Populações em paisagens fragmentadas: da teoria das ilhas aos modelos atuais de metapopulação

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1 Populações em paisagens fragmentadas: da teoria das ilhas aos modelos atuais de metapopulação

2 Principais tópicos 1. A teoria da biogeografia de ilhas 2. A teoria de metapopulações

3 A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Esta teoria estava baseada em três observações: 1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as comunidades continentais equivalentes (Sc > S1); 2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha; 3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha. S3 (S1 > S3) S1 S4 (S2 > S4) S2 Sc (S3 > S4) (S1 > S2)

4 A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Esta teoria estava baseada também numa premissa: 1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado: (S1 > S3) S3 S4 (S2 > S4) S1 S2 Sc (S3 > S4) (S1 > S2)

5 A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração Taxa de imigração (espécies / tempo) Taxa de extinção (espécies / tempo) Chegada de uma espécie nova na ilha 0 Se P Número de espécies

6 A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração Taxa de imigração (espécies / tempo) Taxa de extinção (espécies / tempo) Espécies com maior capacidade de locomoção chegam mais rapidamente 0 Se P Número de espécies Predação e competição aumentam o risco de extinção

7 A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha. Taxa de imigração (espécies / tempo) pequena grande Taxa de extinção (espécies / tempo) 0 Sepq Segrd P Número de espécies

8 A teoria da biogeografia das ilhas Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)

9 A teoria da biogeografia das ilhas Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)

10 A teoria da biogeografia das ilhas Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência de uma determinada população; Redução da heterogeneidade do habitat; Intensificação das competições inter e intra específicas devido à escassez de recursos; Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de espécies-chave; Aumento dos riscos de extinções estocásticas.

11 A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha. Taxa de imigração (espécies / tempo) Próxima Longe Taxa de extinção (espécies / tempo) 0 Selonge Seprox. P Número de espécies

12 Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigração A teoria da biogeografia das ilhas Exemplo: aves nas ilhas das Bahamas

13 A teoria da biogeografia das ilhas A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) A riqueza de uma comunidade insular depende de equilíbrio dinâmico entre as taxas de extinção e de imigração, que, por sua vez, são influenciadas pela área e isolamento da ilha. Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada (robusta aos testes?) e com muitas implicações práticas.

14 A teoria da biogeografia das ilhas A teoria da biogeografia das ilhas Limites quando aplicada para habitats fragmentados Não considera as diferenças entre espécies Não houve tempo para ocorrer equilíbrio biogeográfico Analogia fragmento com ilha é fraca; Isolamento não é a melhor medida de espaçamento Não considera a qualidade do habitat

15 A teoria da biogeografia das ilhas A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O ) Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada (robusta aos testes?) e com muitas implicações práticas.

16 O que é uma metapopulação? A teoria da metapopulações Conjunto de sub-populações isoladas espacialmente em fragmentos de habitat e unidas funcionalmente por fluxos biológicos.

17 O que é uma metapopulação? A teoria da metapopulações As populações locais correm risco de extinção: existe uma dinâmica de extinções e recolonizações locais Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos ocupados Fragmentos vazios

18 O que é uma metapopulação? A teoria da metapopulações As duas premissas básicas da biologia de populações segundo a abordagem de metapopulação: 1. as populações estão estruturadas em conjuntos de populações reprodutivas locais; 2. a migração entre as populações locais tem uma influência limitada na dinâmica local, permitindo principalmente o restabelecimento de populações locais extintas. Estas premissas contrastam com os modelos clássicos de dinâmica de população que assumem uma estrutura de população panmítica (onde todos os indivíduos têm a mesma chance de interagir). A abordagem de metapopulação advem da necessidade de considerar a posição dos indivíduos e das populações no espaço (espacialização da dinâmica de populações).

