EFEITO DO HEMÍPTERO LYGAEIDAE NA GERMINAÇÃO DAS SEMENTES DE Tibouchina granulosa (MELASTOMATACEAE)

Transcrição

1 19 Artigo Original EFEITO DO HEMÍPTERO LYGAEIDAE NA GERMINAÇÃO DAS SEMENTES DE Tibouchina granulosa (MELASTOMATACEAE) EFFECT OF THE HEMÍPTERA LYGAEIDAE IN THE Tibouchina granulosa (MELASTOMATACEAE) SEEDS GERMINATION Thaís Maya Aguilar 1,2 Cristiano Christófaro 1 Gustavo Soares 1 1 Departamento de Biologia Geral, ICB, UFMG 2 Endereço atual: Faculdade do Futuro, thais_maya@yahoo.com.br RESUMO As sementes são um dos principais alvos dos herbívoros e podem ser predadas antes da dispersão. Estudos deste tipo são raros, principalmente com espécies de cerrado como T. granulosa. O objetivo deste trabalho foi determinar e quantificar o efeito da presença do hemíptero da família Lygaeidae na viabilidade e vigor das sementes de T. granulosa no campus da UFMG, onde existem 14 indivíduos de T. granulosa. Foram coletados 171 frutos maduros de seis indivíduos, envolvendo-os em plásticos para impedir a saída dos eventuais hemípteros, que foram quantificados em laboratório. A distribuição espacial dos hemípteros nos frutos foi comparada com a distribuição de Poisson. Também foram isolados 20 frutos verdes, de seis indivíduos, sem a presença do hemíptero. As sementes com e sem hemípteros foram colocadas em placas de Petri forradas com papel de filtro e umedecidas de 48 a 72 horas com nistatina em germinadora à 30 ºC, durante 28 dias. Foi calculado o vigor de ambas as sementes, bem como o efeito do hemíptero sobre a umidade das sementes, através do peso seco. Os hemípteros apresentaram uma distribuição agregada nos frutos provavelmente refletindo a escolha por determinados frutos, demonstrando uma disponibilidade diferencial de recursos dentro de cada fruto. As sementes isoladas, sem a presença do hemíptero germinaram 40% a mais do que aquelas com hemípteros que tiveram uma redução significativa (p > 0,001) no seu vigor. Esta redução onde havia a presença do hemíptero, indica que estes animais são predadores das sementes de T. granulosa. O conteúdo de água não variou entre as sementes com e sem hemípteros podendo indicar que a predação de sementes independe do grau de umidade. Os resultados obtidos neste trabalho permitem especular que o hemíptero da família Lygaeidae atua como um agente selecionador das sementes de T. granulosa. Palavras-Chaves: predação, hemíptero, Tibouchina granulosa ABSTRACT

2 20 The seeds are one of the main targets of the herbivorous and can be preyed before dispersal. Studies like this are rare, especially with savanna species such as T. granulosa. The aim of this work was to determine and to quantify the effect of the presence of the hemiptera of the family Lygaeidae on the viability and vigor of the T. granulosa seeds in the UFMG campus, where there are 14 individuals of T. granulosa. One hundred and seventy one ripe fruits were collected and wrapped in plastic so that hemiptera which were quantified in the lab cannot leave. The spacial distribution of the hemiptera in the fruits was compared with a Poisson distribution. Twenty green fruits were also isolated, from six individuals, without the presence of the hemiptera. The seeds with and without the hemiptera were placed in Petri dish covered with filter paper and humidified during 48 to 72 hours with nystatin in the germination device at 30 C, for 28 days. The vigor of both seeds was calculated, as well as the effect of the hemiptera on the humidity of the seeds through the dry weight. The hemiptera presented an aggregated distribution in the fruits, probably reflecting the choice for certain fruits, and demonstrating therefore differential resources availability inside each fruit. The isolated seeds, without the presence of the hemiptera, germinated 40% more than those with hemiptera, which had a significant reduction (p > 0.001) in its vigor. This reduction, where the hemiptera was present, indicates that these animals are predators of the T. granulosa seeds. The water content did not vary among the seeds with and without hemiptera, what may indicate the predation does not depend on the degree of humidity. The results obtained in this work allow speculating that the hemiptera of the family Lygaeidae acts as a selecting agent of the T. granulosa seeds. Key-Words: predation, hemiptera, Tibouchina granulosa INTRODUÇÃO Desde antes da ocupação do ambiente terrestre pelas plantas já se observava herbivoria em lagos e oceanos. A seleção natural vem moldando esta relação entre herbívoros e plantas, numa verdadeira guerra onde plantas desenvolvem um importante arsenal de defesas químicas e físicas, enquanto os herbívoros desenvolvem adaptações para romper tais barreiras (Howe 1990). Herbívoros consomem diversas partes das plantas, desde as folhas às raízes. Entre as várias partes de uma planta que são predadas, encontram-se as sementes, ricas em reservas nutritivas, sem defesas como celulose e tanino, e algumas vezes sem toxinas, representando uma rica fonte de alimentos (Price et al 1991; Jolivet 1992). Aguilar et al.

