PADRÕES DE DIVERSIDADE DE CUPINS (ISOPTERA) EM ÁREAS DE CERRADO NO MUNICÍPIO DE NIQUELÂNDIA, GOIÁS

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO PADRÕES DE DIVERSIDADE DE CUPINS (ISOPTERA) EM ÁREAS DE CERRADO NO MUNICÍPIO DE NIQUELÂNDIA, GOIÁS DELANO GUIMARÃES PINHEIRO GOIÂNIA MAIO DE 2007 i

2 DELANO GUIMARÃES PINHEIRO PADRÕES DE DIVERSIDADE DE CUPINS(ISOPTERA) EM ÁREAS DE CERRADO NO MUNICÍPIO DE NIQUELÂNDIA, GOIÁS Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução da Universidade Federal de Goiás, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia e Evolução. Orientador: Prof. Dr. Divino Brandão GOIÂNIA MAIO DE 2007 ii

3 DEDICO Aos meus pais José da Costa Pinheiro Neto e Estela Mares Guimarães Pinheiro pelo incentivo moral e financeiro. iii

4 Agradeço: AGRADECIMENTOS Ao Prof. Dr. Divino Brandão, orientador desta dissertação, pelo profissionalismo, competência, confiança, dedicação, incentivo, amizade e sugestões críticas que muito contribuíram para a minha capacitação profissional. Ao Programa de mestrado em Ecologia e Evolução, seus professores e funcionários. Em especial aos professores: Divino Brandão, Luis Maurício Bini, Fabrizio D Ayala Valva, José Alexandre F. Diniz Filho, Rogério P. Bastos e Adriano Melo, pela atenção e valiosas informações transmitidas e a funcionária Gleizilene pelo carinho e competência. Ao Prof. Dr. Rogério P. Bastos, por atuar nas diversas etapas do Projeto Biodiversidade de forma profissional e competente. À empresa Anglo American Brasil - CODEMIN e a Fundação de Apoio à Pesquisa - FUNAPE pela concessão de bolsa de estudos e financiamento do projeto no qual resultou esta dissertação. Aos estagiários Pollyane Barbosa Rezende e Jean Carlo Ferreira dos Santos, pelo auxílio em campo, convívio, descontração, amizade e o mais importante, a oportunidade que me ofereceram de aprender ensinando. A Thiago Santos, pelo auxílio nas análises estatísticas e Diogo Andrade Costa, pela colaboração na identificação das espécies. À equipe do laboratório Ecologia de Isoptera pela cordialidade, amizade e bom convívio durante esses dois anos. Aos professores de Ecologia da Universidade Estadual de Montes Claros- Unimontes: Frederico Siqueira, Marcílio Fagundes, Yule Roberta, Bruno iv

5 Madeira e muitos outros, que de alguma forma são responsáveis pela minha formação profissional e presença no mestrado em Ecologia e Evolução. Aos colaboradores da empresa Anglo American Brasil CODEMIN: José Borges, Silvio Mosca, Marcelo Galo, Josué, Patrícia, Bombinha, Cleiton, Curió, Chiquinho, Miltinho, Ronei, Madalena, Magda, Genivaldo, Kênia, Reginaldo e Jaílton pela cordial receptividade e convivência nos períodos de coleta de campo. Aqui também expresso meus agradecimentos ao Senhor Tiradentes Marco Antonio figura carismática, receptiva, honesta, e agradável companhia para divagações e novos aprendizados. Aos amigos, aos meus irmãos, sobrinhos, tios, tias, primos, pelo apoio e amizade. Enfim a todos aqueles que de alguma forma ou de outra contribuíram para a concretização deste trabalho. v

6 RESUMO Pinheiro, D. G Padrões de diversidade de cupins (Isoptera) em áreas de Cerrado no município de Niquelândia, Goiás. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal de Goiás, Goiânia - GO. 70 p. Neste estudo foi analisada a fauna de cupins em cinco diferentes fisionomias que variavam desde formações fechadas a campos abertos, em habitats naturais e impactados, incluídos no bioma Cerrado e localizados no município de Niquelândia, Goiás. Os objetivos foram a caracterização dos padrões de riqueza e abundância de colônias das comunidades de cupins, a descrição dos micro-hábitats, a descrição da composição funcional e do efeito da ação antrópica sobre a diversidade da comunidade de cupins. Para a amostragem sessenta parcelas de 10 m 2 foram examinadas em cada hábitat. Quarenta e três espécies/morfoespécies de cupins foram encontradas, sendo que o hábitat de mata estacional foi o que contribuiu com maior riqueza (25), seguido por cerrado sentido restrito e campo sujo (23), campo limpo (16) e campo limpo antropizado (10). Os gêneros mais diversificados foram Grigiotermes e Nasutitermes ambos com 10 espécies/morfoespécies. As curvas de distribuição da abundância relativa das espécies, em todos os hábitats, demonstrou que as comunidades são estruturadas de forma que poucas espécies apresentam alta freqüência de ocorrência e a maioria das espécies são pouco freqüentes. Em relação aos micro-hábitats de encontro, os cupins foram encontrados em 12 diferentes substratos, sendo que em todos os hábitats os mais ocupados foram: serapilheira, galerias no subsolo e troncos caídos. Apesar da maioria das espécies/morfoespécies de cupins encontradas serem humívoras, as xilófagas foram as mais freqüentes em todos os hábitats. Os ninhos epígeos foram os mais encontrados no levantamento e o hábitat com tipo fisionômico campo sujo foi o que teve a maior densidade absoluta de ninhos (23 ninhos por hectare). A riqueza de espécies do campo limpo antropizado é a menor entre os cinco habitats, indicando que a atividade de mineração afetou sua fauna, mas os dados indicam que sua recomposição está ocorrendo com as mesmas espécies que originalmente compunham sua fauna. Palavras-chave: Biodiversidade, cerrado, cupins, ecologia de comunidades, fragmentação de hábitats. vi

