extremamente resumido, e pedi que discutisse outra literatura (em função de literature que você selecione)...

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1 1. [1.750] (IP: :00:28 18:41:47 41: ) Discuta os PGPR, enfocando em ganhos agronômicos e mecanismos de ação mais comuns. Discuta em particular situações em que há uma maior probabilidade de aumento na produção pelo uso desta tecnologia. A tecnologia PGPR (Rizobactérias Promotoras do Crescimento de Plantas) faz a manipulação de microorganismos benéficos, visando o aumento da produtividade vegetal. Esses organismos vivem na rizosfera sem estabelecer relação simbiótica com as plantas, produzem substancias promotoras de crescimento, auxiliam na nutrição das plantas, fazem controle biológico de fitopatógenos e são eficientes competidores. Bactérias fixadoras de N2 associativas como Azospirillum spp. e até algumas estirpes de rizóbio se enquadram nesse grupo. Entre os gêneros mais estudados, destacam-se: Bacillus, Pseudomonas, Azospirillum e Rhizobium, este último quando associado a gramíneas favorece a solubilização de fosfatos. O gênero Azospirillum é o mais caracterizado entre os PGPR, tem a capacidade de estimular o crescimento vegetal através da produção de fitormônios, aumento na absorção de nutrientes, produção de vitaminas e de sideróforos (compostos quelantes de baixo peso molecular), biocontrole de patógenos e organismos deletérios, aumento da resistência a estresses e redução de nitrato, além da FBN. Os mecanismos de ação das PGPR podem ser diretos e indiretos. Dentre os mecanismos diretos pode-se destacar a promoção do crescimento pela produção de fitormônios, ácido cianídrico, enzimas como a ACC-deaminase, mineralização de nutrientes, solubilização de fosfatos, fixação do nitrogênio e aumento da absorção pelas raízes, entre outros. Já nos mecanismos indiretos destacam-se o controle biológico, competição por espaço e por nutrientes, parasitismo, indução de resistência e proteção cruzada. algo superficial, mas principalmente não incluiu como usar 2. [2.000] (IP: :01:47 23:46:02 44: ) Discuta o artigo da semana em função de literatura que você selecione. Inclua referência bibliográfica completa, incluindo o link para a página em que o artigo utilizado possa ser obtido. De acordo com o artigo Microbial amelioration of crop salinity stress o estresse salino é um dos principais fatores limitantes da produtividade de culturas de áreas semi-áridas, mesmo com o melhoramento de plantas visando a tolerância ao estresse salino. Por isso, outras alternativas tem sido buscadas visando solucionar esse problema, como o uso de microorganismos que interagem com as plantas minimizando os efeitos da salinidade, que prejudica o crescimento das plantas. Estes microorganismos são os fungos micorrízicos arbusculares (AMF), fungos ectomicorrizicos (ECM) e rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (PGPR). Tais microorganismos auxiliam na nutrição das plantas, pois favorecem a absorção de nutrientes e água, além da produção de fitormônios responsáveis pelo crescimento vegetal. A colonização das raízes por AMF favorece o incremento de osmorreguladores e osmoprotetores como a prolina, auxiliando na regulação osmótica, devido ao acumulo de sais, proporcionando maior tolerância a salinidade. A simbiose com FM afeta a regulação metabólica de ácidos orgânicos em condições salinas, ajudando a minimizar o estresse. A biota do solo contribui para a homeostase dos íons tóxicos, beneficiando o crescimento das plantas em condições salinas. Os fitormônios utilizados no controle do crescimento vegetal auxiliam as plantas para que estas sejam tolerantes a salinidade. A salinidade provoca um aumento na concentração de ABA nas raízes, xilema e brotos e uma diminuição na taxa de transpiração, já que o ABA tem importância na regulação estomática. A salinidade pode aumentar ou diminuir a concentração de auxinas (AIA) nas raízes. Produção de AIA é uma característica relativamente comum de PGPR, que auxiliam no combate ao estresse por salinidade. A produção de citocininas é feita tanto por MF como por PGPR. O etileno, apesar de estimular o crescimento de determinadas partes das plantas, tem sua alta concentração não desejada por dificultar a nodulação. A inoculação eficiente de microorganismos como PGPR e MF tem papel fundamental para que as plantas consigam se desenvolver adequadamente e ter boa produtividade em condições de estresse salino. Para isso, é necessário um bom entendimento dos processos envolvidos nas interações entre as plantas e esses microorganismos benéficos. extremamente resumido, e pedi que discutisse outra literatura (em função de literature que você selecione)...

