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- Vergílio Weber Olivares
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1 EIXO BIOLÓGICO
2 Unidade 2 Assimilação e fluxo de energia nos sistemas ecológicos Autor: Professor José Daniel Gonçalves Vieira I. A lei da entropia II. O ambiente energético III. O conceito de produtividade IV. Cadeias alimentares, redes alimentares e níveis tróficos V. Qualidade de energia VI. Metabolismo e tamanho de indivíduos VII. Pirâmides ecológicas: como quantificar os ecossistemas VIII. Classificação de ecossistemas baseada na energia IX. Referências e leituras sugeridas
3 #M2U2 I. A lei da entropia E m seu livro O que é vida? O aspecto físico da célula viva, o físico e filósofo Schrödinger (1944) faz as seguintes questões: qual a característica particular da vida? Quando se pode dizer que uma porção de matéria está viva?. O que faz que uma célula viva seja capaz de realizar algum tipo de trabalho, tal como mover-se, reproduzir ou interagir com material do meio ambiente, em períodos de tempo muito maior do que a matéria inanimada poderia realizar? Erwin Rudolf Josef Alexander Schrödinger ( ) 202 Um sistema não-vivo quando isolado (fechado) tende a cessar rapidamente todo tipo de movimento seja por meio do decaimento das reações químicas, do potencial elétrico, ou da sua temperatura para o ambiente. Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
4 P Eixo Biológico BSC B Os físicos dão a este fenômeno o nome de equilíbrio termodinâmico ou entropia máxima. Os seres vivos evitam esse fenômeno por meio do seu metabolismo, isto é, comendo, bebendo, respirando ou assimilando (vegetais). Assim, algum fator existente nos alimentos pode nos livrar da morte. Esse algo pode ser resumido como a capacidade dos seres vivos de aumentar sua entropia continuamente (SCHRÖDINGER, 1944). Mas, o que é entropia? Curiosidade Vemos constantemente a energia se transformando no nosso cotidiano. Um exemplo disso é a energia que se transforma a partir de um prego caindo. O prego, numa determinada altura, possui sua energia potencial que, ao iniciar a queda, se transforma em energia cinética e ao atingir o chão, transforma-se em som. A energia continua a se transformar, as ondas sonoras atingem o aparelho auditivo e ali, transforma-se em sinalização nervosa que codifica uma reação cerebral e comportamental. Obviamente o caminho segue sempre com a energia em transformação. Podemos definir a entropia (de en, em; trope, transformação) como uma medida de energia não disponível que resulta das transformações. Esse termo pode ser também usado como índice geral de desordem, associada com a degradação da energia (ODUM, 1983). O que é energia? Energia pode ser definida como a capacidade de realização de trabalho. É regida pelas leis da termodinâmica. A 1ª lei ou lei da conservação de energia afirma que na natureza a energia pode ser transformada de um tipo para outro, mas não pode ser criada ou destruída. A 2ª lei ou lei da entropia diz que nenhum processo de transformação de energia ocorre espontaneamente sem que ocorra degradação da energia de uma forma concentrada para uma forma dispersa. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 203
5 # M2U2 Assimilação e fluxo de energia nos sistemas ecológicos Os seres vivos (Figura 1), em qualquer nível evolutivo ou em qualquer habitat do Universo, conseguem manter sua ordem interna, sem violar essas leis da Física, dissipando de modo eficiente a energia de alta utilidade (luz, alimento) para energia na forma de calor (baixa utilidade). (A) Raios de sol unidades Forma de energia diluída SOL (B) Calor - 98 unidades Forma de energia bastante diluída (dispersa) (C) Açúcar - 02 unidades Forma de energia concentrada Folha Sistema de conversão de energia Figura 1: As duas leis da termodinâmica. A primeira lei ilustrada pela conversão da energia solar (A) em alimento (açúcar, C) por meio da fotossíntese (A = B + C). A segunda lei dita que C é sempre menor que A graças ao calor dissipado (B) durante a conversão. Alfred J. Lotka considerou que as populações e as comunidades são sistemas transformadores de energia. Lotka sugere que os sistemas possam ser descritos como um conjunto de equações que representam trocas de energia e matéria entre seus componentes. Assim, para Lotka, o tamanho e as taxas de transformações dentro dos sistemas obedecem aos princípios da Termodinâmica. #M2U2 II. O ambiente energético O sol fornece anualmente calorias de energia de radiação por cm2 da atmosfera (Tabela 1). Toda essa energia seria suficiente para ocasionar a evaporação de uma camada de água de 3,5 metros que cobriria toda a superfície terrestre. Tabela 1: Média das Fontes de Energia Atualmente Existentes na Terra Fonte Energia (cal cm ano ) 2-1 Radiação Solar Total Luz Ultravioleta além de: 3000 Å 2000 Å 2500 Å 1500 Å Descargas Elétricas Ondas de Choque Radioatividade (até 1,0km de profundidade) Vulcões Raios Cósmicos Fonte: ORGEL, L.E ,7 4 1,1 0,8 0,13 0, Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