7 ABSTRACT Pinheiro, D. G Diversity patterns of térmites (Isoptera) in areas of Cerrado in the district of Niquelândia, Goiás. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal de Goiás, Goiânia - GO. 70 p. In this study the termite fauna of different physiognomies (which varies since closed vegetation to opened fields, in natural and impacted habitats), belonging to the bioma Cerrado and placed in the district of Niquelândia, Goiás was analyzed. The objectives was the characterization of the richness and abundance pattern of the termite communities, the description of microhabitats, the description of feeding habits and the detection of the anthropic effects on the termite community diversity. Sixty quadrats of 10 m 2 were sampled and examined in each habitat. Forty-three species/morphospecies of termite were found, being 25 in the Seasonal forest, 23 in cerrado sensu stricto and campo sujo, 16 in the campo limpo and 10 in the anthropized campo limpo. The most diversified genera were Grigiotermes and Nasutitermes both with 10 species/morphospecies. Graphics of species relative abundance distribution covering all habitats, indicated that the communities are structured in a way that few species present high occurrence frequency and most of the species had a little frequency. Concerning the microhabitat where they were discovered, the termites were found in 12 different substrates, being litter, subsoil galleries and fallen logs the most occupied. Despite of most of the species/morphospecies found are humivores, the xylophagous were more frequent in all habitats. The epigeal nests were the most found in the survey and the habitat with the physiognomies type campo sujo was the one whose was shown the greatest nest absolute density (23 nests per hectare). The species richness in the antropized campo limpo is lowest between the five habitats, which indicates that the mining activity affected its fauna, but the data indicates that its increase is occurring with the same species that originally composed its fauna. Key words: termites, biodiversity, community ecology, habitat fragmentation, cerrado. vii

8 SUMÁRIO RESUMO... ABSTRACT... LISTA DE FIGURAS... LISTA DE TABELAS... vi vii x xiii 1 INTRODUÇÃO OBJETIVOS REGIÃO DO ESTUDO Localização geográfica Importância ambiental da região Clima Geologia Solos Vegetação Descrição das áreas de coleta METODOLOGIA Levantamento da fauna de cupins Identificação das espécies Análises de diversidade Freqüência de encontro e distribuição da abundância relativa Composição Funcional e micro-hábitats de encontro Ninhos Similaridade entre as comunidades Programas estatísticos RESULTADOS Riqueza viii

9 5.2 Análises da riqueza Freqüência de encontro Distribuição da abundância relativa Micro-hábitats Composição funcional Ninhos (Tipos, Densidade, Inquilinismo) Similaridade entre as comunidades DISCUSSÃO CONCLUSÕES CONSIDERAÇÕES FINAIS REFERÊNCIAS ix

10 LISTA DE FIGURAS Figura 01 Figura 02 Figura 03 Figura 04 Figura 05 Figura 06 Figura 07 Figura 08 Localização geográfica do município de Niquelândia no estado de Goiás, Brasil...21 Localização geográfica da região de estudo em propriedade sob domínio da empresa Anglo American Brasil CODEMIN. Niquelândia, Goiás Brasil...21 Complexo de formações fisionômicas características de solos ultramáficos serpentiníticos. Presença de campo limpo (enclave de morro a esquerda), formações florestais (à direita) e formas savânicas (campo sujo, campo cerrado e cerrado sensu stricto) ao fundo. Propriedade pertencente à Anglo American Brasil, Niquelândia - Goiás...25 Perfil demonstrando a espessura do solo sob seqüência de rochas gabróicas e o substrato ultramáfico. Em evidencia também a vegetação característica, predominantemente herbácea, presente no Morro do Níquel, Niquelândia, Goiás...25 Mata da barragem. Área de mata estacional semidecídual (mata seca) localizada nas proximidades do reservatório da UHE da Serra da Mesa. Niquelândia, Goiás...28 Cerrado da cancela. Área de formação savânica com tipo fisionômico cerrado sentido restrito, Niquelândia Goiás...29 Morro seco. Área de formação campestre com tipo fisionômico campo sujo, Niquelândia - Goiás...29 Morro do níquel. Área de formação campestre com tipo fisionômico campo limpo, Niquelândia Goiás...30 x

11 Figura 09 Figura 10 Figura 11 Figura 12 Figura 13 Morro antropizado. Área impactada pela extração mineral onde anteriormente havia formação campestre com tipo fisionômico campo limpo, Niquelândia Goiás...30 Esquematização representativa da metodologia utilizada na coleta de cupins. Em todos os hábitats foram construídas seis linhas paralelas com 290 m de comprimento cada. Em cada linha foram demarcadas 10 parcelas retangulares. A distância mínima entre linhas foi de 35 m, a distância entre parcelas dentro da mesma linha 30 m e a distância de cada linha da borda dos hábitats 50 m...32 Alguns micro-hábitats de encontro de cupins. (a)galerias em árvores, (b) ninhos arborícolas, (c) ninhos epígeos, (d) tronco caído, (e) ninhos epígeos envoltos em pedras e (f) galerias no subsolo. Niquelândia - Goiás...32 Curvas de acumulação de espécies de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado, Niquelândia, Goiás...39 Curvas de rarefação de espécies de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás...40 Figura 14 Figura 15 Figura 16 Figura 17 Número de parcelas com presença de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás...41 Número de colônias cupins em cinco diferentes hábitats em região de cerrado. Niquelândia, Goiás...42 Curvas de distribuição das abundâncias de espécies de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás...43 Distribuição dos grupos funcionais de cupins pelos cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás...46 xi

12 Figura 18 Freqüência de encontro dos quatro principais tipos de ninhos de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás...47 Figura 19 Densidade de ninhos de cupins por hectare em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás...48 Figura 20 Dendograma mostrando padrão de agrupamento dos cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás...49 xii

13 LISTA DE TABELAS Tabela I Tabela II Tabela III Tabela IV Tabela V Lista dos quatro principais grupos funcionais de cupins e os autores nos quais foi baseada a classificação dos grupos funcionais...35 Lista das subfamílias, espécies/morfoespécies, freqüência de encontro e porcentagem das espécies/morfoespécies em relação ao número total de encontro de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás...38 Índices de diversidade de espécies de cupins, em região de cerrado. Niquelândia, Goiás...40 Lista das freqüências de encontro dos micro-hábitats de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás...44 Lista dos tipos de ninhos e das espécies/morfoespécies de cupins encontrados em ninhos em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás...46 xiii