3 21 Herbívoros podem predar sementes antes ou depois de serem dispersas, predadores de semente pré dispersão são hospedeiro-específicos e apresentam densidades populacionais diretamente relacionadas às densidades populacionais de suas plantas hospedeiras. Apesar das muitas formas de se predar as sementes antes da sua maturação, poucos animais o fazem, contudo a predação de frutos maduros é um evento comum. Menos de 1% das espécies nativas predadoras de sementes, nos vários ambientes, são predadoras de sementes pré dispersão (Janzen 1971) O evento funcional da sobrevivência da semente é a germinação, seguida do desenvolvimento do embrião até a planta madura (Bradbeer 1994). A germinação é afetada por vários fatores, alguns ambientais, como o comprimento do dia (Valio e Siqueira 1992), luz, temperatura (Barradas e Handro 1974) e outros relacionados com a semente como o grau de maturação, dormência, grau de permeabilidade da casca (Valio e Siqueira 1992; Barradas e Handro 1974) e tamanho da semente (Murali 1997). Os fatores ambientais têm impactos diretos sobre os bancos de semente no solo, além de influenciar a dispersão e a perda de sementes por predadores e parasitóides (Meyer et al 1995). Existem vários mecanismos de proteção da semente contra os fatores deletérios do ambiente, como: a) presença de dormência que impede uma germinação logo após a dispersão; b) interrupção do metabolismo respiratório e de outras funções celulares; c) presença de tegumento duro ou impermeável, que impede uma rápida hidratação das sementes e diminui a predação; d) produção abundante de sementes que possibilita a algumas sobreviverem ao ataque de parasitas e predadores e, e) presença de defesas químicas nas sementes contra parasitismo e predação (Lemos Filhos et al 1997). A viabilidade da semente é sua capacidade de germinar. A germinação deve ainda ser o suficientemente vigorosa para possibilitar o estabelecimento da plântula, sendo o vigor determinado através das taxas de germinação calculadas em testes padronizados (Bradbeer 1994). A revisão da literatura especializada mostra poucos trabalhos a respeito da fisiologia da germinação de plantas dos cerrados e principalmente de estudos de laboratório (Felippe e Silva 1984). A família Melastomataceae distribui-se por regiões

4 22 tropicais e subtropicais do globo, com cerca de gêneros. No Brasil ocorrem aproximadamente 63 gêneros, com cerca de 480 espécies. Os gêneros com maior representação de espécies são Miconia, Leandra e Tibouchina (sendo este último gênero típico do Cerrado) (Barroso 1991). As representantes do gênero Tibouchina são, na sua maioria, arbustos ou pequenas árvores, com folhas mais ou menos ásperas, com a maioria das flores variando do rosa ao roxo (com exceção de T. longifolia com flores brancas). Tibouchina granulosa apresenta frutos capsulados com ovário inferior e esporas conectivas inferiores. Seus frutos são pequenos e secos, e dispersos pelo vento (Gentry 1993). Os estudos sobre a germinação de sementes de plantas dos cerrados são de particular interesse, seja do ponto de vista fisio-ecológico, seja em virtude da possibilidade de aproveitamento de espécies úteis dessa formação vegetal (Barradas e Handro 1974). Os hemípteros pertencentes à família Lygaeidae são insetos fitófagos e, na maioria dos casos, se alimentam de sementes. Existe uma grande variação no tamanho, cor e forma nesta família, mas seus membros podem ser reconhecidos pela antena e bico com quatro segmentações, ocelo e quatro ou cinco veias na membrana do hemiélitro. Variam de 2 a 18 mm e muitas espécies são marcadas com manchas ou tiras vermelhas, brancas ou pretas (Borror et al 1989). O objetivo deste trabalho foi determinar e quantificar o efeito da presença do hemíptero da família Lygaeidae na viabilidade e vigor das sementes de Tibouchina granulosa, no campus da UFMG. METODOLOGIA Área de estudo. O estudo foi realizado no Campus da UFMG, durante o ano de 1998, em uma pequena área situada entre o Instituto de Ciências Biológicas e a Biblioteca Central. Neste local, existem 14 indivíduos de Tibouchina granulosa à distância média de seis metros uns dos outros. Todos os indivíduos foram plantados artificialmente. Coleta e distribuição dos hemípteros nos frutos. Foram coletados aleatoriamente 171 frutos maduros de seis indivíduos. Cada fruto foi envolvido por plástico, para Aguilar et al.

