Aula prática 11 - Grandes grupos de Plantas Floríferas (ANGIOSPERMAS) e suas relações filogenéticas

Transcrição

1 Aula prática 11 - Grandes grupos de Plantas Floríferas (ANGIOSPERMAS) e suas relações filogenéticas Objetivos: Conhecer aspectos da diversidade morfológica dos grandes clados de angiospermas (magnoliídeas, monocotiledôneas e eudicotiledôneas) e das suas relações filogenéticas, por meio do estudo de quatro plantas selecionadas, atentando para caracteres de importância biológica e evolutiva, identificando quais constituem prováveis sinapomorfias de clados principais, ou simplesiomorfias. Procedimentos: - analisar o material disponível na sala de aula (parte na sua mesa, parte na bancada lateral); - executar o exercício (preenchendo a matriz fornecida e respondendo as questões); - fazer esquema da lâmina recebida (Agapanthus) para entregar ao professor. Material: ramos com folhas, flores e/ou frutos, com algumas lâminas histológicas, das espécies: 1. agapanto (Agapanthus africanus); 2. alamanda (Allamanda cathartica); 3. manacá (Tibouchina pulchra) ou orelha-de-onça (T. clavata ou T. heteromala); 4. magnólia (Magnolia grandiflora) (esta apenas em demonstração na bancada lateral). EXERCÍCIO SOBRE FILOGENIA: 1. Analise cada um dos 4 materiais por vez, atentando aos 9 caracteres fundamentais indicados, e complete a matriz de dados com os estados de caráter observados em cada planta. 1. Presença de câmbio vascular: presente (evidenciado pela lenhosidade no caule) X ausente (hábito herbáceo, mas lembre que existem ervas com câmbio de atividade limitada). 2. Disposição dos feixes vasculares no caule em estrutura primária: atactostelo (feixes dispersos) X eustelo (feixes em anel concêntrico com xilema e floema colocados radialmente) (ver lâminas em demonstração) 3. Nervação foliar: reticulinérvea (nervuras de vários calibres, anastomosadas) X paralelinérvea (nervuras de calibres similares, anastomoses ausentes ou não evidentes). 4. Base foliar: alargada formando uma bainha X sem bainha 5. Perianto (sépalas e pétalas): trímero X pentâmero 6. Eixo floral e sua filotaxia: eixo alongado com numerosos estames e carpelos espiralados X eixo plano com estames e gineceu dispostos em ciclos (ou verticilos) 7. União das pétalas entre si: livres X unidas 8. Pólen: com uma abertura X com três aberturas (ver lâminas em demonstração)

2 9. Tipo de fruto: simples X agregado (derivado de gineceu apocárpico) 10. Número de cotilédones: 1 X 2 (ver fotos ou cortes em demonstração) Caracteres Plantas Agapanthus 1. câmbio vascular 2. tipo de estelo 3. nervação foliar 4. bainha na base da folha 5. perianto 6. eixo floral/ filotaxia 7. união das pétalas entre si 8. pólen 9. tipo de fruto 10. cotilédones Tibouchina Allamanda Magnolia 2. Com base na matriz e em seus conhecimentos da aula teórica, plote as 4 plantas nas lacunas junto aos terminais adequados da árvore filogenética das Angiospermas fornecida abaixo. Por razões didáticas, a árvore está grandemente simplificada, só os terminais maiores em termos de riqueza de espécies estão destacados. Lembre-se que são essencialmente dados moleculares que sustentam bem as hipóteses de parentesco dessa filogenia. Filogenia das ANGIOSPERMAS Filo Anthophyta ou Magnoliophyta Nymphaeales Magnoliídeas 2%... Monocotiledôneas 22%... Baseado em APG-III 2009 (ver Simpson 2010) Rosídeas... Asterídeas... Eudicotiledôneas 75% Figura 1 - Árvore filogenética simplificada das angiospermas segundo evidências macromoleculares (DNA, basicamente os genes rbcl, atpb e 18SrDNA, e mais outros 58 genes, conforme os estudos mais recentes - ver