14 01. INTRODUÇÃO Os térmitas ou cupins são insetos sociais reunidos na ordem Isoptera, cuja distribuição é principalmente tropical e subtropical, com algumas espécies habitando regiões desérticas e localidades de clima temperado (Grassé, 1986). Diferentemente dos outros insetos sociais, os cupins compreendem a única ordem completamente eussocial, apresentam castas de ambos os sexos, possuem ambos os sexos diplóides, têm desenvolvimento hemimetábolo e os ínstares jovens participam do trabalho colonial (Krishna e Weesner, 1969). De acordo com Wilson (1971), insetos eussociais são definidos por apresentarem sobreposição de gerações dentro da mesma colônia, cuidado cooperativo com a prole e divisão da tarefa reprodutiva. Conforme classificação de Grassé (1986) a ordem Isoptera, considerada monofilética, está subdividida em sete famílias: Kalotermitidae, Termopsidae, Mastotermitidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae e Termitidae. No Brasil encontram-se representantes de quatro destas famílias (Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Termitidae e Serritermitidae), sendo que esta última é encontrada exclusivamente no Brasil (Cancello et al., 1998). No mundo existem aproximadamente 2750 espécies de cupins descritas (Cancello, 1996), número que, segundo alguns autores se encontra subestimado. Nas Américas tem-se conhecimento de 553 espécies descritas, destas, cerca de 290 encontram-se no Brasil (Constantino, 1998). Segundo Grassé (1982), devido ao fato de os cupins serem fototrópicos negativos, eles vivem confinados no interior dos ninhos. Geralmente os indivíduos não possuem olhos, sendo os quimiorreceptores, localizados nas extremidades das antenas, em conjunto com pêlos sensoriais distribuídos pelo seu corpo, os responsáveis pela percepção dos estímulos olfativos e de 14

15 contato. Além de outras estruturas como as sensilas presentes nos palpos maxilares e labiais, que possibilitam a detecção de alimento ou de outras substâncias através da olfação. De maneira geral, os ninhos dos cupins, também denominados de termiteiros ou cupinzeiros apresentam grande diversidade de formas, tanto pela variedade de substratos ao qual estão aderidos quanto pela complexidade de suas construções. Esta diversidade de ninhos está relacionada com as respostas adaptativas e evolução da vida social dos cupins (tamanho da colônia, estratégias de alimentação e diversificação das fontes alimentares) (Costa-Leonardo, 2002). Os ninhos podem ser classificados de acordo com a sua posição em relação ao solo: hipógeos (ninhos subterrâneos), epígeos (com parte do ninho acima do nível do solo e parte abaixo), arborícolas (fixados em troncos de árvores ou cipós) e ninhos dentro de madeira (Fontes, 1979). Em todas as espécies de cupins, de acordo com Noirot (1970), os ninhos são estruturas isoladas do meio externo e a comunicação deste com o meio interno nunca é direta, a não ser em momentos especiais como ocorre em épocas de revoada, para a saída dos alados. O autor salienta que este comportamento de se fechar dentro do ninho deve-se à necessidade de proteção contra a dessecação e da manutenção de condições de umidade, temperatura e atmosfera interna relativamente estável, necessárias para o desenvolvimento normal da colônia. Algumas espécies de cupins não constrõem ninhos e coabitam com outras espécies de cupins construtoras. Esta associação usualmente é chamada de inquilinismo (Noirot, 1970) e pode ser considerada bastante comum em termiteiros (Domingos e Gontijo, 1996; Costa, 2005). Outras 15

16 espécies de cupins podem construir ninhos, mas preferem ser inquilinas. Trabalhos têm demonstrado a presença de inquilinos em boa parte dos ninhos estudados, e com relatos de termiteiros abrigando seis ou mais espécies inquilinas (Araújo, 1970; Coles, 1980; Constantino, 1999; Costa, 2005). Muitas outras espécies animais podem se aproveitar tanto da colônia quanto da arquitetura dos ninhos dos cupins, devido principalmente à estabilidade, proteção e fonte alimentar proporcionada por estes hábitats e organismos (Kistner, 1969). Estas espécies podem ser definidas como: Termitariófilas (espécies que não estão associadas diretamente com os cupins e sim com os cupinzeiros), termitófilas (artrópodes que tem relação obrigatória com a colônia, pelo menos, em um estágio completo da vida) e os predadores que são animais que se alimentam de cupins regularmente ou não. Os cupins também estão relacionados a importantes processos ecológicos nos ecossistemas naturais. Esses insetos ocupam a posição de consumidores primários (herbívoros e dentritívoros), pois atuam na trituração, decomposição, humificação e mineralização de uma grande variedade de materiais celulósicos como: madeira viva, seca e em avançado estado de decomposição, gramíneas, fungos, liquens, folhas secas e húmus (Bignell e Eggleton, 2000; Costa-Leonardo, 2002). Devido à grande abundância de indivíduos, são fonte alimentar de muitos grupos animais, tais como formigas, pássaros, lagartos, anfíbios, pequenos e grandes mamíferos e até peixes (Cancello et al, 1998). Através das atividades de construção de ninho e/ou de galerias são responsáveis por provocar importantes mudanças no solo. Suas construções alteram o grau de condutividade hidráulica do solo, textura, porosidade, taxa de infiltração e a distribuição de vários nutrientes entre os diferentes perfis do solo. Isso contribui para um melhoramento na aeração do 16

17 solo acarretando uma maior infiltração e penetração de água nos aqüíferos, além da proliferação de raízes vegetais (Bignell e Eggleton, 2000; Brauman et al, 2000). Nos processos atmosféricos, os cupins estão relacionados à liberação de metano e dióxido de carbono devido ao processo de digestão da celulose. Estudos mostraram que estes insetos podem interferir em padrões climáticos locais uma vez que podem ser responsáveis por até 2% da produção do dióxido de carbono local e 15% do metano (Black e Okwakol, 1997). No ciclo biogeoquímico do nitrogênio estão relacionados à transformação do nitrogênio em formas absorvíveis pelas plantas, uma vez que bactérias que se localizam associadas ao intestino posterior dos cupins realizam a conversão do nitrogênio em nitrito e nitrato (Breznak et al., 1973; Pandey et al., 1992; Slaytor, 2000). Devido a esse poder de modificar a estrutura do hábitat, os cupins estão classificados entre os engenheiros do ecossistema (Lawton, 1997). Esta caracterização é sugerida quando certos organismos afetam a disponibilidade de recursos para outras espécies através de mudanças físicas em materiais bióticos e abióticos. Outra característica que tem sido atribuída aos cupins é a de serem indicadores biológicos (indicadores de qualidade dos hábitats). Segundo Brown Jr. (1991), entre os insetos os cupins se destacam pelo fato de estarem entre os mais importantes indicadores ecológicos, biogeográficos e de monitoramento. No Brasil, conforme levantamento bibliográfico de Constantino e Cancello (1992), o número de estudos da termitofauna ainda é incipiente, havendo muitas áreas nas quais esse grupo taxonômico nunca foi coletado. Esta constatação pode ser admitida em parte no bioma Cerrado que, embora já 17

