Perda e Fragmentação de habitat e biodiversidade. Jean Paul Metzger IB-USP

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1 Perda e Fragmentação de habitat e biodiversidade Jean Paul Metzger IB-USP Conservação da Biodiversidade

2 Onde conservar? A B C F E D G

3 2. Onde conservar? A B C F E D G

4

5 1620 A perda e fragmentação de habitat são processos muito antigos

6 > 50% da terra está diretamente transformada ou alterada pelo Homem

7 Taxa de desmatamento em 2008 na Amazônia: ca. 13 mil km² / ano

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13 Alta Floresta Carlinda km

14 Espinha-de-peixe (EP) Agricultura

15 Evolução do desmatamento - Espinha de peixe (EP)

16 Exploração de ouro Desordenado (DE)

17 Evolução do desmatamento - Desordenado (DE)

18 Pecuária Grandes Propriedades (GD)

19 Evolução do desmatamento - Grandes Propriedades (GD)

20 FMED Grau de isolamento Evoluções não-lineares 12 Grau de isolamento - DE Proporção de Floresta 0.0 Tamanho médio dos fragmentos - GD Proporção de Floresta 0.0

21

22 300 propriedades na região de Alta Floresta Tamanho: ha A B C

23 Mata de terra firme Mata ripária Tamanho da propriedade Tamanho da propriedade

24 Na Mata Atlântica, o processo é mais antigo e intenso

25 Mata Atlântica 12-16% de florestas remanescentes Ribeiro et al. (2009)

26 Indicador 1: distribuição dos fragmentos por classe de tamanho Ribeiro et al. (2009)

27 Indicador 1: distribuição dos fragmentos por classe de tamanho Ribeiro et al. (2009)

28 Cumulative area (%) Indicador 2: proporção borda/interior Edge Distance (m) Ribeiro et al. (2009)

29 Area (ha) Indicador 2: proporção borda/interior inter semar arauc bahia sfran diama perna Edge Distance (m) Ribeiro et al. (2009)

30 Indicador 3: isolamento em função do tamanho do fragmento Ribeiro et al. (2009)

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32 Desmatamento VS Regeneração (Lira 2011)

33 Perda de habitat e fragmentação Quantidade de habitat Tamanho dos fragmentos Conectividade dos fragmentos Isolamento entre os fragmentos Número de fragmentos Borda habitat/não-habitat

34 Fragmentação Redução no tamanho dos fragmentos Grande Pequeno

35 Fragmentação Aumento do isolamento Baixo Alto

36 Fragmentação Redução da conectividade Alta Baixa

37 FRAGMENTAÇÃO : ruptura na continuidade Perda de habitat SEM fragmentação Perda de habitat COM fragmentação

38 Limiar de fragmentação Habitat loss

39 Limiar de fragmentação Segundo Fahrig (2003) : PERDA DE HABITAT FRAGMENTAÇÃO Lenore Fahrig Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity Annual Review of Ecology and Systematics

40 Fragmentação ESTRUTURAL FUNCIONAL Redução na área do fragmento Isolamento > Extinção local < recolonização EXTINÇÃO

41 RICHNESS Species-Area Relationship (Arrhenius 1921): S = c A z where: S: richness A: area c and z constants 90% habitat loss 50% species extinction AREA Arrhenius, O Species and area. J. of Ecology 9:

42 Extinction debt Atlantic Forest Extinction (Brooks & Balmford 1996, Nature)

43 Bases para a conservação I MODELOS DE ILHAS E DE REDE Biogeografia de ilhas Conceituação Aplicação Teoria de metapopulações Conceituação Aplicação II MODELOS DE MOSAICOS Ecologia de paisagens Conceituação Aplicação

44 A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Esta teoria estava baseada em três observações: 1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as comunidades continentais equivalentes (S c > S 1 ); 2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha; 3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha. (S 1 > S 3 ) S 3 S 1 S c S 4 (S 2 > S 4 ) S 2 (S 3 > S 4 ) (S 1 > S 2 )

45 A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Esta teoria estava baseada também numa premissa: 1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado: (S 1 > S 3 ) S 3 S 1 (S 2 > S 4 ) S c S 4 (S 3 > S 4 ) S 2 (S 1 > S 2 )

46 Taxa de colonização (espécies / tempo) Taxa de extinção (espécies / tempo) A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e colonização Chegada de uma espécie nova na ilha 0 Se P Número de espécies

47 Taxa de colonização (espécies / tempo) Taxa de extinção (espécies / tempo) A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração Espécies com maior capacidade de locomoção chegam mais rapidamente 0 Se P Número de espécies Predação e competição aumentam o risco de extinção