2 3. [2.000] (IP: :02:25 18:23:30 21: ) Relacione estratégias de sobrevivência dos microorganismos com sua posição em relação às raízes. Os microorganismos da rizosfera em relação a estratégia de sobrevivência podem ser divididos em dois grandes grupos: oportunistas e estrategistas. O primeiro grupo é representado por microorganismos pequenos, de crescimento rápido e altamente competitivos, são eficientes na utilização de substratos simples e facilmente disponíveis, por isso se concentram próximos as raízes mais novas, região rica em compostos orgânicos resultantes da esxudação pelas raízes, principalmente a glicose, principal fonte de energia para os microorganismos. O grupo dos estrategistas é representado por microorganismos maiores, com crescimento mais lento e alta longevidade, são especializados, portanto capazes de utilizar substratos mais complexos e variados como fonte de energia, por isso predominam próximos as raízes mais velhas e no solo nãorizosférico. Os estrategistas englobam os microorganismos saprófitas, simbiontes e patógenos. Além disso, existem microorganismos capazes de modificar sua forma para se adaptar e sobreviver a estresses, essa capacidade é denominada pleomorfismo ou polimorfismo, essa estratégia é mais comum no solo não rizosférico, mas pode ocorrer também na rizosfera, devido a ações antagônicas entre os microorganismos. ok 4. [2.000] (IP: :02:50 18:24:02 21: ) Discuta as principais perdas de carbono pelo sistema radicular, e suas consequências para a planta e os microorganismos da rizosfera O carbono pode ser perdido pelo sistema radicular por diversas formas que podem ser separados em dois grandes grupos: o C liberado de células vivas e o liberado por tecidos senescentes ou mortos. As principais perdas dão-se através de exsudatos, secreções, mucilagens, mucigel e lisados. Os esxudatos são compostos resultantes de vários processos metabólicos, apresentam grande diversidade química e baixo peso molecular, geralmente são solúveis em água e são liberados pelas raízes sem gasto de energia para o solo, através dos espaços intercelulares. As secreções são semelhantes aos esxudatos, no entanto necessitam de um gasto de energia para ultrapassar as barreiras das membranas e chegarem ao solo, geralmente são excretados junto com os esxudatos. Os esxudatos e secreções compreendem diversos compostos como: aminoácidos, ácidos orgânicos, carboidratos, derivados de ácidos nucléicos, fatores de crescimento, enzimas, entre outros compostos. Geralmente, esses compostos também são liberados pelos microorganismos, portanto devem ser avaliados em condições axênicas, ou seja, na ausência de microorganismos, o que também pode não ser adequado, visto que alguns compostos só são liberados devido a estímulos gerados pela presença destes no solo. O principal composto esxudado pelas plantas é a glicose, que por sua vez é a principal fonte de energia para os microorganismos da rizosfera. Por outro lado alguns compostos possuem efeitos alelopáticos, afetando o desenvolvimento da microbiota e até mesmo de outras plantas. Os esxudatos formados por compostos voláteis podem influenciar também o solo não rizosférico. As mucilagens são constituídas por polissacarídeos hidratados contendo cadeias de galactose e ácidos galacturônicos com blocos de diversos açucares (glicose, galactose, arabinose e fucose), podem ser secretados pelo complexo de Golgi, por células epidérmicas com paredes primárias etc. A mucilagem tem aspecto gelatinoso e pode ter espessura de 1 a 10 μm em solos secos e até 50 μm em solos úmidos, concentrando-se na região da coifa, zona de crescimento ativo, protegendo contra o ressecamento, mas principalmente lubrificando as raízes evitando injúrias provocadas pelo atrito com as partículas do solo a medida que a raiz cresce, tais injúrias são porta de entrada para patógenos. O mucigel ou matrix é também um material gelatinoso, mas de origens variadas, sendo geralmente uma mucilagem modificada, principalmente pela ação dos microorganismos, auxilia na agregação e estabilidade dos agregados. A mucilagem e o mucigel têm papel na nutrição das plantas, pois possuem grupos carboxílicos e outros sítios de troca de ânions e cátions, trocando íons e sendo fonte de prótons. Os compostos lisados são resultantes da autólise de células epidérmicas velhas senescentes, também provenientes da renovação das raízes, pois as raízes mortas liberam compostos para a rizosfera. ok