18 tenha sido coberto por um grande número de coletas, ainda apresenta certas localidades onde o conhecimento da termitofauna é considerado insuficiente (Brandão e Cancello, 1999). Em formações de Cerrado, os levantamentos mais sistematizados da termitofauna e os trabalhos relacionados à ecologia de cupins tiveram início em meados da década de 1970 e foram realizados principalmente na região Centro-Oeste do país, com destaque para o trabalho desenvolvido por Mathews (1977), trabalho de campo de longa duração que resultou na descrição de 4 novos gêneros e 28 novas espécies. Posteriormente autores como Coles (1980); Domingos (1983,1985), Redford e Dorea (1984), Domingos et al (1986, 1996), Brandão e Souza (1999) e Oliveira et al. (2003) publicaram estudos referentes à diversidade de hábitats, estrutura de comunidades, efeitos de fragmentação, distribuição geográfica, composição de espécies e aspectos da biologia de cupins no bioma Cerrado. 18

19 02. OBJETIVOS Geral: Fazer o levantamento e caracterização da comunidade de cupins em diferentes hábitats naturais e impactados pela extração mineral, em áreas de Cerrado no município de Niquelândia, Goiás. Específicos: Caracterizar os padrões de riqueza e freqüência de encontro de colônias das comunidades de cupins em diferentes fisionomias do Cerrado, desde formações fechadas a campos abertos, em habitats naturais e impactados; Descrever os micro-hábitats de encontro dos cupins nos cinco hábitats pesquisados; Caracterizar a composição funcional das comunidades dos cupins; Avaliar o efeito da ação antrópica (decapeamento das áreas para a extração de níquel) sobre a diversidade da comunidade de cupins. 19

20 03. REGIÃO DO ESTUDO 3.1 Localização geográfica O trabalho foi realizado no município de Niquelândia, norte do estado de Goiás (Figura 01), em propriedade da empresa de mineração Anglo American Brasil CODEMIN, entre as coordenadas geográficas 14º 08 e 14º 12 S e 48º 20 e 48º 23 W (Figura 02). O município faz parte do Complexo de Niquelândia e é banhado na porção extremo norte pelo lago formado pelo reservatório da Hidrelétrica de Serra da Mesa, pertencente à Furnas Centrais Elétricas, na bacia do alto Rio Tocantins. O reservatório cobre uma área de hectares (ha), inundando o delta formado pelos rios Maranhão, Bagagem e Tocantinzinho; abrangendo os municípios de Niquelândia, Campinaçu, Uruaçu, Minaçu, e Colinas do Sul. (Souza, 2003). 3.2 Importância ambiental da região Segundo publicação do Ministério do Meio Ambiente (MMA) sobre a avaliação e identificação de áreas e ações prioritárias para a conservação, utilização sustentável e repartição dos benefícios da biodiversidade nos biomas brasileiros, a região de Niquelândia, é considerada de importância extremamente alta para a conservação da biodiversidade do Cerrado (MMA, 2002). A região apresenta ligações com outras importantes áreas como o Vale do Paranã e o Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros. Este conjunto de áreas prioritárias guarda a maior parte dos remanescentes de cerrado do estado de Goiás, sendo sua conservação necessária para a continuidade dos processos ecológicos e manutenção da biodiversidade (MMA, 2002). 20

21 Figura 01. Localização geográfica do município de Niquelândia no estado de Goiás, Brasil. Área industrial 1 km Figura 02. Localização geográfica da região de estudo, em propriedade da empresa Anglo American Brasil CODEMIN. Niquelândia, Goiás - Brasil. (Fonte: Google Earth, 2007) 21

22 3.3 Clima O clima da região é do tipo tropical semi-úmido (tipo Aw). Segundo a classificação de Köppen é caracterizado por apresentar um máximo pluviométrico no verão e um mínimo no inverno, separados por períodos (primavera-outono) que traduzem uma situação de transição entre as estações úmida e seca. A temperatura média anual no período de chuvas (outubro a abril) é de 27ºC e no período de seca (maio a setembro) é de 25ºC, a média anual da umidade relativa do ar fica entre 51% e 77%, com mínimas de 15% entre os meses de julho e agosto (IBGE, 1989). De acordo com publicações do Departamento de Hidrometeorologia de Furnas, o clima da região caracteriza-se por apresentar uma homogeneidade climato-meteorológica em conseqüência das condições latitudinais e continentais, coadjuvadas pela orografia e pela ação de uma só massa de ar de natureza equatorial continental quente e úmida, associada à ITCZ (zona intertropical de convergência). Esta homogeneidade é comprovada pela pequena variação espacial e temporal de parâmetros meteorológicos tais como temperatura, pressão, umidade e vento, que acarretam uma regularidade apreciável nas distribuições de nebulosidade, precipitação e evaporação da região. 3.4 Geologia O Complexo geológico de Niquelândia, juntamente com os complexos de Barro Alto e Cana Brava, compõem o maior conjunto de intrusões máficoultramáficas acamadadas da região central do Brasil (White et al., 1971; Sighinolfi et al.,1983 e Ferreira Filho et al., 1992). Compreendem uma área em torno de Km 2 apresentando localidades com intrusões máfico- 22