19 A teoria da metapopulações O modelo clássico de Levins O modelo de Levins (1969) assume que: - há um grande número de manchas de habitat; - todas as manchas são de mesmo tamanho - todas as manchas têm o mesmo isolamento - todas as manchas estão unidas por migração - não considera-se o tamanho da população local - considera apenas se uma mancha de habitat está ou não ocupada P = Proporção de fragmentos ocupados = 7 / 17

20 O modelo clássico de Levins A teoria da metapopulações O modelo de Levins é uma forma simples de descrever a dinâmica de ocupação das manchas de habitat (dp/dt). Nesse modelo: -o risco de extinção é considerado constante e igual em todas as manchas = e -a taxa de extinção no tempo t é então de: e. P -a possibilidade de colonização é considerada proporcional à proporção de manchas ocupadas (fonte de colonizadores) = c. P -a taxa de colonização no tempo t é de : c. P (1 P) Logo: dp/dt = cp (1-P) ep

21 O modelo clássico de Levins dp/dt = cp (1-P) ep Quando a metapopulação atinge o equilíbrio numa determinada proporção de fragmentos, P, dp/dt = 0, então: cp (1-P) = ep c (1-P) = e c - cp = e -cp= e -c cp = c - e P= (c - e) / c P = 1 - e/c A teoria da metapopulações A metapopulação deve se manter unicamente se e/c < 1, ou c > e

22 O modelo clássico de Levins A teoria da metapopulações e / c < 1 ou c > e Isso quer dizer que uma metapopulação tende a se extinguir na medida que: - o tamanho médio dos fragmentos diminui - a densidade dos fragmentos diminui (aumento do isolamento)

23 A teoria da metapopulações Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation É uma espécie de boborleta ameaçada de extinção, que desapareceu da Finlândia no final dos anos 1970, e agora ocorre, naquela região, apenas nas ilhas de Aland e em algumas ilhas ao redor.

24 A teoria da metapopulações Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation - É uma das metapopulações mais bem estudadas (trabalhos de equipe do Ilkka Hanski) - A área de ocorrência na Finlândia é de 1200 km 2 de terra, numa região de 50 por 70 km 2. - Ela tem duas plantas hospedeiras (Plantago e Veronica) que ocorrem em campos secos, que são os patches potenciais de habitat para Melitaea cinxia. - Há 1502 manchas de campos secos na área de ocorrência.

25 A teoria da metapopulações Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation A pergunta inicial é de saber se a peristência da espécie nestas condições de fragmentação está condicionada pela dinâmica de metapopulações ou pela dinâmica das populações locais.

26 A teoria da metapopulações Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation Uma abordagem de metapopulação baseada no modelo clássico de Levins parece ser útil quando 4 condições são obedecidas: 1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem suportar populações reprodutoras da espécie. 2. Todas as populações locais apresentam um risco elevado de extinção, inclusive as que ocorrem nos maiores patches. 3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente isoladas para impedir a recolonização (nem próximas demais para formar uma única população). 4. As populações locais não podem ter uma dinâmica totalmente sincrônica (se isso ocoresse, a metapopulação se extinguiria rapidamente)

27 A teoria da metapopulações Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation 1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem suportar populações reprodutoras da espécie. São os campos secos que ocorrem em pequenas manchas nas ilhas de Aland. Tamanho médio das manchas : 0,13 ha Tamanho máximo das manchas: 6,8 ha n= 1502 patches As borboletas passam 60 a 80% do seu tempo de vida na mancha natal, o que caracteriza um população local (e não apenas um agregado de indivíduos)

28 A teoria da metapopulações Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation 2. Todas as populações locais apresentam um risco elevado de extinção, inclusive as que ocorrem nos maiores patches. Em 1994 havia 377 populações locais (para 1502 patches) A maior população tinha ca 500 borboletas. No caso de borboletas, há muitos casos de populações com várias centenas de indivíduos que se extinguiram em apenas alguns anos. Logo, nenhuma das populações de Melitaea cinxia pode ser considerada estável.