3 5. [1.500] (IP: :03:11 18:24:33 21: ) Discuta as principais modificações físico-químicas impostas pelo sistema radicular na rizosfera, e como estas podem afetar a microbiota do solo As propriedades físico-químicas da rizosfera apresentam alta estabilidade, que associadas ao fornecimento de nutrientes e fatores de crescimento contribuem para o desenvolvimento e diversidade de populações microbianas. Os principais fatores físico-químicos que são modificados pelo sistema radicular na rizosfera são: ph, pressão parcial de oxigênio (po2) e de gás carbônico (pco2) potencial hídrico e a osmolalidade. Estes fatores são alterados pela liberação de exsudatos radiculares, absorção dos nutrientes e água, respiração e outros processos com a fixação biológica de nutrientes. O ph é alterado principalmente pelo desequilíbrio na absorção de cátions e ânions que provoca a liberação dos íons H+ e HCO3-, tornando o solo mais acido ou mais alcalino respectivamente, o que vai variar de acordo com a espécie vegetal em questão, além da liberação de exsudatos e FBN. As alterações no ph afetam a comunidade microbiana, principalmente os organismos sensíveis ao ph, como Nitrossomonas e Nitrobacter. A po2 e a pco2 são afetadas pela respiração das raízes, quanto mais próximo da rizosfera mais O2 é absorvido e mais CO2 é liberado, o C favorece o desenvolvimento dos microorganismos na rizosfera. O potencial hídrico da rizosfera depende da absorção pelas raízes, varia de acordo com a planta e do gradiente entre folhas e raízes, também influenciado por fatores edafoclimáticos. Alguns organismos apresentam estruturas de resistência a estresses hídricos, no entanto bactérias endofiticas são mais afetadas nesses casos. A liberação de exsudatos e a absorção de água e nutrientes aumentam a osmolalidade da solução do solo na rizosfera, afetando principalmente as simbioses e atividade de organismos endofíticos, no entanto alguns organismos possuem mecanismos osmorreguladores, sendo adaptados as condições de osmolalidade elevada. De um modo geral, a diversidade de compostos liberados na rizosfera favorece o desenvolvimento microbiológico, assim como sua diversidade. Além disso, as secreções, mucilagens, mucigel e as próprias raízes favorecem a estrutura do solo, através da formação de agregados. efeitos físicos? ] (IP: :05:32 00:21:58 16: ) Discuta as principais perdas de carbono pelo sistema radicular, e suas consequências para a planta e os microorganismos da rizosfera As raízes são órgãos heterotróficos das plantas e que no solo além das principais funções de suporte e absorção de agua e nutrientes, têm outras importantes funções que são mediadas pela liberação de matérias orgânicos oriundos da fotossíntese. Do carbono fotoassimilado pela planta estima-se que 60% é transportados pelo sistema radicular onde as principais vias de liberação são através da respiração radicular contribuindo com 50% na forma de CO2 e os outros 50% são utilizados para o crescimento das raízes ou liberados para o solo na forma de compostos orgânicos como exsudatos, mucilagem, mucigel e na forma de tecido vegetais de raízes da própria planta, estes matéria depositados tendem a contribuir para o aumento de material orgânico e na nutrição dos organismos. No solo estes compostos devem ser usados pelos microrganismos como substrato favoráveis a sua atividade