23 ultramáficas de aproximadamente 10 Km de espessura (Girardi et. al.,1986 e Ferreira Filho et al.1992) e uma importante estrutura linear de direção norte nordeste (NNE) com cerca de 350 km de extensão (Medeiros e Ferreira Filho, 2001). Rochas máficas segundo Strieder (1992) é a designação dada em geologia a qualquer mineral, magma ou rocha ígnea (vulcânica ou intrusiva) que seja comparativamente rica em elementos químicos pesados, nomeadamente em compostos ferromagnesianos, e relativamente pobre em sílica. Quando a riqueza em compostos ferromagnesianos é muito grande, os materiais são referidos como ultramáficos. A maior parte dos afloramentos de rochas do tipo ultramáficas se dá geralmente na forma de elevações e morros de tamanhos variados, podendo ser encontrados desde afloramentos pequenos (com dezenas de metros de extensão), a grandes afloramentos com vários quilômetros de extensão (Berbert, 1970). 3.5 Solos Os principais tipos de solos encontrados na região de estudo são os litossolos, cambissolos e latossolos. Segundo classificação realizada pela EMBRAPA (1997) os litossolos são solos rasos com elevados teores de minerais primários intemperizáveis e blocos de rochas semi-intemperizados, são geralmente associados com afloramentos rochosos e comumente ocorrem em associação com os cambissolos. Os latossolos são solos muitos profundos, com fraca distinção entre os horizontes, pouco férteis, em avançado estágio de intemperização e praticamente destituído de minerais primários facilmente intemperizáveis. Os cambissolos compreendem um tipo intermediário de formação caracterizados por possuírem horizontes B incipientes, no qual 23

24 alguns minerais primários e fragmentos líticos facilmente intemperizáveis estão presentes. Uma das variações na composição do solo encontrado regionalmente é o chamado solo serpentinítico, derivado de rochas ultramáficas caracterizado por possuir elevadas concentrações de níquel, cromo, magnésio e cobalto (em adição aos minérios de magnésio e de ferro) e baixas concentrações de elementos como cálcio, fósforo e potássio (Brooks et al., 1990). 3.6 Vegetação As áreas de estudo estão inseridas no bioma Cerrado. Ainda apresentam fragmentos preservados, onde se encontram algumas fitofisionomias típicas. Entretanto observam-se extensos trechos onde as formações vegetais naturais foram suprimidas pelas paisagens antropizadas, entre elas áreas decapeadas para a extração de níquel. A diversidade de fitofisionomias, que é uma característica da região do Cerrado, foi atribuída por Adámoli et. al. (1986) à associação das condições de solo (nutrientes, topografia e drenagem), clima e fatores abióticos como o histórico de fogo e, na área deste estudo, é possível que essas causas ou algumas delas também estejam atuando. A cobertura vegetal da localidade é constituída por um complexo de formações fisionômicas que vão desde o campo limpo até formações florestais, sendo as formas savânicas (campo sujo, campo cerrado e cerrado sensu stricto) as mais comuns (Brooks et al., 1990) (Figura 03). As formações campestres da região são caracterizadas por extensas áreas com vegetação herbácea recobrindo longas camadas de rochas gabróicas ultramáficas serpentiníticas (Carvalho et al., 2001) (Figura 04). Característica marcante de terrenos serpentiníticos é a baixa densidade da 24

25 Figura 03. Complexo de formações fisionômicas características de solos ultramáficos serpentiníticos. Presença de campo limpo (enclave de morro a esquerda), formações florestais (à direita) e formas savânicas (campo sujo, campo cerrado e cerrado sensu stricto) ao fundo. Propriedade pertencente à Anglo American Brasil, Niquelândia - Goiás. 20 cm Figura 04. Perfil demonstrando a espessura do solo sob seqüência de rochas gabróicas e o substrato ultramáfico. Em evidencia também a vegetação característica, predominantemente herbácea, presente no Morro do Níquel, Niquelândia, Goiás. 25

26 vegetação que contrasta fortemente e, em geral de modo abrupto, com a vegetação que recobre os solos de rochas adjacentes (Lima e Cunha, 1985). Nem todos os solos sobre seqüências ultramáficas serpentiníticas em diferentes regiões do mundo são caracterizados por formações savânicas ou campestres, em algumas localidades, por exemplo, na região de Niquelândia se observa a presença de formações florestais ao longo dos cursos de água e vales. A existência dessas áreas demonstra a habilidade de muitas espécies tolerarem os solos provenientes de rochas ultramáficas, desde que se tenha profundidade e umidade adequadas nos solos, além da proteção contra o fogo (Carvalho et al., 2001). 3.7 Descrição das áreas de coleta O levantamento foi realizado em cinco áreas: uma floresta estacional semidecídual, um cerrado sentido restrito, um campo sujo e duas áreas de campo limpo, sendo uma natural e uma impactada. As formas fisionômicas pesquisadas se diferenciam principalmente devido à concentração no solo de determinados elementos químicos como: níquel, cobalto, cromo e magnésio, característicos de solos do tipo serpentiníticos. À medida que a concentração destes elementos no solo aumenta vai ocorrendo substituição das formações florestais pelas savânicas e destas pelas formações campestres (Brooks et al., 1987). A caracterização dos hábitats foi baseada na classificação proposta por Ribeiro e Walter (1998). O hábitat florestal, denominado Mata da barragem é um fragmento de mata estacional semidecídual caracterizado por possuir árvores com altura aproximada de 12 a 18m, com cobertura de copa em torno de 50 a 90 % na época das chuvas, presença de grande quantidade de serapilheira, troncos deitados e em pé em estado avançado de decomposição, alguns ninhos de 26

27 cupins arborícolas e presença de muitas galerias em cipós e troncos de árvores (Figura 05). A formação savânica de cerrado sentido restrito, denominada Cerrado da cancela, é composta exclusivamente por espécies vegetais características do cerrado e está localizada em terreno com inclinação moderada. Verifica-se a presença de vegetação xeromórfica, árvores baixas, tortuosas, retorcidas, com cortiça grossa, cobertura de copa de 20 a 50%, quantidade razoável de palmeiras anãs, gramíneas presentes em touceiras, herbáceas esparsas, poucos troncos em estado de decomposição, média quantidade de serrapilheira se comparado à área florestal e afloramentos rochosos constantes que geram certos mosaicos na vegetação (Figura 06). A formação de campo sujo, denominada Morro seco, está localizada em relevo acidentado, possui vegetação herbáceo-arbustiva e solos rasos de baixa fertilidade. As árvores são esparsas, pouco desenvolvidas, retorcidas e xeromórficas, com predomínio da espécie vegetal Curatella americana (Lixeira). Os afloramentos rochosos são constantes, com presença de grandes fragmentos de rochas, solos com cascalho, muitos ninhos epígeos, e em contraste poucos arborícolas. Sinais de fogo recente, média quantidade de serrapilheira e presença de galerias sobre fragmentos de rocha (Figura 07). Os dois últimos hábitats, com fisionomia de campo limpo, denominados Morro do níquel e Morro antropizado, dentre os hábitats pesquisados, são os que possuem solos do tipo serpentinítico com maior concentração de níquel e onde a extração do mesmo é economicamente viável. A cobertura vegetal do Morro do níquel é composta predominantemente por espécies herbáceo-arbustivas, presença de pouquíssimas árvores e dominância de certas espécies vegetais endêmicas deste tipo de solo. 27