6 Eixo Biológico P BSC B Saiba mais A atmosfera reflete 40% de radiação solar, os quais 17% são absorvidos por camadas inferiores, sendo que o ozônio absorve os raios ultravioletas, já o dióxido de carbono e o vapor d água absorvem os raios infravermelhos. 43% de energia solar alcança a superfície do planeta, destes 10% é refletido. O vapor d água e a inclinação dos raios em função da latitude influenciam no grau de penetração dos raios solares. Entretanto, somente uma pequena fração dessa energia pode ser absorvida e convertida pela fotossíntese em componentes formadores do ecossistema. Mesmo toda essa energia incidente é atenuada e grandemente alterada pelos gases e poeiras presentes nas diversas camadas de atmosfera por onde passa. Essa atenuação varia de acordo com a freqüência e o comprimento de onda. Interesse especial é dado à radiação líquida na superfície da Terra. Essa radiação é dada pela diferença entre a radiação dirigida à superfície terrestre e àquela refletida por ela. Do total de energia solar que chega à biosfera terrestre, 1%, aproximadamente, é transformado em alimento ou biomassa. Entretanto, o restante é responsável pela geração de calor, ventos, evaporação e precipitações que criam as condições apropriadas para a presença de vida sobre a face da Terra. #M2U2 III. O conceito de produtividade A produtividade em um sistema ecológico, comunidade ou em qualquer parte de ambos, pode ser definido como a taxa pela qual a energia radiante pode ser convertida em substâncias orgânicas pelos que chamamos de produtores primários. Esse processo é mediado pelas plantas, algas, microrganismos fotossintetizantes e quimioheterotróficos, e é chamado de produção primária e os seus realizadores de produtores primários. ::caatinga:: ::mangue:: ::deserto:: Luz CO 2 + H 2 O CH 2 O (carboidrato) + O 2 (Reação que ocorre em organismos que possuem clorofila ou bacterioclorofila) O processo produtivo primário (Figura 2) pode ser dividido em quatro etapas: Produtividade primária bruta: é a energia total assimilada pela fotossíntese durante um período de tempo. Esse processo também é conhecido como fotossíntese total ou assimilação total. Produtividade primária líquida: é a diferença entre a energia total assimilada pela fotossíntese e aquela utilizada pelo organismo para a síntese de compostos utilizados na própria fotossíntese e na sua manutenção (armazenamento). Essa diferença é dada pela respiração do ser vivo. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 205
7 # M2U2 Assimilação e fluxo de energia nos sistemas ecológicos Produtividade líquida da comunidade: é dada pela energia armazenada na comunidade após a utilização, pelos heterotróficos, da matéria orgânica gerada pela fotossíntese em um período de tempo de um ano; Produtividade secundária: é a energia armazenada pelos indivíduos consumidores que, ao utilizarem a matéria alimentar (produzida pela fotossíntese), transformam-na em outras matérias energéticas armazenadas em tecidos apropriados. kcal/m 2/ano Menos que 0,5 0,5-3, ,5-3,0 Menos que 1,0 Deserto Campo Lagos profundos Florestas de montanhas Agricultura Florestas úmidas e Comunidades secundárias Lagos rasos Campos úmidos Agricultura média Águas continentais Oceano profundo Alguns estuários, recifes de corais, comunidades terrestres on alluvial plains Agricultura de subsistência Figura 2: Distribuição da produção primária no mundo. A produção primária pode ser afetada pela água, luz, temperatura (Figura 3) e nutrientes. Quando as plantas crescem em plena luz solar, os níveis de luminosidade excedem ao ponto de saturação da clorofila ou outros pigmentos fotossintetizantes. Esse fato faz que a taxa de fotossíntese não seja limitada pela luminosidade. Entretanto, quando o crescimento se dá em regiões sombreadas ou a grandes profundidades aquáticas, locais onde a incidência luminosa é escassa ou nula, a taxa de fotossíntese é limitada pela luminosidade (Figura 4). Outros fatores como sombreamento por outros vegetais ou nuvens, horário (manhã, tarde), também reduzem a taxa fotossintética. Figura 3: a fotossíntese aumenta assintoticamente em virtude do aumento da intensidade da luz. 206 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
