JUVENILIDADE, MATURIDADE E SENESCÊNCIA EM PLANTAS

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1 JUVENILIDADE, MATURIDADE E SENESCÊNCIA EM PLANTAS

2 As plantas, assim como todos os organismos multicelulares, passam por uma série de estádios de desenvolvimento mais ou menos definidos, com características próprias. Animais vs. Plantas O meristema apical passa por três fases de desenvolvimento: 1. Fase juvenil 2. Fase adulta vegetativa 3. Fase adulta reprodutiva

3 A transição de uma fase para outra é chamada mudança de fase. A juvenilidade é caracterizada pelo rápido crescimento vegetativo e tem a função biológica de permitir que a planta tenha um desenvolvimento vegetativo suficiente para assegurar a função reprodutiva Principal distinção entre as fases adulta e vegetativa: capacidade para formar estruturas reprodutivas. Entretanto, a expressão da competência depende de sinais específicos. A ausência de florescimento não é, portanto, um indicador seguro da juvenilidade. A transição da fase juvenil para a adulta muitas vezes é acompanhada por mudanças nas características vegetativas.

4 Hera (Hedera helix) Planta jovem: folhas lanceoladas, arranjadas alternadamente no mesmo plano. Forma de trepadeira sem flores Planta adulta: folhas ovaladas, arranjadas em espiral. Hábito de crescimento ereto.

5 Exemplo de transição em um único órgão: a folha Folhas de Acacia heterophylla, mostrando a transição de folhas compostas pinadas (fase juvenil) para filódios (fase adulta). Observar que a fase anterior é mantida no topo da folha nas formas intermediárias.

6 A transição da fase vegetativa para a fase reprodutiva depende: 1) Da programação genética da planta (indução autônoma) 2) Das condições ambientais (muitas sp) como temperatura e comprimento relativo dos períodos de luz e escuro. PORTANTO, O fotoperiodismo e a vernalização são os dois mecanismos mais importantes responsáveis pelas respostas sazonais

7 O controle do florescimento permite sincronizar o desenvolvimento reprodutivo da planta com o seu ambiente. RESPOSTAS QUALITATIVAS ou OBRIGATÓRIAS VS RESPOSTAS QUANTITATIVAS ou FACULTATIVAS

8 Em herbáceas, a evocação floral exige que o meristema passe por dois estádios de desenvolvimento:

9 Exemplo:

10 FOTOPERIODISMO Estudos iniciais (Garner e Allard, 1920)

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12 CLASSIFICAÇÃO DAS PLANTAS QUANTO AO FOTOPERÍODO: Plantas de dias curtos (PDCs) Plantas de dias longos (PDLs) Plantas Neutras Plantas de dias curtos-longos (PDCL) Plantas de dias longos-curtos (PDLC)

13 Plantas de dias curtos (noites longas) florescem quando o comprimento da noite excede um período crítico de escuro. A interrupçãodoperíododeescuroporumbrevetratamento de luz (uma quebra da noite) impede o florescimento. Plantas de dias longos (noites curtas) florescem se o comprimento da noite é mais curto do que um período crítico. Em algumas plantas de dias longos, o encurtamento da noite induz o florescimento.

14 Efeitos da duração do período de escuro sobre o florescimento:

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16 Fotoperíodo crítico A resposta fotoperiódica em plantas de dias longos e plantas de dias curtos. A duração crítica varia com a espécie: neste exemplo, as SDPs e LDPs floresciam em fotoperíodos variando entre 12 e 14 horas

17 COMO O ESTÍMULO FOTOPERIÓDICO É PERCEBIDO? Experimento com crisântemo (PDC) Remoção do ápice de várias plantas (desenvolvimento de duas gemas laterais que formam ramos) Retirou-se as folhas desses ramos laterais deixando-se apenas as da base As plantas foram então submetidas aos seguintes tratamentos: 1) Grupo colocado em dias longos 2) Grupo colocado em dias curtos 3) Ramos laterais recebiam dias curtos e a base, dias longos 4) Ramos laterais, dias longos e caule com folhas, dias curtos A FLORAÇÃO OCORREU APENAS NAS SITUAÇÕES 2 E 4 Ou seja, o sinal fotoperiódico (indução) é percebido nas folhas

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19 ENVOLVIMENTO DO FITOCROMO NO FOTOPERIODISMO:

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21 Genes e Proteínas relacionados ao Fitocromo Há cinco genes relacionados ao fitocromo em Arabidopsis, chamados phya, phyb, phyc, phyd, phye. Fitocromo A (PhyA), presente somente em angiospermas, é responsável por eventos iniciais na germinação e estiolamento de plântulas. É grandemente down-regulado na luz tanto ao nível transcricional como pós-transcricional. No escuro acumula a níveis relativamente altos. Fitocromo B (PhyB) é provavelmente o fotorreceptor envolvido na detecção e evite do escuro. Esta resposta permite a muitas espécies aumentarem sua taxa de alongamento do caule quando elas tornam-se sombreadas por competidores. A quantidade relativa de P fr é reduzida fortemente pela presença de folhas ricas em clorofila que filtram a luz vermelha mas não a vermelho-distante. A irradiância absoluta é irrelevante. PhyB é também considerado responsável pela detecção do comprimento do dia no florescimento e para tuberização em batata, embora os mecanismos não são ainda totalmente compreendidos. Fitocromo C (phyc) é um membro pouco abundante da família dos fitocromos em Arabidopsis. Dados experimentais indicam que o phyc pode ter algum papel fisiológico diferente daqueles de phya e phyb no controle das respostas de plântulas à luz.