5 23 impedir a saída dos eventuais hemípteros presentes, e armazenado. Em laboratório, os frutos foram abertos e o número de hemípteros em seu interior foi anotado. A distribuição espacial dos hemípteros nos frutos foi comparada com a distribuição de Poisson. Devido ao fato dos hemípteros poderem sair e entrar dos frutos a vontade, para investigar se a presença do hemíptero afeta as taxas de germinação, foram isolados 20 frutos verdes de 6 indivíduos com sacos plásticos. Os frutos foram coletados assim que amadureceram. Germinação. Os testes de germinação foram realizados colocando 30 sementes de frutos com e sem o hemíptero em placas de Petri forradas com papel de filtro e umedecidas com nistatina (anti-fúngico). Para cada classe foram realizadas oito réplicas. As placas de todas as classes foram colocadas em germinadora com temperatura de 30 graus C, sendo umedecidas em intervalos de 48 a 72 horas durante 28 dias. As sementes germinadas eram contadas e retiradas das placas. Comprou-se então a viabilidade (percentagem total de germinação) das sementes de cada classe. O vigor das sementes retiradas dos frutos com e sem hemípteros foi calculado pela expressão utilizada por Bradbeer (1994): a/1 + b/2 + c/3 +...i/9 Valor do vigor = x 100 S Onde a, b, c,... i representam o número de sementes que germinaram no primeiro, segundo, terceiro... e nono dia de observação, respectivamente. S representa o número total de sementes que germinaram. Conteúdo de água das sementes. Foi verificado se a presença ou ausência do hemíptero afeta a umidade das sementes. Para isso, as sementes de cada classe foram pesadas em balança de precisão e depois colocadas em estufa a 60 C por 72 horas, após esse intervalo elas foram novamente pesadas para a obtenção do peso seco. A

6 24 percentagem de umidade média da semente foi obtida, subtraindo-se o peso seco do peso úmido. Análise dos dados. Os resultados foram analisados por meio da distribuição de Poisson e pela realização de teste t. Foram considerados significativos valores de p < 0,05. As analises foram realizadas no pacote estatístico Statistica 6.0 (StatSoft 2001). RESULTADOS Distribuição dos hemípteros nos frutos Figura 1 Número de hemípteros presentes nos frutos de Tibouchina granulosa. Observado versus esperado pela distribuição de Poisson. O número de frutos observados com dez, nove, cinco, seis e sem os hemípteros foi maior que o esperado. Enquanto que o número de frutos observados com dois, três e quatro hemípteros foi menor que o observado (Figura 1). Esses dados indicam uma distribuição agregada desses indivíduos. Aguilar et al.

7 25 Germinação A Figura 2 mostra que as sementes retiradas dos frutos isolados apresentaram maior percentagem de germinação do que as sementes retiradas dos frutos com o hemíptero (teste t p < 0,001). As médias e desvios padrões obtidos para cada grupo podem ser visualizadas na Tabela 1. Na figura 3 vemos que a taxa de germinação também variou entre as sementes dos frutos com e sem hemípteros sendo que a diferença foi mais evidente nos primeiros dias de observação, tornando-se praticamente nula nos últimos dias. O valor do vigor calculado variou significativamente entre os grupos (teste t p > 0,001) (Tabela 1). Figura 2 Germinação de T. granulosa na presença e ausência do hemíptero ao longo dos dias de observação.

8 26 Figura 3 Taxa de germinação das sementes de T. granulosa na presença e ausência do Hemíptero. Conteúdo de água das sementes O conteúdo de água das sementes dos frutos com e sem hemíptero não diferiram significativamente (teste t, p > 0,1) (Tabela 1). Tabela 1: Médias e desvios-padrões da percentagem de germinação, percentagem de água, e índice de vigor das sementes retiradas dos frutos de Tibouchina granulosa com e sem hemípteros. Hemíptero Ausente Presente % Germinação 65,8 ± 11,9* 22,4 ± 10,9* % Água 9,2 ± 4,3 ns 4,8 ± 1,5 ns Vigor 0,6 ± 0,1* 0,4 ± 0,1* *p < 0,001 Aguilar et al.