metabólica em que muitos desse microrganismo são responsáveis por desempenhar atividades de grande importância que vem a favorecer as plantas como exemplo atuando na ciclagem de nutrientes. Os exsudados e secreções são compostos orgânicos produzidos pelas plantas que têm alta diversidade, esses compostos compreendem vários tipos de aminoácidos, ácidos orgânicos, carboidratos. O composto exsudado em maior quantidade pela maioria das plantas é a glicose as quais são consumidas pelos microrganismos. A mucilagem e mucigel têm grupos carboxílicos e outros sítios de trocas de ânions e cátions, por isso desempenham importante papel na nutrição vegetal, trocando íons. A mucilagem na ponta das raízes tem efeito lubrificante no contato com o solo e protege as raízes da dessecação, sendo importante para um bom desenvolvimento radicular e, por conseguinte apresentando reflexos positivos na absorção de água e nutrientes. Na rizosfera podem ocorrer também diversas substâncias alelopáticas que inibem ou estimulam os microrganismos, além de outras que atuam como sinais moleculares em simbioses mutualísticas ou parasitas de microrganismos e plantas, esses compostas podem sair das plantas por volatização, lixiviação das plantas ou pela exsudação das raízes. Temos como exemplo flavonóides presente nos exsudados das raizes que estão envolvidas nos passos iniciais de comunicação entre hospedeiro e microssimbionte do processo de nodulação em bactérias e colonização micorrízica em fungos. Assim como também temos exsudação/secreção de substâncias que inibem a germinação ou crescimento de plantas, como também atuam como compostos de defesas contra microrganismos patogênicos.

4 ok 7. [2.000] (IP: :05:59 00:22:27 16: ) Considerando a definição mais usual para rizosfera, faz sentido dizer que uma amostragem de solo foi conduzida nela? Justifique sua posição, e caso discorde indique como esta amostragem deveria ser conduzida. Pelo conceito de rizosfera está é a zona de influência das raízes que vai desde sua superfície até uma distância de 1 a 3 mm. Esta é uma distância muito pequena e pelos métodos usados na amostragem de solo é muito difícil coletar exatamente o solo que esteja nesta faixa de 1 a 3mm de distância da raiz, portanto não faz sentido em dizer que essa amostragem de solo foi feita na rizosfera. O mais adequado seria retirar a planta completa do solo com seu sistema radicular e por balanço do sistema radicular o solo que está sobre a raiz vai se desprender e ai então estes solo que recobria as raízes passar a ser considerado como a rizosfera. ok 8. [2.000] (IP: :06:46 00:23:27 16: ) Discuta como os sinais moleculares podem afetar o relacionamento entre plantas e microbiota, e qual o papel da rizosfera nisto. Na rizosfera ocorrem substâncias que atuam como sinais moleculares tais compostos são derivados do metabolismo secundário, tanto de plantas como de microrganismos e são importantes nas interações entres os organismos (planta-microrganismo). As plantas tem a capacidade e de expressar vários compostos, dentre os mais importantes são os ácido fenólicos e seus derivados (terpenóides, cumarinas, taninos etc). Várias dessas substâncias servem de comunicação entre raízes de espécies vegetais e microrganismos. com relação a sinalização de plantas e microrganismos, temos a interação entre planta e microrganismos patógenos, onde as plantas secretam fitolalexinas, proteínas e outros compostos de defesas. a planta apresenta resistência natural a patógenos baseado em barreiras e mecanismos de defesa já existentes, independente da chegada do patógeno ao sítio de infecção. Em contraposição, plantas possuem outros mecanismos de defesa, aparentemente, permanecem inativos ou latentes, só sendo acionados ou ativados, expressando-se, após serem elas expostas a agentes de indução, nesse caso, a resistência é dita induzida, ou seja, quando as plantas percebem as