48 Taxa de colonização (espécies / tempo) Taxa de extinção (espécies / tempo) A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha. pequena grande 0 Sepq Segrd P Número de espécies

49 A teoria da biogeografia das ilhas Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha: Efeito de área ou efeito de heterogeneidade? Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)

50 Efeito de área ou efeito de heterogeneidade? A teoria da biogeografia das ilhas Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:

51 A teoria da biogeografia das ilhas Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha: Efeito de área ou efeito de heterogeneidade? Exemplo: experimentos de Simberloff em manguezais com invertebrados

52 A teoria da biogeografia das ilhas Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha: Redução da heterogeneidade do habitat; Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência de uma determinada população; Intensificação das competições inter e intra específicas devido à escassez de recursos; Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de espécies-chave; Aumento dos riscos de extinções estocásticas.

53 Taxa de colonização (espécies / tempo) Taxa de extinção (espécies / tempo) A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha. Próxima Longe 0 Selonge Seprox. P Número de espécies

54 A teoria da biogeografia das ilhas Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigração Exemplo: aves nas ilhas das Bahamas

55 A teoria da biogeografia das ilhas A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) A riqueza de uma comunidade insular depende de equilíbrio dinâmico entre as taxas de extinção e de imigração, que, por sua vez, são influenciadas pela área e isolamento da ilha. Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada e com muitas implicações práticas.

56 Conservação baseada na teoria da ilhas Os legados da teoria das ilhas para conservação : 1. A metáfora de refúgios/reservas como ilhas;

57 Conservação baseada na teoria da ilhas Regras para definição de reservas baseadas na teoria das ilhas (Terborgh 1974, 1975, Diamond 1975, Wilson & Willis 1975, IUCN 1980)

58 Conservação baseada na teoria da ilhas Os legados da teoria das ilhas para conservação : 2 O debate do SLOSS ( single large or several small );

59 Conservação baseada na teoria da ilhas O debate do SLOSS ( single large or several small ) single large or several small

60 Conservação baseada na teoria da ilhas O debate do SLOSS ( single large or several small ) Estratégia de maximização da riqueza específica (Simberloff & Abele 1976, 1982, Järvinen 1982, Margules et al. 1982, Mclellan et al. 1986) Várias pequenas reservas permitem proteger um número maior de espécies - Dados de campo - Modelos baseados em equações logísticas No entanto: muitas espécies são de borda e generalistas (espécies focais podem não estar protegidas) - Riqueza não implica numa maior estabilidade ou num bom funcionamento do ecossistema - A longo prazo, fragmentos pequenos só suportam espécies se houver um fonte estável próxima

61 Conservação baseada na teoria da ilhas O debate do SLOSS ( single large or several small ) Estratégias de minimização dos riscos de extinção (Diamond 1975, 1976, Wilson and Willis 1975, Terborgh 1974 et 1976, Whitcomb et al. 1976, Fahrig and Merriam 1985) Uma única reserva grande é melhor - Quanto maior a reserva, menor os riscos de extinções (simulações) km 2 para obter uma taxa de 0,5% em 100 anos (Terborgh 1976) No entanto, há maior risco de extinções em massa por perturbações raras de grande escala

62

63 Conservação baseada na teoria da ilhas O debate do SLOSS ( single large or several small ) Limitações do SLOSS na prática 1. Raramente a questão do SLOSS pode ser aplicada (e.g., tem que conservar o que sobrou ) 2. As necessidades são muito mais de saber como gerenciar uma rede de reservas (reconhecer reservas-chave) 3. A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita

64 Conservação baseada na teoria da ilhas A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita: diferentes graus de fragmentação single large or several small Quantos several smalls?

65 Conservação baseada na teoria da ilhas A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita: diferentes isolamentos several small or several small Qual distanciamento?

66 Conservação baseada na teoria da ilhas A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita: diferentes distribuições espaciais several small or Qual disposição? several small

67 Mudança de Paradigma Mudança de paradigma na biologia da conservação (Hanski & Simberloff 1997)

68 Bases para a conservação I MODELOS DE ILHAS E DE REDE Biogeografia de ilhas Conceituação Aplicação Teoria de metapopulações Conceituação Aplicação II MODELOS DE MOSAICOS Ecologia de paisagens Conceituação Aplicação

69 O que é uma população? Conjunto de indivíduos de uma espécie, habitando um mesmo local, num mesmo tempo. É uma unidade panmítica: todos os indivíduos têm a mesma chance de interagir (cruzar). Dinâmica: ênfase nas mortes e nascimentos de indivíduos da população.