8 Eixo Biológico P BSC B A máxima fotossíntese pode ocorrer de uma temperatura ótima, variando de 16 C até 38 C, quando tomamos espécimes tropicais. A principal influência é a respiração que aumenta com o aumento da temperatura. Assim, a produção líquida pode diminuir com o aumento da temperatura, devido à assimilação líquida de CO 2. Figura 4: Representações esquemáticas das respostas das plantas às temperaturas. (a) Um diagrama geral das respostas das taxas de crescimentos das plantas em função da temperatura, ilustrando três temperaturas críticas, temperatura mínima (Tmin), máxima (Tmax) e ótima (Topt) de crescimento; (b) a influência da temperatura na taxa bruta de fotossíntese, respiração e rede de fotossíntese em uma planta típica. A disponibilidade da água pode influenciar a fotossíntese devido ao fato de, quando em baixa concentração no solo (próximo ao ponto de murchamento do vegetal), os estômatos (estruturas responsáveis pela troca de O 2 e CO 2 entre a atmosfera e o vegetal) se fecham para impedir a perda de água. Esse fechamento reduz a disponibilidade de CO 2 para a fotossíntese, reduzindo-a conseqüentemente. Os nutrientes (fertilizantes), ao estimularem o crescimento vegetal, estimulam também o aumento da massa vegetal, aumentando a taxa fotossintética (Figura 5). Figura 5: A fertilização estimula o crescimento vegetal nos habitats naturais. Resposta dos arbustos de chaparral. Adenostema (uma planta típica de chaparral), Ceanothus (que abriga bactérias fixadoras de nitrogênio) e gramíneas e herbáceas anuais para fertilização com nitrogênio, fósforo ou ambos. Segundo G.S. McMaster, W. M. Jow, e J. Kummerow, J. Ecol. 70: (1982). Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 207
9 # M2U2 Assimilação e fluxo de energia nos sistemas ecológicos #M2U2 IV. Cadeias alimentares, redes alimentares e níveis tróficos Cadeia alimentar ou cadeia trófica (Figura 6) designa a transferência de energia entre os níveis tróficos, desde os autótrofos. Isso se dá por meio de uma série de organismos que consomem e são consumidos. Grama --- coelho --- homem Fitoplâncton --- zooplâncton --- peixe --- peixe carnívoro --- homem CO 2 Figura 6: Cadeia alimentar ou trófica. A cada nível de transferência, uma porção da energia potencial (que pode chegar a 90%) é perdida sob a forma de calor. Assim, populações que estão mais próximas aos organismos do início da cadeia têm maior energia disponível. As cadeias alimentares podem ser divididas em cadeia alimentar de pastagem e cadeia alimentar de detritos. Na cadeia alimentar de pastagem, temos a seqüência: Vegetais --- herbívoros --- carnívoros Na cadeia de detritos, temos os restos vegetais que não são passíveis de serem digeridos pelos herbívoros. Estes passam então para os microrganismos e para os comedores de detritos (detritívoros) e seus predadores (Figura 7). (a) (b) Figura 7: A serrapilheira vegetal forma a base das cadeias alimentares de detritos nos solos das florestas. (a) no oeste do Tennessee, a decomposição da serapilheira acontece relativamente lenta e possui uma parte de matéria orgânica. (b) Na ilha de Barro Colorado, Panamá, as folhas e a madeira se decompõe rapidamente sob as condições tropicais deixando o solo mineral exposto no chão da floresta. 208 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
10 Eixo Biológico P BSC B As cadeias alimentares não são eventos que ocorrem ao acaso, pois todos estão interligados no que chamamos de redes alimentares ou tróficas (Figura 8). (a) (b) Figura 8: A. Uma parte da rede alimentar em uma pequena comunidade de riacho no sul do País de Gales. O diagrama ilustra (1) o entrelaçamento de cadeias alimentares que formam a rede alimentar, (2) três níveis tróficos, (3) o fato de os organismos, e.g., Hidropsyche, poderem ocupar uma posição intermediária entre os níveis tróficos principais e (4) um sistema aberto, no qual uma parte do alimento básico é importado de fora do riacho. (Redesenhado de Jones, 1949.) B. Rede alimentar do Mar do Norte, em termos de quilocalorias por metro quadrado que são transferidas ao longo das cadeias alimentares de pastagem e de detritos. (Baseado em Steele, 1970) Quando em comunidades naturais, os seres vivos podem ser agrupados segundo a sua função em diferentes níveis tróficos. Assim, temos as plantas (nível dos produtores), os herbívoros (nível dos consumidores secundários), os carnívoros primários (consumidores terciários) e os carnívoros secundários (consumidores terciários). Os seres vivos podem ocupar níveis diferentes segundo a fonte de energia assimilada, como, por exemplo, um homem consumindo uma salada e, no mesmo prato, um filé. Assim, a energia na natureza segue um fluxo como nas figuras a seguir (Figura 9): Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 209