agressões. A planta reconhece o microrganismo e ocorre o desencadeamento de respostas celulares que abortarão o processo de infecção e/ou colonização. As interações de plantas com microrganismos são definidas a partir de um reconhecimento, com posterior transdução do sinal externo, ativação de mensageiros secundários e expressão de genes específicos. O processo é desencadeado quando um sinal externo (elicitor) se liga a um possível receptor na superfície da célula vegetal. Já outras substâncias produzidas pelas raízes das plantas vão atuar na interação mutualística entre planta e microrganismo em que os dois organismos são favorecidos no processo o grande exemplo ocorre com a FBN, onde a planta faz a exsudação de moléculas por suas raízes (flavonoides) que são importantes nos passos inicias de comunicação entre hospedeiro (planta) e infectante (rizobio para nodulação de bactérias ou colonização micorrizica em fungos). Gostei do ponto sobre o elicitor ser um sinal molecular, só ressalto que também atua com relação a pragas, e não somente patógenos 9. [2.000] (IP: :07:17 00:23:43 16: ) Discuta o artigo da semana em função de literatura que você selecione. Inclua referência bibliográfica completa, incluindo o link para a página em que o artigo utilizado possa ser obtido. A salinidade é um fator preocupante na agricultura já que tem reduzido a produtividade de certas culturas e tem proporcionado o abandono de muitas áreas agrícolas. O desenvolvimento de culturas resistente ao estresse salino tem sido o objeto de estudo por alguns cientistas, porém pouco sucesso se tem encontrado. Uma estratégia que pode ser usada como uma alternativa para melhorar o estresse salino sobre culturas pode ser a introdução de microrganismos tolerantes a salinidade e que aumentam o crescimento das plantas. A influencia de microrganismo favorecendo o crescimento de plantas tem sido observado isso leva a induzir o

5 uso desta abordagem para áreas onde o desenvolvimento de germoplasmas resistente ao estresse salino não tem sido eficiente. A atenção nesta área esta focada nas relações simbióticas, como nas associações de fungos micorrizicos arbusculares (FMA) onde suas hifas se ramificam por todo o solo e dentro das células vegetais, fungos ectomicorrizicos (ECM) que formam uma camada de fungos em todo o sistema radicular e espaços intercelulares e a associação da raiz de plantas a bactérias promotoras de crescimento (PGPR). Esta revisão visa avaliar os efeitos dos microrganismos observando respostas fisiológicas e agronômicas das plantas a salinidade de acordo com mudanças temporais tanto no efeito osmótico e iônico. Após mudança na salinidade inicialmente o crescimento da planta é reduzido por causa de um estresse osmótico a planta inicialmente já apresenta um crescimento reduzido. Os microrganismos do solo tem a capacidade em melhorar estresse hídrico das culturas quando submetida a salinidade, porque pode aumentar a acumulação de metabolitos específicos que mantem o turgor foliar das plantas impedindo a inibição dos crescimento das plantas em ambientes salinizados mas não por um longo prazo. A planta quando induzida ao estresse salino apresenta mudanças como retardamento de crescimento foliar afetando a acumulação de carboidratos que seriam utilizado para o seu crescimento. A evidência e de que os microrganismos do solo alteram a homeostase iônica melhorando a nutrição das plantas em ambientes salinizados, além disso, a planta sob estresse salino pode ser regulada através de mudanças na concentrações de hormônios vegetais e tantos os fungos micorrizicos arbusculares (FMA) e as bactérias promotoras de crescimento (PGPR) tem efeitos sobre os fitohormônios, existindo assim a possibilidade de que essas mudanças podem atenuar sobre os efeitos da salinidade nas plantas. A manutenção da homeostase da água e o funcionamento das estruturas fotossintéticas são essências