70 O que é uma metapopulação? 1. Conjunto de populações locais isoladas espacialmente em fragmentos de habitat e unidas funcionalmente por fluxos biológicos. Richard Levins (1969)

71 O que é uma metapopulação? 2. As populações locais correm risco de extinção: existe uma dinâmica de extinções e recolonizações locais Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos ocupados Fragmentos vazios

72 O que é uma metapopulação? 3. Este modelo clássico enfatiza principalmente o turnover das populações locais ( indivíduo == pop. local ). Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos ocupados Fragmentos vazios

73 O que é uma metapopulação? 4. Se a taxa de recolonização = taxa de extinção, a metapopulação está em equilíbrio. Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos ocupados Fragmentos vazios P= 4/10 P= 6/10 P: Proporção de manchas ocupadas.

74 O que é uma metapopulação? A abordagem de metapopulação advem da necessidade de espacializar a dinâmica de populações. Taxa de extinção Tamanho Taxa de recolonização Conectividade

75 O que é uma metapopulação? Duas premissas básicas : 1. as populações estão estruturadas em conjuntos de populações reprodutivas locais; 2. a migração entre as populações locais tem uma influência limitada na dinâmica local, permitindo principalmente o restabelecimento de populações locais extintas.

76 O que é uma metapopulação? As metapopulações apresentam um variedade de estruturas que se organizam num contínuo indo desdes populações em desequilíbrio às patchy populations, ou do modelo de Levins a um modelo de continente-ilha

77 O que é uma metapopulação?

78 Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation É uma espécie de boborleta ameaçada de extinção, que desapareceu da Finlândia no final dos anos 1970, e agora ocorre, naquela região, apenas nas ilhas de Aland e em algumas ilhas ao redor. É uma das metapopulações mais bem estudadas (Ilkka Hanski)

79 Outros exemplos de metapopulação clássica - 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia (com muita incerteza) - Insetos florestais que vivem em microhabitats, como tronco de árvores mortas (besouro) - Daphnia em poças d água em rochas; - Anfíbios em brejos/lagoas - Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos bosques

80 Conservação baseada em metapopulações A teoria das metapopulações : 1. Recuperou a importância dos pequenos fragmentos para a conservação. 2. Ressalta a importância da dinâmica de extinção e recolonização, o que valoriza os fragmentos não-ocupados. 3. Mostra que proteger a paisagem onde uma população ocorre hoje não vai necessariamente permitir sua conservação (p.e., as non-equilibrium metapopulation ). 4. Chama a atenção para a rede de fragmentos, e não apenas para alguns grandes fragmentos.

81 Limites das teorias das ilhas e metapopulação Os modelos de biogeografia de ilhas e de metapopulação não consideram a matriz Habitat Habitat + matriz

82 I - O que é uma paisagem?

83 Aurélio: espaço de terreno que se abrange num lance de vista

84 Noções originais/comuns : - visual (algo que se vê ) - estética (algo bonito ) - amplitude (vista, conjunto de elementos) - áreas abertas (sítio campestre)

85 Noções originais/comuns : - visual (algo que se vê ) - estética (algo bonito ) - amplitude (vista, conjunto de elementos) - áreas abertas (sítio campestre)

86 Noções originais/comuns : - visual (algo que se vê ) - estética (algo bonito ) - amplitude (vista, conjunto de elementos) - áreas abertas (sítio campestre)

87 Definições científicas : - Carl Troll (biogeógrafo alemão, 1939): total spatial and visual entity of human living space

88 Definições científicas recentes da ecologia da paisagem : - a heterogeneous land of area composed of a cluster of interacting ecosystems (Forman and Godron 1986) - a mosaic of heterogeneous land forms, vegetation types and land uses (Urban et al. 1987) - a spatially heterogeneous area (Turner 1989) Propriedade básica : é uma unidade heterogênea

89 Paisagem Definição atual da paisagem do ecólogo : a paisagem é um mosaico heterogêneo formado por unidades interativas. Esta heterogeneidade existe para pelo menos um fator, segundo um observador e numa determinada escala (Metzger 2001) Visão pelo olho do Homem Visão pelo olho de outras espécies

90 Paisagem segundo a visão das espécies

91 Paisagem segundo a visão das espécies

92 A paisagem de um gafanhoto (4 m 2 )

93 Ecologia de Paisagens A paisagem é um mosaico heterogêneo Estrutura da mosaicos heterogêneos Processos Ecológicos É uma ecologia espacialmente explícita. (Metzger 2001)

94 Estrutura da Paisagem Processos Ecológicos

95 Ecologia de comunidades vs Ecologia da Paisagem ecossistemas Temperatura (radiação solar) Embasamento geológico Precipitação Diversidade da paisagem Diversidade de espécies Fragmentação Isolamento Topografia Interação entre spp Solo Conectividade Perspectiva da ecologia de comunidades e ecossistemas Perspectiva da ecologia da paisagem