9 27 DISCUSSÃO A provável distribuição agregada apresentada pelos hemipteros pode indicar preferência por frutos, uma vez que esses podem se deslocar livremente pela planta. Essa escolha pode ser devida a disponibilidade diferencial de recursos dentro de cada fruto, o que só pode ser evidenciado através da quantificação e qualificação desses recursos em relação ao número de indivíduos encontrados. A principal dificuldade nesse tipo de estudo para T. granulosa consiste no fato das sementes apresentarem dispersão anemocórica. A redução significativa na viabilidade e no vigor das sementes dos frutos onde os hemípteros estavam presentes indica que esses animais são predadores das sementes de T. granulosa. O padrão da alteração nas taxas de germinação encontrada pode ser devido a uma seleção de sementes por parte do predador. Desse modo, o hemiptero poderia estar escolhendo as sementes que germinam mais rápido, talvez por essas possuírem tegumentos menos espessos e/ou maior quantidade de nutrientes. Segundo Lemos-Filho et al (1997) a presença de tegumento duro ou impermeável, impede uma rápida hidratação das sementes e diminui a predação. As sementes também apresentam formas de proteção, que são quase que exclusivamente químicas, por meio de toxinas prejudiciais aos seus predadores e inócuas para seus dispersores (Jazen 1969). A quantidade de nutrientes e de toxinas das sementes dos frutos isolados e não isolados deveria ser então quantificada para se confirmar a hipótese da escolha de sementes. Outra estratégia de proteção para as sementes é o que se denomina saciar o predador: grande quantidade de sementes seriam produzidas e apesar de parte delas serem predadas, uma outra grande parte pode se dispersar e germinar. A predação pré-dispersão é freqüentemente baixa e resulta numa diminuição do tamanho da semente em um tempo evolucionário (Janzen 1971). O tamanho e a quantidade de sementes encontradas nos frutos de T. granulosa podem ser resultado de uma resposta a predação do hemíptero ao longo do tempo evolutivo. O fato do grau de umidade das sementes dos frutos isolados e não isolados não terem apresentado diferença significativa pode indicar que a predação das sementes é

10 28 independente do grau de umidade, talvez o hemiptero possa apresentar digestão externa por meio de enzimas. Essa variável deveria ser medida em conjunto com a quantidade de nutrientes e toxinas. Além disso, sementes da espécie Tibouchina mutabilis teve sua germinação aumentada, com a progressiva diminuição da umidade (Simão et al. 2007). Se este for um padrão comum para todas as espécies do gênero, podemos especular que a predação pelo hemíptero não prejudica a germinação das sementes não consumidas. Os resultados obtidos nesse trabalho permitem especular que o hemiptero da família Lygaeidae tem papel importante na seleção das sementes de T. granulosa. Uma vez que não se conhece nada sobre os fatores que influenciam a predação prédispersão (Janzen 1971) estudos desse tipo possuem grande relevância. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARRADAS M. M.; HANDRO W. Algumas observações sobre a germinação de sementes do barbatimão, Stryphnodendron barbadetiman (Vell.) Mat. (Leguminosae- Mimosoideae). Bol. Botânica, v.2, p , BARROSO G. M. Sistemática de angiospermas do Brasil volume 2. Minas Gerais: Universidade Federal de Viçosa, BORROR D. J.; TRIPLEHORN C. A.; JOHNSON N. F. An introduction to the study of insects. Florida: Saunders College Publishing, BRADBEER J. W. Seed dormancy and germination. New York: Blackie Academic & Professional, FELIPE G. M.; SILVA J. C. S. Estudo de germinação em espécies do cerrado. Revista Brasileira de Botânica, v.7, n.2, p , GENTRY A. H. A field guide to the families and genera of wood plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Peru) with supplementary notes on herbaceous taxa. Chicago: University of Chicago Press. Chicago, HOWE H. F. Ecological relationships of plants and animals. New York: Oxford University Press, Aguilar et al.

11 29 JANZEN D. H. Seed-eaters versus seed size, number, toxicity and dispersal. Evolution v.23, n.1, p.1-27, JANZEN D. H. Seed predation by animals. Annual Reviwel of Ecology Systematics and Systematics v.2, p , JOLIVET P. Insects and plants parallel evolution and adaptations. Florida: Sandhill Crane Press, LEMOS FILHO J. P.; GUERRA S. T. M.; LOVATO M. B.; SCOTTI M. R. M. M. L. Germinação de sementes de Senna macranthera, Senna multijuga e Stryphnodendron polyphyllum. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.32, n.4, p , MEYER S. E.; KITCHEN S. G.; CARLSON S. L. Seed germination timing patterns in Intermountain Pentestemon (Scrophulariaceae). American Journal of Botany, v.82, n.3, p , MURALI K. S. Patterns of seed size, germination and seed viability of tropical tree species in southern India. Biotropica, v.29, n.3, p , PRICE P. W.; LEWINSOHN T. M.; FERNANDES G. W.; BENSON W. Plant-animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. New York: John Wiley & Sons, SIMÃO E.; NAKAMURA A. T.; TAKAKI M. Época de colheita e capacidade germinativa de sementes de Tibouchina mutabilis (Vell.) Cogn. (Melastomataceae). Biota Neotropica, v.7, n.1, p.67-73, SIQUEIRA L. O. M.; VALIO, I. F. M. Germinação de sementes de Desmodium barbatum (L) Benth. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v.15, n.2, p , STATSOFT. STATISTICA for Windows [Computer program manual]. Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 2001.