para a reduzir o impacto da salinidade sobre o crescimento das plantas e a produtividades. Sob estresse hídrico as plantas que são inoculadas com fungos micorrizicos e bactérias promotoras de crescimento se apresentam com um melhor ajustamento osmótico. No entanto outros mecanismos tem sido proposto pra tentar diminuir o estresse hídrico das plantas com o uso de fungos micorrizicos, tais como um melhor aproveitamento da água do solo com uma maior contribuição das hifas na absorção de agua. Ambos micorrizas e bactérias promotoras de crescimento podem afetar a condutância hidráulica da raiz. Raízes inoculadas com micorrizas promovem aumentam do transporte de solutos em sua direção atuando como um mecanismo para manter o fluxo de água. Embora a regulamentação da propriedade hidráulica da raiz através da simbiose foi fortemente correlacionada com a regulamentação da aquaporina (Aroca et al., 2007). Pouco se sabe sobre os mecanismo pelos os quais os microrganismos do solo vão influência sobre as aquaporinas das raízes, mas pode se especular a ação microbiana sobre a alteração no estado hormonal ser a responsável especialmente por que a L e aquaporinas são ambas afetadas por hormônio da planta como o acido abscísico (ABA) e como a simbiose entre FMA e raiz pode modificar os níveis de acido abscísico (ABA). Embora as alterações nas propriedades hidráulica auxiliam na manutenção de água na planta, geralmente o sal diminuir o teor relativo de água na planta, captação de agua e a taxa de transpiração. A simbiose micorrizica pode ter efeito negativo, positivo ou nenhum efeito, isto vai depender da taxa de transpiração no momento e do tipo de estresse aplicado que às vezes pode não ser surpreendente. A colonização radicular por FMAs pode induzir grandes mudanças relativas a abundância dos grupos principais de solutos orgânicos assim como a modificação da composição dos carboidratos e a acumulação de osmoliticos específicos, tais como prolina facilitando o ajuste osmótico. Do mesmo modo a trealose parece ser importante para melhorar o crescimento da planta. Este dissacarídeo parece ter um papel importante como osmoprotetor atuando na proteção de estruturas biológicas de desidratação em vez de permitir a osmorregulação. outra literatura? 10. [2.000] (IP: :08:37 00:24:18 15: ) Discuta as principais modificações físico-químicas impostas pelo sistema radicular na rizosfera, e como estas podem afetar a microbiota do solo As propriedades físico-químicas da rizosfera têm elevada estabilidade, que associada ao fornecimento constante de substrato orgânicos e fatores de crescimento, favorecem intensa atividade metabólica das populações, influenciando direta e positivamente o tempo de geração microbiana. Entre os fatores físicoquímicos mais alterados no ambiente, pode-se citar o ph, influenciado não só pela extrusão de H e HCO3,mas também pelos exsudados radiculares, absorção de nutrientes pelo sistema radicular. Dentre os

6 efeitos as modificações químicas temos a liberação de compostos orgânicos que são usados como substrato importante no metabolismo da microbiota do solo como exemplo de exsudado temos a glicose se destacando como um dos mais utilizados pelos microrganismos como fonte de energia a ação de alguns exsudado também são importante na como mediadores na liberação de nutrientes que também são importante para o metabolismo microbaiano na rizosfera pode ocorrer também substâncias alelopáticas que podem inibir ou estimular os microrganismos, além de outras que atuam como sinais moleculares, como exemplo temos flavonoides presentes nos exsudados das raízes e envolvidos nos passos iniciais de troca de sinais para simbiose. Devido a quantidade, mas também a diversidade de compostos orgânicos depositados na rizosfera se existe uma grande diversidade de microrganismos nesta. As modificações no ph no sistema radicular resultando em queda pode afetar