Plant developmental biology (in Portuguese)

Transcrição

1 Plant developmental biology (in Portuguese) Alejandra Jaramillo Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)

2 Desenvolvimento de plantas M. Alejandra Jaramillo Universidade Federal do Rio de Janeiro

3 Plantas são diferentes dos animais 1. As plantas não possuim germ-line 2. Alternância de gerações 3. As células das plantas não se movem 4. As células das plantas estão interconetadas por plasmodesmata 5. As células das plantas são totipotentes 6. As plantas mantem um conjunto de células indiferenciadas ao longo da vida

4 Plasmodesmata Taken from Howell 1998

5 Gimnospermas Traqueofitas

6 Os mais importantes eventos durante a evolução das plantas 1. Crecimento apical 2. A origem das raizes 3. A origem das folhas 4. A origem das flores

7 Crecimento Apical Taken from Friedman et al 2004

8 Organização do SAM (shoot apical meristem) de uma dicotiledonea

9 SAM (shoot apical meristem) Alguns dos genes importantes no mantenimento do SAM são WUSCHEL (WUS) CLAVATA 1 (CLV1) CLAVATA 3 (CLV3) SHOOTMERISTEMLESS (STM)

10 WUSCHEL e os CLAVATA WUSCHEL, é um FTx homeodomain não relacionado ao KNOX Se começa expressar em embriões de 16 celulas e se mantem a expressão na região central dos meristemas CLAVATA1 Um receptor kinase CLAVATA3 Uma proteina pequena e extracelular que se liga a CLV1 Estos dois últimos se expressam desde o estagio de coração

11 WUS-CLV3 interaction WT clv3 wus Taken from Waites & Simon 2000

12 Os meristemas devem perpetuarse e dar origem a novos orgãos a través de proliferação, expansão e diferenciação das células

13 Orgãos laterais Taken from Feltcher 2002

14 Família Knotted-like homeobox e suas interações Zea mays KNOX, em A. thaliana STM Se expressa em todo meristema vegetativo e floral mas esta expressão desaparece nos primordios de orgãos laterais A. thaliana possui outros dois genes KNOX, KNAT1 e KNAT2 apresentam um padrão de expressão semelhante. ASYMMETRIC LEAVES1 (AS1), é um gene MYB (homologo de PHAN), que se expressa num padrão complementario aos KNOX

15 Orgãos laterais Taken from Fetcher 2002

16 A origem das raizes Sem fossieis Considerando fossies Taken from Friedman et al 2004

17 SAM RAM Centro organizador (OC) Unidirectional Centro Quiescente (QC) Omnidirectional Os dois estão regulados pelo mesmo tipo de vias de receptor kinase, e por genes da família de CLE (CLV3/ESR). O mantenimento do RAM esta regulado por genes tipo WUS.

18 (Taken from Friedman et al 2004)

19 Semelhançans entre RAM e SAM SCARECROW e SHORTROOT, dois membros da família de FTs GRAS são necessarios para estabelecer o endodermo de SAM e RAM O FT, GLABRA2 (homeodomain, leucinezipper) é necessario para o desenvolvimento de tricomas em caule (junto com GL1) e em raiz (junto com WAREWOLF). GL1 e WAREWOLF sãotfstipomyb.

20 A origem das folhas (Taken from Friedman et al 2004)

21 Teorias graduais da origem das Micros (Licofitas) Enation (Bower 1908) folhas Esterilização de eixos laterais que possuiam esporangia (Crane & Kenrick 1997) Megafilos (de moniliformopses e das plantas com sementes) Tem evoluido por meio de modificações e fusão do sistema telomico a través do processo de overtopping, planation & webbing

22 Control genético em angiospermas Folhas são determinadas e planas Determinação devido a KNOX genes e AS1 (homologos PHAN-Am, RS2-Zm) Polaridade Identidade Adaxial Genes com dominio MYB: PHAN-Am, e AS1, AS2 de At Homeodomain zipper III(HD-ZIII) PHAB, PHAV e REV de At Identidade Abaxial KANADI & YABBY de At

23 Folhas simples e compostas (Taken from Friedman et al 2004)

24 Origem das flores Taken from Soltis & Soltis 2004

25 Estrutura Floral Perianto Carpelos Pétalas Estames Sépalas

26 Modificações do modelo ABCde (Theissen 2001) B D A(?) C E Sépala Pétala Estame Carpelo ovulo

27 Genes ABCde em A. thaliana (Theissen 2001) APETALA3 PISTILLATA AGL11 APETALA1 (APETALA2) AGAMOUS SEP1, SEP2, SEP3 Sépala Pétala Estame Carpelo ovulo

28 Domínio de 60 aa envolvido na adesão de DNA e dimerização de proteinas Domínio Keratin-like de α-hélices, que media a dimerização e possivelmente a formação dos complexos ternários Domínio intermediário envolvido na especificidade da dimerização Domínio C-terminal com motivos conservados curtos envolvidonaformaçãode complexos ternários

29 MADS-box MCM1 Saccharomyces Agamous Arabidopsis Alvarez-Buylla et al 2000 Deficiens Antirrhinum SRF Human Planta-MADS TipoII Animal-MADS TipoII Planta-MADS TipoI Animal-MADS TipoI Nam et al 2003

30 Genes Classe A / E A E Litt & Irish 2003

31 Evolução das linhagens C & D Kramer, Jaramillo & DiStilio 2004

32 Evolução dos genes classe-b paleoap3 euap3 TM6 APETALA3/DEFICIENS PISTILLATA/GLOBOSA

33 Duplicação genes Classe A, B & C Divergência em A e B Euasterids Eurosids Eudicots Origem de AP3, PI, classe A, C, D, E Eudicots basais PIPERALES Monocots Winterales Magnoliales ITA Nymphaeaceae Amborella Gimnospermas Magnoliids + monocots ANITA

34 Função B em Arabidopsis AP3 e PI são suficentes para função B AP3 e PI formam heterodimeros obligatorios AP3 e PI devem se expressar durante todo o desenvolvimento Se conhecem alguns genes que atuam antes e depois de AP3 e PI

35 Evidência pro e contra conservação PRO: Expressão em orgãos petaloides Funcionam como heterodímeros CONTRA Expressão é diferente Nemsempre heterodímeros

36 Conservation of B-function in MAIZE Taken from Whipple et al 2004

37 Taken from Whipple et al 2004

38 WT ap3-3 ap3-3 pi-1 ap3-3 pi-1 +AP3pro:Sil +AP3pro:Zmm16 +AP3pro:Sil +AP3pro:Zmm16 Taken from Whipple et al 2004

39 LMADS1 (Lilium longiflorum, AP3 homolog) is able to form homodimers L1 L1-219 L1-203 Taken from Tzeng et al 2004

40 Filogenia de PIPERALES Aristolochia Thottea Lactoris Asarum Saruma Piper Peperomia Sarcorhachis Zippelia Saururaceae Winterales

41 Expressão em Saruma AP3 AP3 PI

42 Expressão em Aristolochia manshuriensis ArmAP3 ArmPI