29 A teoria da metapopulações Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation 3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente isoladas para impedir a recolonização (nem próximas demais para formar uma única população). A distância média ao fragmento mais próximo entre os patches é de 240 m A distância máxima éde 3870 m A distância média de deslocamento pela borboleta em migração é de 590 m A distância máxima de deslocamento pela borboleta em migração é de 3050 m

30 A teoria da metapopulações Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation 4. As populações locais não podem ter uma dinâmica totalmente sincrônica (se isso ocoresse, a metapopulação se extinguiria rapidamente)

31 A teoria da metapopulações Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation Efeito da área e da densidade das manchas na proporção de patches ocupados

32 A teoria da metapopulações Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation Em conclusão 1. O estudo com a Melitaea cinxia evidenciou a importância da área e densidade (isolamento) dos fragmentos na proporção de patches ocupados. 2. Não há população local estável e desta forma a manutenção de Melitaea cinxia depende de uma dinâmica (não sincrônica) de extinções e recolonizações, na qual as recolonizações têm que superar as extinções locais.

33 O quão comun é o modelo de metapopulação de Levins? A estrutura do tipo metapopulação de Levins parece ser o caso de: - 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia (com muita incerteza) - Insetos florestais que vivem em microhabitats, como tronco de árvores mortas (besouro) - Daphnia em poças d água em rochas; - Anfíbios em brejos/lagoas - Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos bosques São poucos os casos confirmados no campo, numa área e num período de tempo suficientemente grandes. A teoria da metapopulações

34 A teoria da metapopulações Limites da aplicabilidade do modelo de Levins As condições de existência de uma metapopulação clássica (tipo Levins) são muito restritivas: 1. Fragmentos pequenos de tamanho e isolamento semelhante; 2. Populações locais com dinâmicas totalmente independentes; 3. Gama de migração estreita: grande o suficiente para permitir recolonizações, mas não grande demais para influir na dinâmica local.

35 A teoria da metapopulações Ampliação do conceito de metapopulação Em 1997, o conceito de metapopulação foi ampliado para incluir outros tipos de populações fragmentadas. As condições básicas para existir uma metapopulação: 1. Existência de um espaço categórico (um mosaico e não um gradiente); 2. Existência de manchas de habitats (favoráveis para a espécie) que podem ser distingüidas da matriz (habitat vs matriz). 3. As populações locais estão unidadas por migrações.

36 A teoria da metapopulações Ampliação do conceito de metapopulação

37 A teoria da metapopulações Ampliação do conceito de metapopulação

38 A teoria da metapopulações Ampliação do conceito de metapopulação As metapopulações apresentam um variedade de estruturas que se organizam num contínuo indo desdes populações em desequilíbrio às patchy populations, ou do modelo de Levins a um modelo de continente-ilha A dinâmica destas populações vaira muito, havendo menor ou maior importância da dinâmica local, ou das possibilidades de recolonização. O modelo adequado deve ser utilizado para a população em estudo.

39 Modelos de dinâmica de metapopulação Nicholas Gotelli & Walter Kelley A general model of metapopulation dynamics Oikos 68: A formulação geral de um modelo de metapopulação é: dp/dt = C E C: colonização E: extinção dp/dt = g(p) (1-P) - h(p) P A teoria da metapopulações

40 A teoria da metapopulações Modelos de dinâmica de metapopulação No modelo de Levins A colonização depende dos recursos regionais (P) e a extinção não dp/dt = cp (1-P) - e P onde: c é uma constante de colonização e é uma constante de extinção No equilíbrio: P= 1 e/c cp cp e e cp e

41 A teoria da metapopulações Modelos de dinâmica de metapopulação Modelo de Hanski (1982) (= modelo de Levins efeito de resgate) Efeito de resgate: diminuição dos riscos de extinção devido a um aumento no P A colonização e a extinção dependem de recursos regionais (P) dp/dt = cp (1-P) - ep (1-P) =cp(1-p) -ep+ ep 2 No equilíbrio: c = e para qualquer P se c > e então P tende a 1 se c < e então P tende a 0 cp cp e (1-P) ep 2 cp ep 2 e (1-P)

