas parasitas, Cuscuta e Orobanche, quando da junção do gametófito e esporófito em briófitos e fetos, nas células reprodutoras de angiospérmicas quando da formação do tubo polínico (por exemplo Lathyrum e Vicia), epiderme de cotilédones, em células da camada de aleurona de gramíneas, no nódulos de leguminosas (as células que rodeiam o tecido de transporte entre o periciclo têm invaginações da parede).

6 CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA As infecções por nemátodos produzem o desenvolvimento de células de transferência polinucleadas, em folhas infectadas por vírus, em culturas de tecidos as células próximas do meio de cultura. Nas raízes raramente ocorrem contudo, foram observadas na zona de ligação das raízes laterais à estela em Hieracium. Do ponto de vista funcional, as células de transferência estarão envolvidas no transporte intensivo de solutos ou em quatro tipos de fluxo transporte-membrana: 1) absorção de solutos a partir do meio externo e 2) secreção de solutos para o meio externo, 3) absorção a partir de compartimentos extracitoplas-máticos internos e 4) excreção de solutos para compartimentos extracitoplasmáticos externos.

7 Parte duma célula de transferência do ápice caulinar de Galium aparine wi - protuberâncias da parede m - mitocôndrias x - célula xilémica Botany, Moore et al., 1995 p.285

8 Histologia Vegetal, I. Moreira 1983 p.155

9 c.t. floema duma nervura terminal (folha) de Sonchus protuberância da parede Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.574

10 Epiderme folha

11 Epiderme antera e grão de pólen

12 Epiderme raiz primária

13 Epiderme caule primário linho

14 Caracteristicas gerais da epiderme da ORIGEM: de uma camada periférica do meristema apical caule - protoderme (camada periférica do meristema apical) raiz - dermatogene (camada envolvida pela coifa) p. inf. da folha de, Zebrina pendula Botany, Moore et al., 1995 p

15 BOTÂNICA 2016/2017 Epiderme primórdio folhear mer. apical caulinar (iniciais) primórdio duma gema axilar mer. fundamental procâmbio protoderme Syringa vulgaris Biololy of plants, Raven et al., 1999 p. 570

16 Caracteristicas gerais da epiderme CONSTITUIÇÃO: Geralmente unisseriada uma única camada Várias camadas: multisseriada têm origem na camada periférica do meristema apical, por divisão periclinal das células hipoderme resultou da actividade da protoderme e doutras células subjacentes ao meristema apical

17 c.t. duma folha com epiderme unisseriada c.t. da folha de Ficus com epiderme multisseriada, armazena água Botany, Moore et al., 1995 p c.t. raiz epifita de orquídea. O velame armazena água

18 Epiderme dos órgãos aéreos É constituída por células muito diferentes na forma e função uma massa de células semelhantes na forma - células epidérmicas propriamente ditas células especiais dispersas - estomas, pêlos,... pag. inf. Plectrantus pag. inf Eucalyptus globulus Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.585

19 V células epidérmicas propriamente ditas - não têm meatos - têm protoplasma parietal cristais de oxalato de cálcio - têm grandes vacúolos (V) centrais cheios de conteúdo celular incolor ou pigmentado, ex. pétalas, ou com cristais (ex. casca cebola) - não possuem cloroplastos ou então rudimentares, ao contrário das células estomáticas

20 Espessura Epiderme dos órgãos aéreos estrutura da parede exterior É muito variável, no entanto, geralmente, a parede externa é mais espessa do que as outras e tem uma estrutura especial em que se salienta uma camada - membrana cuticular - que constitui um revestimento contínuo de célula para célula As paredes, radial e interna, apresentam pontuações primárias atravesssadas por plasmodesmos

21 Epiderme dos órgãos aéreos membrana cuticular (= cuticula) As análises estrutural e química evidenciam duas camadas: a camada péctica (pectina) sobre a parede celulósica e primária e a membrana cuticular. Nesta última camada distinguem-se duas zonas: uma camada externa, contínua de célula para célula, rica em cutina e ceras, a cutícula propriamente dita e uma camada mais interna constituída por cutina incrustada de celulose, a camada cuticular. Sobre a cutícula observa-se um revestimento de ceras ditas epicuticulares. As características da membrana cuticular e das ceras epicuticulares variam na mesma planta, com os diferentes estádios de maturidade e com as condições ambientais. Entre espécies acentuam-se as diferenças de estrutura e de composição química.

22 Epiderme dos órgãos aéreos membrana cuticular (= cuticula) Desempenha múltiplas funções de protecção dos órgãos que reveste, designadamente o equilíbrio de água na planta, principalmente porque limita a perda de água por transpiração e funciona como uma primeira barreira quanto ao ataque de diversos agentes patogénicos e pragas

23 Histologia Vegetal, I. Moreira 1983 p.155

24 Epiderme - cuticula Página superior Página inferior

25 Epiderme da baga da videira (A) (B) A: Aragonez : Epiderme (1) com células grandes e hipoderme (2) pouco diferenciada (SEM x750). (Teixeira et al., unpublished). B: Cabernet Sauvignon : Epiderme (1) com células muito compactas e hipoderme (2) bem diferenciada com células compridas e estreitas (SEM x750). (Teixeira et al., unpublished).