22 "Photoreceptors and circadian clocks are universal mechanisms for sensing and responding to the light environment. In addition to regulating daily activities, photoreceptors and circadian clocks are also involved in the seasonal regulation of processes such as flowering. Circadian rhythms govern many plant processes, including movements of organs such as leaves and petals, stomata opening, stem elongation, sensitivity to light of floral induction, metabolic processes such as respiration and photosynthesis and expression of a large number of different genes."

23 O florígeno A idéia de uma substância única induzindo o florescimento foi primeiro postulada por Julius Sachs (1865). Porém as evidências mais convincentes surgiram com a descoberta do fotoperiodismo (Garner & Allard, 1920). Folhas meristema apical. As abordagens genéticas obtidas a partir dos estudos com a Arabidopsis levam a crer que o florígeno pode ser uma proteína, chamada FT.

24 Múltiplas rotas de desenvolvimento para o florescimento em Arabidopsis: fotoperiodismo, autônoma (número de folhas), vernalização (baixa temperatura), estado energético (sacarose) e das giberelinas. A rota fotoperiódica é localizada nas folhas e envolve a produção de um estímulo floral transmissível, a proteína FT. Em PDLs tais como Arabidopsis, a proteína FT é produzida no floema em resposta ao acúmulo de proteínas CO, sob dias longos. É então translocada via tubos crivados para o meristema apical. Em PDCs tais como arroz, o estímulo floral transmissível, a proteína Hd3a acumula quando a proteína repressora Hd1, não é produzida sob dias curtos, e a Hd3a é translocada via floema ao meristema apical. Em Arabidopsis, FT liga se a FD, e o complexo protéico FT/FD ativa os genes AP1 e SOC1, os quais ativam a expressão do gene LFY. LFY e AP1 então ativam a expressão dos genes homeóticos florais. As rotas autônoma e de vernalização agem no meristema apical para regular negativamente FLC, um regulador negativo de SOC1. As rotas da sacarose e da giberelina, também localizadas no meristema, promovem a expressão de SOC1 (Blázquez, 2005).

25 VERNALIZAÇÃO Promoção do florescimento pelo frio Temperatura (1 2 0 C) Tempo de exposição vs. desvernalização A duração da exposição a baixas temperaturas aumenta a estabilidade do efeito da vernalização. Quanto mais tempo o centeio de inverno (Secale cereale) éexpostoaotratamentodefrio,maioréo número de plantas que permanecem vernalizadas quando o tratamento de frio é seguido por um tratamento de desvernalização. Neste experimento, as sementes de centeio embebidas em água foram expostas a 5 0 C por diferentes períodos de tempo e, então imediatamente submetidas a um tratamento de desvernalização por três dias a 35 0 C(Purvise Gregory, 1952).

26 Exemplo em frutífera de clima temperado: pera Foi avaliada a morfologia da biologia reprodutiva da pereira em duas diferentes regiões edafoclimáticas de Santa Catarina. Na região com maior quantidade de unidades de frio durante a vernalização (São Joaquim) ocorreu maior percentagem de gemas com flores; de flores por gema; de gemas com frutos na colheita; de frutos com sementes viáveis e de sementes viáveis por fruto; sendo que a abertura da inflorescência se dá na forma centrípeta... Fonte: FAORO, I.D. Biologia reprodutiva de pereira japonesa (Pyrus pyrifolia var. culta) sob o efeito do genótipo e do ambiente Tese (Doutorado em Recursos Genéticos Vegetais). Universidade Federal de Santa Catarina

27 TABELA 1. Porcentagem de brotação e floração em pereiras da cultivar Hosui tratadas com X 10 em diferentes acúmulos de frio. Horas de frio <7,2 C Porcentagem de brotação Porcentagem de floração Testemunha C X 10 Média Testemunha C X 10 Média ,9 Aa 76,1 Aa 67,0 53,2 Aa 76,1 Aa 64, ,6 Ba 90,4 Aa 69,0 33,3 Ba 90,4 Aa 61, ,3 Aa 92,4 Aa 90,4 88,3 Aa 92,5 Aa 90,4 Média 64,6 75,5 58,29 58,3 86,3 72,3 Médias seguidas de mesma letra, maiúscula na linha e minúscula na coluna, não diferem entre si pelo teste Tukey (p 0,05). Fonte: YOSHIKAWA et al. (2008)

28 SENESCÊNCIA Processo de desenvolvimento normal, dependente de energia, controlado pelo programa genético da planta, o qual culmina com a morte Tipos: Monocárpica Da parte aérea Foliar sazonal Foliar sequencial De frutos carnosos (amadurecimento) e de frutos secos De cotilédones de reserva e de órgãos florais De tipos celulares especializados (tricomas, elementos condutores do xilema)

29 Desencadeada tanto por fatores internos como ambientais (dependendo da sp.) Série ordenada de eventos citológicos e bioquímicos Cloroplastos vs núcleo Genes de senescência negativamente regulados Genes associados à senescência (enzimas hidrolíticas e da síntese do etileno)

30 OBRIGADA, MAIS UMA VEZ!!!