28 Encontram-se poucos ninhos de cupins epígeos na área, pouca quantidade de serapilheira no solo e muitos afloramentos rochosos. Verifica-se também marcas de fogo recente (Figura 08). No Morro antropizado, a cobertura vegetal encontra-se em fase de revegetação/regeneração de forma não homogênea, com presença em sua maior parte de localidades com o solo exposto e grande quantidade de fragmentos de rocha (Figura 09). Este cenário é devido ao fato de aproximadamente 30 anos atrás, a área ter sido decapeada para a extração de níquel e, posteriormente, recoberta com solos de outras localidades, seguida por uma tentativa de revegetação com gramíneas exóticas. Há poucos ninhos epígeos, geralmente pequenos e em sua maior parte abandonados. A serapilheira é quase inexistente devido aos constantes incêndios na área. Figura 05. Mata da barragem. Área de mata estacional semidecídual (mata seca) localizada nas proximidades do reservatório da Usina Hidrelétrica (UHE) da Serra da Mesa. Niquelândia, Goiás. 28

29 Figura 06. Cerrado da cancela. Área de formação savânica com tipo fisionômico cerrado sentido restrito, Niquelândia - Goiás. Figura 07. Morro seco. Área de formação campestre com tipo fisionômico campo sujo, Niquelândia - Goiás. 29

30 Figura 08. Morro do níquel. Área de formação campestre com tipo fisionômico campo limpo, Niquelândia - Goiás. Figura 09. Morro antropizado. Área impactada pela extração mineral onde anteriormente havia formação campestre com tipo fisionômico campo limpo, Niquelândia Goiás. 30

31 04. METODOLOGIA 4.1 Levantamento da fauna Foram realizadas seis campanhas aproximadamente bimestrais de coleta entre os meses de outubro de 2005 a outubro de 2006 (os intervalos entre campanhas variaram um pouco em função de questões logísticas, como existência de vagas no alojamento da empresa, dificuldades de acesso ao município devido a chuvas, entre outras). Em cada campanha foram realizadas coletas nos cinco hábitats, com duração média de 10 dias/campanha. Em cada hábitat, seis linhas paralelas foram demarcadas com estacas de madeira e barbante. Cada uma media 290 m de comprimento, a distância entre duas linhas era de 35 m e era de 50 m a distância mínima da borda do hábitat. Ao longo de cada linha foram demarcadas 10 parcelas com 10 m 2 (5mx2m), distantes entre si 30 m. Os lados de maior comprimento das parcelas cruzavam perpendicularmente a linha, sendo que esse cruzamento se dava na metade do comprimento do lado da parcela (Figura 10). Em toda região de estudo foi demarcado um total de 300 parcelas. Dentro de cada parcela foi efetuada a procura de cupins nos seguintes micro-hábitats: cupinzeiros epígeos e arborícolas, madeira de grandes troncos caídos, madeira de troncos mortos e ainda eretos, com ou sem sinais de ataque, galerias externas construídas sobre os troncos e galhos das árvores, galerias no subsolo e sob pedras, fragmentos menores de madeira (pedaços de troncos, galhos e cascas de árvores) caídos ou semi-enterrados no solo, serapilheira, camadas de terreno logo abaixo da serrapilheira, raízes de plantas, fezes de animais, frutos em decomposição (Figura 11). Após este exame foram escavadas duas pequenas trincheiras no subsolo possuindo 31

32 290 m 30m 5m 2m Figura 10. Esquematização representativa da metodologia utilizada na coleta de cupins. Em todos os hábitats foram construídas seis linhas paralelas com 290 m de comprimento cada. Em cada linha foram demarcadas 10 parcelas retangulares. A distância mínima entre linhas foi de 35m, a distância entre parcelas dentro da mesma linha 30 m e a distância de cada linha da borda dos hábitats 50 m. (a) (b) (c) (d) (e) (f) Figura 11. Alguns micro-hábitats de encontro de cupins. (a)galerias em árvores, (b) ninhos arborícolas, (c) Ninhos epígeos, (d) tronco caído, (e) ninhos epígeos envoltos em pedras e (f) galerias no subsolo. Niquelândia - Goiás. 32

33 30 cm de profundidade, 60 cm de comprimento e 20 cm de largura, buscando detectar a presença de cupins em galerias e ninhos subterrâneos. O trabalho em cada parcela foi efetuado por dois coletores durante 30 minutos. Este método utilizado foi uma adaptação baseada nos estudos de De Souza e Brown (1994), no protocolo proposto por Jones e Eggleton (2000), e nos trabalhos realizados no Laboratório de Ecologia de Isoptera da Universidade Federal de Goiás - UFG. Amostras de todas as colônias encontradas foram coletadas manualmente com auxílio de picareta e pinça entomológica, acondicionadas em frascos plásticos contendo álcool 70%, e identificados quanto à data de coleta, hábitat, transecto, parcela, além de detalhes do local onde foram encontradas. O material coletado e as anotações de campo estão depositados na coleção termitológica da UFG. 4.2 Identificação das espécies As amostras foram primariamente identificadas até a categoria de gênero e posteriormente até espécie, quando possível. Nos casos em que não se conseguia essa identificação, as amostras eram separadas e categorizadas em morfoespécies. No trabalho de identificação foram utilizadas notas técnicas, revisões taxonômicas e chaves de identificação dos seguintes autores: Araújo (1977), Emerson e Banks (1965), Krishna e Araújo (1968), Mathews (1977), Fontes (1985), Cancello (1989), Constantino (1990), Constantino (1995), Constantino e DeSouza (1997), Constantino (1999), Constantino e Cancelo (1999), Cancello e Myles (2000), Cancello e Noirot. (2003), Cancello e Noirot (2003). Além disso, foram feitas comparações de exemplares coletados com as espécies da coleção de Isoptera da UFG. 33