96 Conservação baseada na ecologia da paisagem Como a Ecologia da Paisagem pode ser útil? a. Considerando o mosaico como um todo: a ecologia da paisagem é uma ecologia contexto

97 Estrutura da paisagem e diversidade de comunidades lenhosas no rio Jacaré-Pepira - SP (Metzger 1997, 1998, 2000 Ecological Applications)

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99 Correlações simples entre a estrutura do fragmento e os índices de diversidade de espécies arbóreas Rarefação Equitatividade Pearson Spear. Pearson Spear. Tamanho ns ns ns ns Forma * ns ns ns Complexidade de bordas ns ns ns ns Isolamento ns ns ns ns Conectividade ** * ns * ns : não significativo * P < 0.05 ** P < 0.01

100 I - Densidade de elementos de conexão II Complexidade da paisagem Equabilidade 1.0 Equabilidade Conectividade Complexidade R 2 = 0.754, p< R 2 = 0.787, p< Logo, o contexto importa

101 b. A perda de espécies não é apenas dada a uma diminuição na quantidade de habitat, mas também a um dado arranjo espacial dos fragmentos remanescentes de habitat

102 c. Considerando a permeabilidade da matriz (Antongiovanni & Metzger 2005)

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105 Permeabilidade da matriz Cecrópia madura Igarapé Cecrópia madura Cecrópia jovem - Mata contínua = fonte de indivíduos - Indivíduos novos atravessaram a matriz para alcançar o fragmento

106 Resultados Cecropia mais permeável Vismia mais permeável Idade Distância Espécies Guilda P1 P2 P3 P4 D. merula s.c. G=4,314; P=0,038 G=6,627; P=0,010 G=7,284; P=0,007 G=4,660; P=0,031 G. rufigula s.c. G=5,110; P=0,024 G=6,229; P=0,013 G=9,487; P=0,002 n.s. P. albifrons s.c. n.s. n.s. n.s. n.s. H. poecilinota s.a. n.s. n.s. n.s. n.s. M. collaris s.a. n.s. n.s. n.s. n.s. D. stictolaema b.m. G=4,855; P=0,028 n.s. G=5,845; P=0,016 n.s. G. spirurus b.m. n.s. n.s. n.s. n.s. M. gutturalis b.m. n.s. n.s. n.s. n.s. T. ardesiacus b.m. G=7,134; P=0,008 n.s. n.s. n.s. T. caesius b.m. G=7,364; P=0,007 n.s. G=10,882; P=0,001 n.s. X. pardalotus b.m. G=5,519; P=0,019 n.s. n.s. n.s. N = 60; gl = 1.

107 Conclusão 1) O grau de isolamento per se não é capaz de explicar a entrada de indivíduos novos nos fragmentos 2) Matrizes mais maduras e dominadas por Cecropia spp parecem ser mais permeáveis que matrizes mais jovens e dominadas por Vismia spp 3) A capacidade de determinar a recolonização é aumentada quando se considera conjuntamente as características da matriz interhabitat e o grau de isolamento

108 c. Chamando a atenção para a conectividade funcional Baixa Conectividade estrutural Alta E funcionalmente (i.e., fluxo biológico)? Depende: - Capacidade de usar corredores - Capacidade de cruzar áreas abertas

109 Conectividade funcional: capacidade de cruzar áreas abertas (Awade & Metzger 2008 Austral Ecology) Foram selecionadas 38 áreas pares de fragmentos d As distâncias entre os fragmentos variaram 6 e 160 m.

110 Gap crossing probability Probabilidade de cruzar áreas abertas 1,0 B. culicivorus 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0, Distance (m) 1,0 0,9 p < 0,0001

111 Análise da conectividade funcional 40 m

112 Conectividade funcional Área do fragmento (conectividade estrutural) β 1 R 2 p Área do grafo (conectividad e funcional) β 1 R 2 p Log (área do graf 0,1) β 1 R 2 Basileuterus culicivorus - 0,718 0,176 0,041-0,740 0,41 0,0007-0,720 0,374 Dysithamnus mentalis 0,070 0,002 0,843-0,378 0,12 0,104-0,318 0,078 Thamnophilus caerulescens 0,245 0,018 0,533-0,633 0,26 0,01-1,173 0,494 Conectividade estrutural Conectividade funcional

113 d. Chamando atenção para os limiares (Metzger & Décamps 1997)

114 Conservação baseada na ecologia da paisagem Deve-se considerar: 1. O contexto e a configuração do habitat (e não apenas a quantidade de habitat). 2. A conectividade funcional: matriz, corredores, stepping stones. 3. Limiares na estrutura da paisagem.

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