26 Botany, Moore et al., 1995 p UC de BOTÂNICA pag. superior da ervilheira ceras epicuticulares na folha do milho

27 Ceras epicuticulares e papilas de dicotiledóneas Anatomy of the Dicotyledons, Metcalfe & Chalk 1979

28

29 ESTOMAS

30 Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.585

31 ESTOMAS RENIFORMES Cucurbita Vigna sinensis (amendoim) Botany, Moore et al., 1995 p

32 ESTOMAS RENIFORMES V. vinifera subsp vinifera (pintor) (SEM x750). esq. - Aragonez - superfície epidérmica abaxial com estrias visíveis e estomas elevados e enterrados dir. - Viosinho - superfície epidérmica abaxial com estomas elevados e ao mesmo nível Monteiro A; Teixeira G e Lopes C 2013 COMPARATIVE LEAF MICROMORPHOANATOMY OF Vitis vinifera subsp. vinifera (Vitaceae) RED CULTIVARS. Ciência Téc. Vitiv. 28(1) Santos et al. 2014

33 Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.584 UC de BOTÂNICA ESTOMAS HALTERIFORMES Botany, Moore et al., 1995 p. 291 Zea mays

34 c. endoestomática c. exosestomática Atlas de estrutura vegetal, Bracegirdle & Miles 1975 p.69

35 BOTÂNICA Epiderme A B c b d a Hakea sericeae acicular leaf cross section - A and B (a) Epidermal cells with a thick cuticle; (b) sunken stomata below the epidermal surface, overarched by cuticular ridges and a prestomatic chamber and (c) osteosclereids under epidermal cells, between the palisade parenchyma cells. Scale bar = 20 µm. (d) Calcium oxalate crystals, raphids type on epidermal cells. Scale bar = 10 µm. G. Teixeira, A. Monteiro and C. Pepo Leaf Morphoanatomy in Hakea sericeae and H. salicifolia. Microscopy and Microanalysis, 14 (Suppl. 3),

36 Caracteristicas gerais da epiderme SUBSTITUIÇÃO: A epiderme, nas plantas que apresentam crescimento secundário, vai sendo gradualmente substituída nas raízes e caules pela PERIDERME resulta da actividade da felogene ou câmbio subero-felodérmico Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.587

37 BOTÂNICA Periderme No caule e raiz de plantas lenhosas a epiderme é substituida pela periderme por divisões da felogene - feloderme para o interior (células vivas) e súber para o exterior (células mortas).

38 BOTÂNICA Periderme Na maioria das espécies a felogene é anual, e o súber designa-se por ritidoma. Noutras, por exemplo o sobreiro (Quercus suber), a felogene é vitalícia, formando por isso camadas continuas de súber, ou seja, a cortiça. 1- súber; 2 - lentícula

39 Regulação da abertura estomática c. guarda (c.g.) túrgidas - ostíolo ou poro aberto c.g. plasmolizadas - ostíolo fechado A resposta das c.g. a estímulos externos é relativamente rápida considerável troca de H 2 O tem de ocorrer entre as c.g. e aquelas que as rodeiam.

40 Regulação da abertura estomática Movimento da água devido à acumulação de solutos nas c.g.? HIPÓTESES 1) Hidrólise de amido nas c.g. produção de solutos osmoticamente activos gradiente para o movimento da H 2 O. Tal hipótese não requer o movimento de solutos e cedo se verificou que o K + se acumula. 2) Acumulação de K + nas c.g. estimulada pela luz Qual o(s) anião responsável pela electroneutralidade?

41 Regulação da abertura estomática 3) Ácido málico alteração ph Onde é produzido? Transportado a partir das células vizinhas? Sintetizado via fotossintese? Fixação de CO 2 será suficiente? Degradação de amido ou de outros HC de reserva? O que provoca a alteração do ph? 4) Hormonas (ácido acísico - ABA) aumento conc.aba fecho estomas ABA sintetizado nos cloroplastos? há outras vias

42 FOLHA - INDUMENTO Videira Syrah - Superfície epidérmica abaxial com tricomas não-glandulares uni- e pluricelulares e tricomas provavelmente unicelulares muito longos e enrolados em hélice. (SEM x200). Extraído de Teixeira et al., Videira Touriga Nacional - Indumento da epiderme abaxial com aspeto aveludado e distribuição dos tricomas heterogénea (SEM x100). Extraído de Teixeira et al., 2009.

43 FOLHA - INDUMENTO Vitis vinifera L. subsp. vinifera Touriga Nacional c.t da folha e indumento da epiderme abaxial (SEM x100). Extraído de Monteiro et al., 2018.

44 Tricomas e glândulas pêlo simples pluricelular c.t. folha Verbascum thapsus Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.585

45 pêlo peltado Olea europeae pêlo estrelado Quercus rotundifolia Cladódio Opuntia Plant Anatomy, A. FAHN, 1995

46 glândula secretória folha de Thymus capitatus pêlo glandular Ononis natrix glândula salina folha de Plumbago capensis Plant Anatomy, A. FAHN, 1995 pêlos vesiculares (sal) folha de Atriplex portulacoides

47 tricomas pediculados e sésseis da planta carnívora Pinguicula grandiflora (segregam enzimas e outros compostos digestivos) pêlos radiculares da radícula de milho Botany, Moore et al., 1995 p.294

48 Pêlo urticante de Urtica dioica Botany, Moore et al., 1995 p.294 Plant Anatomy, A. FAHN, 1995