34 4.3 Análises de diversidade Neste estudo foram utilizados como ferramentas para se comparar a riqueza de espécies entre os hábitats os índices de diversidade Shanonn- Wiener e Simpson. Estes índices são baseados na freqüência relativa de encontro de espécies, e são caracterizados por medir tanto a eqüitabilidade quanto a riqueza de espécies. A transformação e H (onde e é a base do logaritmo natural) foi necessária para se possibilitar analisar a diversidade de Shannon em unidade de riqueza de espécies. A curva do coletor ou curva de acumulação das espécies foi empregada para representar o número total de espécies encontrada em relação ao esforço amostral. Já a curva de rarefação foi utilizada pelo fato de permitir fazer comparações do número de espécies entre comunidades quando o tamanho das amostras não é igual, esta curva calcula o número esperado de espécies de cada amostra se todas as amostras forem reduzidas a um tamanho comum. 4.4 Freqüência de encontro e distribuição da abundância relativa A abundância de espécies dentro da comunidade no caso de insetos sociais é obtida através da freqüência de encontro (Jones e Eggleton, 2000). Indivíduos da mesma espécie encontrados dentro da mesma parcela são considerados como pertencente à mesma colônia e registrados apenas como uma ocorrência ou presença. Esta medida é adotada a fim de se atenuar os problemas de super-amostragem a que os insetos sociais estão submetidos. A análise da distribuição das abundâncias relativas das espécies de cupins foi realizada pela ordenação de forma decrescente dos dados de freqüência relativa de encontro, de forma a se obter uma avaliação da medida da estrutura das comunidades através da distribuição das abundâncias 34

35 relativas das espécies em cada hábitat. Este método foi baseado nos trabalhos publicados por Whittaker (1972) e recomendado por Magurran (1988). 4.5 Composição funcional e micro-hábitats de encontro As diversas espécies de cupins encontradas foram classificadas em quatro guildas funcionais mediante informações da literatura disponível (Araújo, 1970; Cancello, 1989; Constantino, 1990; Constantino, 1992; Bandeira (1993), Constantino, 1995; Constantino e Desouza, 1997; Constantino, 1999; Davies, 2002; Bandeira et al. 2003) (Tabela I), já a definição dos micro-hábitats de encontro dos cupins foram obtidos a partir dos dados da coleta. Tabela I - Lista dos quatro principais grupos funcionais de cupins e os autores nos quais foi baseada a classificação dos grupos funcionais. Grupos funcionais Substratos Autores Xilófagas Madeira Desouza 1995; Bandeira et al Humívoras Humos e solo Mathews 1977; Bandeira 1988 Comedores de serrapilheira Serrapilheira Desouza 1994; Constantino 1992 Intermediárias Indefinidos Desouza et al Ninhos Os ninhos dos cupins também conhecidos como cupinzeiros foram categorizados neste estudo em quatro tipos principais, epígeos, hipógeos, arborícolas e em interior de madeira, tomando-se por base o local onde ele foi construído. As espécies encontradas nos ninhos foram definidas como construtoras ou inquilinas a partir da análise da estrutura dos ninhos nas quais foram encontradas, da composição das paredes das galerias e do conhecimento prévio da biologia da espécie. 35

36 4.7 Similaridade entre as comunidades Os cinco hábitats foram agrupados segundo os dados de freqüência de encontro de espécies através de uma análise de agrupamento e usando a técnica de associação média (UPGMA), onde os dados são agrupados de acordo com a proximidade com a média aritmética das dissimilaridades (Manly, 1986). O índice escolhido foi o de distância Bray-Curtis, um dos mais utilizados em estudos ecológicos. Este índice varia de 1 (completamente dissimilar) a 0 (completamente similar), e dá maior peso às espécies dominantes e baixo peso as duplas ausências (Krebs, 1989). Realizou-se também a correlação da matriz de dados originais (matriz de similaridade original) com a matriz cofenética (matriz de similaridade obtida após a análise de agrupamento). Foi realizado também o teste de correlação de Pearson entre os resultados dos índices, a fim de avaliar se o método de ligação não distorceu os dados. Todos os dados foram estandardizados para evitar o efeito escalar dos valores, e para isso utilizou-se o logaritmo natural como fator de multiplicação. 4.8 Programas estatísticos Os programas utilizados para o processamento das matrizes de dados de freqüência de encontro, para estimar os índices de diversidade e a curva de acumulação de espécies foi o EstimateS Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species From Samples, elaborado por Colwell, (2005). A curva de rarefação foi produzida através do programa de diversidade BioDiversity Professional 1997 NHM & SAMS Natural History Museum / Scottish Association for Marine Science. O programa NTSYSpc: 2000 by Applied Biostatistics, Inc. foi utilizado para calcular os índices de similaridade. 36

37 05. RESULTADOS 5.1 Riqueza Foram encontradas 43 espécies/morfoespécies de cupins, pertencentes a 19 gêneros das duas famílias mais comuns no Brasil: Termitidae (subfamílias: Nasutitermitinae (44%), Apicotermitinae (35%) e Termitinae (12%)) e Rhinotermitidae (subfamílias: Heterotermitinae (7%) e Coptotermitinae (2%)) (Tabela II). Dos 19 gêneros registrados, os mais diversificados foram: Grigiotermes e Nasutitermes ambos com 10 espécies/morfoespécies, seguidos por mais dois pares de gêneros: Anoplotermes e Heterotermes, Ruptitermes e Parvitermes, respectivamente, com três e duas espécies/morfoespécies. De todas as espécies/morfoespécies amostradas, apenas quatro (9%) foram encontradas em todos os hábitats (Nasutitermes sp.1, Velocitermes heteropterus, Grigiotermes sp.1 e Heterotermes tenuis); 15 (35%) foram exclusivas de apenas um hábitat e a maioria (56%) ocorreu em 2, 3 ou 4 hábitats. Das 15 espécies/morfoespécies encontradas somente em um hábitat, Nasutitermes sp.2, Nasutitermes sp.3, Nasutitermes sp.5, Nasutitermes sp.7 e Nasutitermes sp.8, Ruptitermes sp.1 foram registradas na Mata da barragem, Subulitermes microsoma, Grigiotermes sp.8 e Coptotermes testaceus no Cerrado da cancela, Armitermes sp.1, Curvitermes odontognathus, Grigiotermes sp.9 e Amitermes amifer no Morro seco, Nasutitermes sp.9 no Morro do níquel e Nasutitermes sp.10 no Morro antropizado. 37