11 # M2U2 Assimilação e fluxo de energia nos sistemas ecológicos Figura 9: Modelo universal de E. P. Odum do fluxo de energia ecológico; (a) um único nível trófico; (b) Representação de uma cadeia alimentar. A produção liquida de um nível se torna a enrgia assimilada do próximo nível mais alto; (c) O modelo de fluxo energético em forma de Y, que mostra a ligação entre as cadeias alimetnares de pastagem e de detritos. #M2U2 V. Qualidade de energia A energia nos ecossistemas possui qualidade e quantidade. Por exemplo, quando comparamos a energia presente no petróleo e na luz solar, o petróleo possui uma enorme quantidade de energia concentrada, porém sua qualidade para consumo na cadeia alimentar (exceção da utilização por alguns microrganismos) é praticamente nula. Já a luz solar chega à Terra em baixa concentração de energia, porém com uma qualidade de utilização pelos vegetais e microrganismos fotossintetizantes excelente. 210 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
12 Eixo Biológico P BSC B #M2U2 VI. Metabolismo e tamanho de indivíduos O metabolismo dos seres vivos, normalmente, é inversamente proporcional ao seu tamanho. Quanto menor o ser vivo, maior é o seu metabolismo por unidade de biomassa (g/caloria). Em uma colônia bacteriana, a massa celular é muito menor que em uma manada de elefantes, porém o consumo de energia é proporcionalmente maior. #M2U2 VII. Pirâmides ecológicas: como quantificar os ecossistemas As estruturas dos níveis tróficos, em termos de energia, biomassa ou número de indivíduos de uma cadeia alimentar, podem ser expressas graficamente por intermédio das pirâmides ecológicas. Os níveis são representados por retângulos, cujo comprimento é proporcional à quantidade de energia, biomassa ou número de indivíduos. O retângulo básico representa o primeiro nível trófico da cadeia (produtores); o segundo retângulo representa o segundo nível trófico (consumidores primários); o terceiro representa o terceiro nível trófico (consumidores secundários) e assim por diante. Dessa forma, por este conceito, podemos ter três formas básicas de pirâmide: a de energia, a de biomassa e a de número. Pirâmide de energia Essa pirâmide expressa a quantidade de energia que se acumula em cada nível da cadeia ecológica. Como vimos anteriormente, a energia, ao longo da cadeia ecológica, apresenta uma queda entre cada nível. Assim, quanto mais distante o nível energético estiver do nível trófico dos produtores, menor a energia útil recebida. Considerando que somente 10% da energia útil (em média) é passada de um nível para o outro, as cadeias alimentares, quando representadas pela pirâmide de energia (Figura 10), possuem não mais de quatro ou cinco níveis tróficos. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 211
13 # M2U2 Assimilação e fluxo de energia nos sistemas ecológicos CONSU- MIDORES TERCIÁRIOS 1 X 10 3 KCAL Neste lado, energia perdida pelo metabolismo e excreção CONSUMIDORES SECUNDÁRIOS 5 X 10 5 KCAL CONSUMIDORES PRIMÁRIOS 4 X 10 6 KCAL PRODUTORES 21 X 10 6 KCAL Figura 10: Pirâmide de energia. Pirâmide de biomassa Essa pirâmide expressa a quantidade de matéria viva ou biomassa que é acumulada em cada nível trófico da cadeia alimentar. Nessa pirâmide, não se computa o número de organismos presentes, mas sim a massa (Figura 11). Do total de biomassa adquirida (na forma de alimento), em um nível trófico, somente uma parcela é transformada em nova biomassa. O restante é perdido para o ambiente pelo metabolismo (CO 2, H 2 O) e pelas excreções (uréia, fezes, etc.). Admite-se que cada nível trófico incorpore apenas 10% da biomassa que é introduzida (como na pirâmide de energia). Essa pirâmide terá, assim, o mesmo perfil da pirâmide de energia. Em ambientes aquáticos, em que o fitoplâncton está em constante e rápida renovação (população mantêm-se constante), a baixa biomassa pode manter um nível trófico superior maior, o que produz um primeiro nível menor que o secundário. 212 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