42 A teoria da metapopulações Modelos de dinâmica de metapopulação Modelo de Boorman & Levitt (1973) ( source-sink metapopulation mainland-island metapopulation ) A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um continente ) e a extinção também é independente dos patches vizinhos. dp/dt = c (1-P) - ep e No equilíbrio: P = c / (e+c) se e= 0, P=1; e se e>0, P<1 se c=0, P=0 e se c=1, P<1 Análogo ao modelo de equilíbrio dinâmico de MacArthur & Wilson (1967) c c c

43 A teoria da metapopulações Modelos de dinâmica de metapopulação Modelo de Gotelli (1991) (É o modelo de Boorman & Levitt (1973) com rescue effect ) A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um continente ) e a extinção dependente dos patches vizinhos. dp/dt = c (1-P) - ep (1-P) No equilíbrio: P = c /e se c > e, P= 1 se c<e, P<1 se c=0, P= 0 (modelo contraditório, pois se há influência dos patches vizinhos na extinção, deveria haver também na colonização) e (1-P) ep 2 ep 2 e (1-P) c c c

44 A teoria da metapopulações Modelos de dinâmica de metapopulação A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993) dp/dt = g(p) (1-P) - h(p) P g(p) = α + βp α: contribuição de propágulos externos (p= 0) β: indicador da força de colonização h(p)= γ δp γ: medida intrínsica de extinção de um fragmento δ: rescue effect 1 α 1 γ colonização β 0 P 1 extinção δ 0 P 1

45 Modelos de dinâmica de metapopulação A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993) dp/dt = (α + βp) (1-P) - (γ δp) P A teoria da metapopulações No equilíbrio: 1 colonização (β-δ) P 2 + (γ+α-β) P - α = 0 β α α γ δp 0 P 1 βp βp γ α 1 extinção γ βp δp γ α δ 0 P 1

46 Principais tópicos 1. A teoria da biogeografia de ilhas 2. A teoria de metapopulações 3. A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem

47 A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem Está ocorrendo uma mudança de paradigma?

48 A teoria da metapopulações Por que a ecologia de metapopulações é importante? 1. A fragmentação está levando à formação de paisagens contendo apenas manchas pequenas de habitat. 2. Populações pequenas são altamente susceptíveis de serem extintas. A persistência de espécies nestas paisagens depende de uma dinâmica regional. A teoria das ilhas sempre considera que existe uma fonte estável (continente) e está mais interessada na dinâmica local. A análise da dinâmica de metapopulações permite focalizar esta dinâmica regional.

49 A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem Está ocorrendo uma mudança de paradigma? Possíveis razões 1. Crescente descrença de extinções locais em massa (muitas espécies permanecem em pequenos fragmentos). 2. Aplicação crescente da genética de populações na biologia da conservação (problemas de endocruzamento, deriva genética) maior atenção para populações e espécies. 3. Escala de análise: a biogeografia de ilhas foi muito voltada para explicar padrões em escalas muito amplas (nacionais, continentais), enquanto a teoria de metapopulações está mais voltada para a escala de paisagem, onde ocorrem as alterações e o manejo da paisagem. Mas, premissas das duas teorias são muito semelhantes : não há por que rejeitar uma e aceitar a outra.

50 A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem Teoria das ilhas Teoria de metapopulação Objeto de pesquisa Riqueza de espécies Presença/ausência de uma espécie Objeto de estudo Ilhas verdadeiras Fragmentos de habitat Principais fatores considerados Área e isolamento Área e isolamento Áreas fontes Continente Todos os fragmentos

51 A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem Caminhando para uma paisagem mais real Tamanho, forma, qualidade do fragmento taxa de extinção local Conectividade da paisagem taxa de recolonização