3 o APweb - Stevens 2010 em diante). As dimensões dos clados maiores sugerem a sua riqueza atual em espécies (expressa em porcentagens). 3. Aceitando essa árvore filogenética como robusta e tratando as 4 plantas tratadas na matriz da aula como representantes de cada terminal, proceda aos passos seguintes: a) Plote inicialmente as apomorfias das quatro características vegetativas analisadas (use os números dos caracteres da matriz) e verifique quais são novidades evolutivas de um único grupo:... Este nome expressa a posse da mais notável novidade evolutiva reprodutiva do grupo: embrião com... Por que podemos identificar esse caráter como sinapomorfia?... b) Plote as demais sinapomorfias onde adequado. Verifique que não é mais possível agregar todos os terminais de angiospermas não-monocotiledôneas num único grupo (como se fazia nos sistemas de classificação tradicionais). Tal grupo tradicional era denominado..., e tentativamente caracterizado por lenhosidade, estelo do tipo... e folhas... sem..., e embrião com... cotilédones, porém todos esses caracteres são simplesiomorfias! Em termos filogenéticos, esse seria um grupo... Isso se deve à forte evidência atual de que as monocotiledôneas (representadas aqui pelo agapanto) têm parentesco mais próximo com os grupos da Tibouchina e da Allamanda (e estes 2 mais relacionados entre si formando o clado...) do que com o clado da Magnolia. Além dos dados moleculares que sustentam essa hipótese, a seguinte característica floral analisada na matriz vem auxiliar na percepção desse provável parentesco das monocotiledôneas com as eudicotiledôneas: Isso equivale a dizer que esse atributo floral pode ser sinapomorfia morfológica adquirida no ancestral desse grupo, que provavelmente surgiu depois que a linhagem... já havia divergido na história evolutiva das angiospermas. Atente para o caráter 6 da matriz e perceba que essa última linhagem mantém nas suas flores um eixo alongado com disposição... dos estames e carpelos, típica dos estróbilos das espermatófitas sem frutos, razão pela qual essas flores são chamadas flores... c) Sabendo que Allamanda e Tibouchina pertencem ao clado..., sustentado por sinapomorfias moleculares e pelo pólen..., tome a presença de união das pétalas formando um tubo gamopétalo na Allamanda, em contraste com as pétalas livres umas das outras na flor da Tibouchina. Qual dos 2 estados desse caráter pode ser plotado nesta parte da árvore e por quê?... A presença dessa sinapomorfia facilmente observável como provável novidade evolutiva do grupo

4 ... pode ter tido forte significado na biologia da polinização dessas plantas, seja por conferir maior atratividade visual, seja por restringir ou selecionar mais o acesso dos animais aos recursos alimentares da flor, que são... e EXTRACLASSE: Ampliando a filogenia: a) Desenhe uma árvore filogenética das Angiospermas bem mais simplificada que a anterior (apenas com os terminais Nymphaeales, Magnoliídeas, Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas), e adicione nela os seguintes grupos-externos na árvore: Pinófitas, Cicadófitas e Monilófitas. b) Plote nessa árvore todos os estados de caráter da matriz. Observe que agora você pode plotar alguns caracteres como novidades evolutivas em nós mais basais da árvore, mesmo que tenham que ser adequadamente codificados de novo. Vários desses caracteres não eram passíveis de colocação na árvore do item 3 (só de angiospermas). c) Marque no topo do cladograma quais terminais constituem as três linhagens de mais alto nível de generalidade nesse exercício: Angiospermas, Espermatófitas, Plantas megáfilas. d) Plote em seguida as seguintes novidades evolutivas: endosperma diplóide, endosperma triplóide, gametófito masculino com apenas 3 células; sifonogamia; células companheiras no floema; folhas simples com gemas axilares; presença de óvulo; óvulo com 2 tegumentos; gametófito feminino muito reduzido (geralmente 7 células) sem arquegônios, vasos. Obs: Lembre-se de completar e sintetizar seus conhecimentos sobre os grupos de angiospermas estudados com leituras. Sugerimos os capítulos 19 e 20 do livro de Raven et al. (2014) para os aspectos fundamentais do grupo e, para apreciar a diversidade geral do grupo, percorra as figuras dos extensos capítulos 7 e 8 do livro de Simpson (2006 ou 2010) ou o livro de Souza & Lorenzi (2012), que traz fotos coloridas de plantas todas as famílias de angiospermas do Brasil. BIBLIOGRAFIA CITADA E SUGERIDA Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellog, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J Plant Systematics. A phylogenetic approach. Ed. 2. Sinauer Associates, Sunderland. Raven, P.H; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E Biologia Vegetal. Ed. 8. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro. Simpson, M.G Plant Systematics. Ed. 1. Elsevier, Amsterdam. Simpson, M.G Plant Systematics. Ed. 2. Elsevier, Amsterdam. Souza, V.C. & Lorenzi, H Botânica Sistemática. Ed. 3. Instituto Plantarum, Nova Odessa. Stevens, P. F (continuamente atualizado). Angiosperm Phylogeny Website.

5