14 Eixo Biológico P BSC B Nível Trófico BIOMASSA 2 (G/M ) 10 Consumidores terciários 100 Consumidores secundários Consumidores primários Produtores Zooplâncton Fitoplâncton Figura 11: Pirâmide de biomassa. Pirâmide de números É a expressão da quantidade de indivíduos que estão presentes em cada nível da cadeia alimentar. Nessa pirâmide, podemos ter diferentes formas: seja a forma decrescente, seja uma crescente ou com diminuição e posterior crescimento da população. No primeiro caso, temos a seguinte seqüência (Figura 12a): capim rato cobras; no segundo (Figura 12b): capim gado carrapato; e no terceiro (Figura 12c): árvores macacos piolhos. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 213
15 Rato # M2U2 Gado Capim Assimilação e fluxo de energia nos sistemas ecológicos a Capim c b Cobras Carrapato Piolhos Rato Gado Macacos Capim Capim Árvores Figura 12: Pirâmide de números (a, b e c). c b Carrapato Piolhos de ecossistemas #M2U2 VIII. Classificação Macacos Gado baseada na energia Árvores Tendo como base a fonte e a qualidade da energia disponível para sua utilização, Capim os ecossistemas naturais ou criados pelo homem (Figura 13) podem ser basicamente classificados em (PATTEN, 1978, op cit. ODUM, 1983): c Ecossistemas naturais que dependem da energia solar, sem outros subsídios. Exemplo: oceanos abertos, florestas de altitude. São esses ecossistemas que Piolhos constituem o módulo básico de sustentação da Terra. Ecossistemas naturais que dependem da energia solar, com subsídios de outras Macacos fontes naturais de energia. Exemplo: estuários de marés, algumas florestas úmidas. Esses são sistemas naturalmente produtivos, pois, além de apresentarem uma grande capacidade de sustentação da vida, ainda exportam o excedente de Árvores matéria orgânica. Ecossistemas que dependem da energia solar, com subsídios antropogênicos. Exemplo: agricultura, aquacultura. São sistemas de produção de alimentos, fibras e outras fontes de energia (álcool), que são sustentados pela energia solar, como também pela energia fornecida pelo homem. Sistemas urbano-industriais, movidos a combustível (combustíveis fósseis ou outros combustíveis orgânicos ou nucleares, destinados como fontes de energia). Exemplo: cidades, bairros residenciais, indústrias. São os sistemas de produção de riqueza adotados pelo homem. Nesses sistemas, o Sol foi substituído por fontes diferentes de energia hidroelétrica, nuclear e queima de combustíveis fósseis. (a) 214 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
16 Eixo Biológico P BSC B (b) (c) (d) Figura 13: a) algas marinhas e florestas de altitude (Classe 1); b) estuários de maré (Classe 2); c) agricultura, criação de peixes e camarão (Classe 3) e d) poluição da cidade (Classe 4). Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 215
17 # M2U2 Assimilação e fluxo de energia nos sistemas ecológicos Atividades complementares 1) Observar a decomposição: Sobre uma folha de cartolina branca colocar um tomate maduro deixando-o em três locais diferentes (local úmido, sombreado e local iluminado). Com o auxílio de câmara fotográfica retirar uma foto semanalmente de cada um dos locais. Após oito semanas, montar a seqüência fotográfica e comparar os resultados. 2) Por que a calota polar está derretendo? 3) O que o aumento da energia incidente (e conseqüentemente da temperatura) no Oceano Atlântico, na década de 90, tem relação com o aumento dos casos de cólera no Peru? #M2U2 IX. Referências e leituras sugeridas GORE, A. Uma verdade inconveniente o que devemos saber (e fazer) sobre o aquecimento global. Tradução Isa Mara Lando. Barueri/SP: Manole, p. MARGULIS, L.; SAGAN, D. O que é vida? Tradução Vera Ribeiro. Rio de Janeiro: Jorge Zahar Editor, p. ODUM, E. P. Ecologia. Tradução Christopher J. Tribe. Rio de Janeiro: Interamericana, p. ORGEL, L. E. As origens da vida: moléculas e seleção natural. Tradução Helena Cristina Fontenele Arantes. 2. ed. Brasília: EdUnB, p. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. Tradução Cecília Bueno, Pedro P. de Lima-e-Silva e Patrícia Mousinho. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S.A, p. SCHRÖDINGER, E. O que é vida? O aspecto físico da célula viva seguido de mente e matéria e fragmentos autobiográficos. Tradução Jesus de Paula Assis e Vera Yukie Kuwajima de Paula Assis. São Paulo: Fundação Editora da UNESP (UNESP/Cambridge), p. 216 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e energia
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