Macroevolução molecular

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1 Evo-Devo Macroevolução molecular Evolução e Desenvolvimento (Evo-Devo) A árvore temporal da vida Professor Fabrício R Santos fsantos@icb.ufmg.br Departamento de Biologia Geral, UFMG 2012 Biologia evolutiva do desenvolvimento Compara o desenvolvimento de diferentes organismos através do estudo do compartilhamento de genes e processos ontogenéticos herdados dos ancestrais destes organismos. Envolve a descoberta de genes controladores do desenvolvimento e a interação da expressão destes na formação dos órgãos, tecidos, da estrutura corporal etc. 2 Efeito de mutações homeóticas Pedomorfose: parada no desenvolvimento é importante na evolução de alguns táxons 4 A variação genotípica com expressão diferencial dos genes BMP4 (apoptose) e Gremlin (inibidor de BMP4) está associada ao fenótipo dos dígitos com ou sem membranas interdigitais nas aves. Inovação fenotípica através de adaptação regulatória 5 Vários fenótipos com bases regulatórias no desenvolvimento apresentam diferenças adaptativas. S. Carroll 1

2 Inovação fenotípica através de adaptação regulatória Cornos ósseos são uma novidade evolutiva em algumas linhagens de mamíferos S. Carroll Fenótipos ligados ao desenvolvimento Fenótipos mutantes nos genes Hox Normal Antennapedia Genes Homeobox (Hox) em Drosophila Bitórax 9 Estes genes controlam outros genes subordinados Papel do gene bric-a-brac (bab) na pigmentação abdominal dimórfica sexualmente em Drosophila Papel do gene bric-a-brac (bab) na pigmentação abdominal dimórfica sexualmente em Drosophila 2

3 Papel do gene bric-a-brac (bab) na pigmentação abdominal dimórfica sexualmente em Drosophila Expressão Hox e segmentação nos artrópodes Knoll e Carroll 1999 Genes Hox Genes Hox controlam a subdivisão dos embriões em regiões com diferentes destinos no desenvolvimento ao longo do eixo anteroposterior. Homólogos em diversos organismos. Estes controlam a expressão de genes subordinados ao longo de cada segmento. Genes Homeobox (Hox) Encontrados em todos os metazoários; A variação genética, principalmente a duplicação gênica, deve ter sido um evento crítico na formação de novos planos corporais; O número e ordenamento dos genes Hox variam entre diferentes táxons animais; Aumento no número de genes Hox podem ter levado a uma maior complexidade na estrutura corporal. 16 Genes Hox em vários filos animais Organogênese em Vertebrados Muitas estruturas diferentes são derivadas de três camadas germinativas embrionárias durante a organogênese. Este padrão do desenvolvimento tem um controle compartilhado entre diferentes Vertebrados. 17 3

4 Relação entre complexidade e genes Hox Genes Hox em diferentes planos corporais Os genes Hox controlam o desenvolvimento corporal, a segmentação; Há uma tendência geral na qual se observa que animais com planos corporais mais simples possuem menos genes e agrupamentos Hox; A comparação da evolução dos genes Hox e a evolução de táxons animais evidencia paralelos intrigantes Evolução dos genes Hox em Metazoários Cooptação de padrões do desenvolvimento na evolução de novidades Genes Hox foram cooptados para expressão nos membros Expressão dos genes Hox em Drosophila Expressão segmento-específica de genes Hox no cérebro de vertebrados A expressão de diferentes genes Hox regula segmentação interna de órgãos nos vertebrados. 4

5 O relógio de segmentação em vertebrados O estudo do gene Pax6 indicou que tipos diferentes de olhos evoluíram de uma forma ancestral simples O padrão cronológico de expressão de diferentes genes Hox influencia o número de segmentos. Muitos tipos diferentes de olhos existem entre os metazoários, os quais foram anteriormente considerados como de origem independente nas várias linhagens evolutivas. Pax6 é um gene regulador de vertebrados (homólogo ao eyeless de Drosophila) que controla a expressão de muitos outros genes e influencia o desenvolvimento dos olhos. Expressão dos genes Pax6/eyeless no desenvolvimento animal, visualizados por coloração com β-galactosidase O gene Pax6 também é responsável pelo controle do desenvolvimento dos olhos nos camundongos e quando o gene murino é inserido em Drosophila, controla igualmente a ontogenia deste órgão nesta espécie de inseto. Expressão ectópica dos genes Pax6/eyeless em Drosophila Olhos de Drosophila e mamíferos são evolutivamente derivados de uma modificação de um olho presente no ancestral de ambas as linhagens. Outros genes como aqueles para alguns pigmentos também são compartilhados entre vários metazoários, o que leva à hipótese de que olhos são provavelmente derivados de uma única forma ancestral, uma célula fotorreceptora associada a outra célula pigmento. O gene murino Pax6 induz a expressão ectópica dos olhos em diferentes segmentos 5

6 Desenvolvimento dos dentes Modelo regulatório ABC em Angiospermas Genes homeóticos MADS-box e desenvolvimento das flores Especificam quais e onde os órgãos florais vão aparecer; Cada locus codifica uma proteína com domínio de ligação ao DNA (MADS-box), análogo ao domínio de ligação ao DNA codificado por genes Hox; Mutações em genes MADS-box específicos estão associadas com morfologia floral anormal. 34 Partes florais Mutações descritas em genes MADS-box APETALA1 APETALA3 AGAMOUS 35 6

7 Será que o que nos faz diferentes está expresso em alterações regulatórias do desenvolvimento? Ganho de função no enhancer HACNS1 que está relacionado ao desenvolvimento na linhagem humana Expresso exclusivamente nos membros anteriores e posteriores durante o desenvolvimento na espécie humana, seus ortólogos de chimpanzé e rhesus não se expressam da mesma forma nos fetos transgênicos de camundongos. Plantas Algas verdes EUKARYA Dinoflagelados Foramníferos Ciliados Diatomáceas Algas vermelhas Amebas Mixomicetos celulares Animais Fungos Euglena Trypanosoma Leishmania Sulfolobus Termófilos Halófilos Methanobacterium ARCHAEA ANCESTRAL COMUM DE TODA VIDA? LUCA Bactérias verdes não-sulfurosas (Mitocôndrias) Ricketsias Espiroquetas Chlamydia Bactérias verdes sulfurosas BACTERIA Cianobactérias (Plastídeos, cloroplastos) Origem basal dos domínios Filogenia de Arqueas 7

8 Filogenia de Bactérias 1 Filogenia de Bactérias 2 Filogenia de Bactérias 3 Filogenia de Eucariotos Filogenia de algas Haptophyta Filogenia de Diatomáceas 8

9 Filogenia de Embriófitas Filogenia de Fungos Filogenia de Metazoários Filogenia de Amniotas Filogenia de Aves Filogenia de Neoaves 9

10 Filogenia de Mamíferos Filogenia de Eutérios Filogenia de Primatas 10