38 Tabela II Lista das subfamílias, espécies/morfoespécies, freqüência de encontro e porcentagem das espécies/morfoespécies em relação ao número total de encontro de cupins em cinco diferentes hábitats em região de cerrado. Niquelândia, Goiás. MORFOESPÉCIES NASUTITERMITINAE Mata da barragem HÁBITATS Cerrado da Morro cancela Seco Morro do níquel Morro antropizado % Armitermes sp Cornitermes snyderi Curvitermes odontognathus Diversitermes diversimiles Nasutitermes sp Nasutitermes sp Nasutitermes sp Nasutitermes sp Nasutitermes sp Nasutitermes sp Nasutitermes sp Nasutitermes sp Nasutitermes sp Nasutitermes sp Parvitermes bacchanalis Parvitermes sp Rynchotermes nasutissimus Subulitermes microsoma Velocitermes heteropterus APICOTERMITINAE Anoplotermes sp Anoplotermes sp Anoplotermes sp Grigiotermes sp Grigiotermes sp Grigiotermes sp Grigiotermes sp Grigiotermes sp Grigiotermes sp Grigiotermes sp Grigiotermes sp Grigiotermes sp Grigiotermes sp Ruptitermes sp Ruptitermes sp TERMITINAE Amitermes amifer Cylindrotermes parvignathus Microcerotermes strunckii Spinitermes sp Termes sp HETEROTERMITINAE Heterotermes tenuis Heterotermes longiceps Heterotermes sulcatus COPTOTERMITINAE Coptotermes testaceus TOTAIS 86 (25)* 62(23)* 97(23)* 70(16)* 51(10)* 100 * Números totais de espécies/morfoespécies encontradas por hábitat 38

39 5.2 Análises da riqueza Os resultados das curvas de acúmulo de espécies para os cinco hábitats, demonstraram que com o esforço amostral utilizado não houve tendência à estabilização. Por outro lado, a análise das curvas confirmou que o hábitat Mata da barragem possui maior diversidade quanto à fauna de cupins (25 espécies/morfoespécies) seguido por Morro seco e Cerrado da cancela (23 espécies/morfoespécies), Morro do níquel (16 espécies/morfoespécies) e Morro antropizado (10 espécies/morfoespécies) (Figura 12). Mata da barragem Cerrado da cancela Morro seco Morro do níquel Morro antropizado Número de espécies Campanhas Figura 12. Curvas de acumulação de espécies de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado, Niquelândia, Goiás. Em relação aos índices de diversidade de espécies, verificou-se que, nos dois índices calculados, a Mata da barragem apresentou os maiores valores. O Morro do níquel apresentou a terceira maior diversidade no índice 39

40 Simpson, ficando a frente do morro seco e morro antropizado. Os valores encontrados para os cinco hábitats podem ser visualizados na Tabela III. Tabela III Índices de diversidade de espécies de cupins, em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás. Hábitats Índices de diversidade Shannon Simpson Mata da barragem Cerrado da cancela Morro seco Morro do Níquel Morro antropizado No resultado gráfico das curvas de rarefação de espécies (Figura 13) se observa que as curvas representativas dos hábitats do Cerrado da cancela e da Mata da barragem possuem seus coeficientes angulares equivalentes ao longo da maior parte de sua trajetória. Estes hábitats juntos representam os Mata da barragem Número esperado de espécies Morro seco Morro do niquel Morro antropizado Cerrado da cancela Número de individuos Figura 13. Curvas de rarefação de espécies de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás. 40

41 maiores valores esperados de número de espécies de todos os cinco diferentes hábitats estudados. Em oposição, as curvas do Morro do níquel e do Morro antropizado possuem os menores coeficientes angulares, menores números esperados de encontro de espécies e maior tendência à obtenção da assíntota. 5.3 Freqüência de encontro Das 300 parcelas investigadas, foram registrados cupins em 226. O Cerrado da cancela foi o hábitat que teve o maior número de parcelas com registro de cupins (53 parcelas), seguido pelo Morro seco (50 parcelas), Mata da Barragem (49 parcelas), Morro antropizado (38 parcelas) e Morro do níquel (36 parcelas) (Figura 14). 60 Número de parcelas Mata da barragem Morro seco Cerrado da cancela Habitats Morro do níquel Morro antropizado Figura 14. Número de parcelas com presença de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás. Foram encontradas 366 colônias de cupins, assim distribuídas: 97 no Morro seco, 86 na Mata da Barragem, 70 no Morro do níquel, 62 no Cerrado da Cancela e 51 no Morro antropizado. (Figura 15). 41

42 Número de colônias Mata da barragem Morro seco Morro do niquel Morro antropizado Cerrado da cancela Habitats Figura 15. Número de colônias de cupins em cinco diferentes hábitats em região de Cerrado. Niquelândia, Goiás. O número total de colônias de cada espécie/morfoespécie para toda a região variou de 1 a 65 (0.27% a 17.76% respectivamente). A grande maioria das espécies/morfoespécies levantadas (88%) tiveram freqüência de encontro inferior a 3.5% (Tabela II pág. 39). A morfoespécie Nasutitermes sp.1 foi a mais freqüente de todas (65 registros) e representou 17% das espécies/morfoespécies coletadas. A espécie Velocitermes heteropterus, a segunda mais freqüente, contribuiu com 49 registros (13% da amostragem). Essas duas espécies/morfoespécies foram amostradas em todos os hábitats. Das 15 espécies/morfoespécies registradas somente em um hábitat, seis (Nasutitermes sp.8, Nasutitermes sp.9, Nasutitermes sp.10, Subulitermes microsoma, Grigiotermes sp.8 e Coptotermes testaceus) foram encontradas apenas uma vez, e as demais tiveram freqüência de encontro variando de duas a cinco colônias. 42