diretamente alguns organismos sensíveis como nitrossomonas, nitrobacter, assim como essas alterações também podem interferir na disponibilidade de nutrientes minerais, já que a valores de ph baixo tendem a apresentar baixa disponibilidade. A alteração na relação O2/CO2 provocada pela respiração das raízes e da comunidade microbiana da rizosfera, onde a maior distância da raiz a pressão parcial de CO2 diminui e a de O2 aumenta, sendo que não só o efeito rizosferico diminui como também a comunidade de microrganismo diminui. Para as modificações nas propriedades físicas impostas pelo sistema radicular podemos destacar o potencial hídrico na rizosfera geralmente a rizosfera apresenta um potencial de água negativo na zona da rizosfera causada pela evaporação da parte aérea o que pode causar estresse hídrico nos microrganismos. A osmolalidade da solução do solo rizosférico é mais elevada quando comparada ao solo de uma zona não rizosferica isto porque na zona rizosferica se tem uma maior concentração de solutos (íons) e está alta osmolalidade pode afetar a sobrevivência de alguns microrganismos como por exemplo causar desidratação. Em relação a outras propriedades físicas alguns compostos orgânicos da rizosfera como mucilagem e o mucigel têm grupos carboxílicos e esses grupos carboxílicos estabelecem fortes ligações com metais polivalentes de argilas do solo, influenciando parcialmente na agregação e estabilidade dos agregados e está agregação do solo tem efeito na microbiota do solo já que podem servir de habitat. ok ] (IP: :03:57 23:48:55 44: ) Discuta as principais modificações físico-químicas impostas pelo sistema radicular na rizosfera, e como estas podem afetar a microbiota do solo As plantas absorvem os nutrientes da solução do solo pelas raízes, sendo essa absorção de forma diferenciada, o que pode levar à diminuição ou ao acúmulo de determinados nutrientes na rizosfera. As raízes das plantas liberam H+, HCO3- e CO2, causando mundanças no ph do solo, conseqüentemente alterando a disponibilidade de nutrientes e a atividade microbiana no solo. As propriedades físico-químicas da rizosfera possuem elevada estabilidade, quando associadas ao fornecimento constante de substratos orgânicos e fatores de crescimento, favorecem uma intensa atividade metabólica das populações dos microrganismos, influenciando dessa forma o tempo de geração microbiana. Espécies bacterianas como os Pseudomonas e Bacillus, por exemplo, têm tempo de geração respectivamente 1,5 e 2,5 vezes menores quando presentes na rizosfera do que quando presentes em um solo não rizósferico, isso acontece devido à maior disponibilidade de substratos. Logo podemos observar que a rizosfera é um ambiente mais propício a microbiota do solo. Contudo a disponibilidade dos elementos minerais no solo depende de vários fatores como: ph, umidade, concentração do elemento no solo, aeração, matéria orgânica, competição entre os íons pelos mesmos ou diferentes sítios de absorção na membrana plasmática do sistema radicular. Além disso as raízes também possuem grande influência sobre a rizosfera, e sobre a disponibilidade dos nutrientes, devido as modificações físico-químicas nas concentrações dos nutrientes, no ph da rizosfera, na temperatura e na produção de exsudatos radiculares. superficial, não falou nada de mudanças físicas, e discutiu a parte de química bastante superficialmente 12. [2.000] (IP: :05:36 23:49:38 44: ) Discuta os PGPR, enfocando em ganhos agronômicos e mecanismos de ação mais comuns. Discuta em particular situações em que há uma maior probabilidade de aumento na produção pelo uso desta tecnologia.

7 O crescimento e a atividade microbiana são muito intensos na rizosfera, porque os compostos orgânicos liberados pelas raízes podem ser utilizados como fonte de energia e carbono. Bactérias que se associam às plantas, colonizando suas raízes, são denominadas rizobactérias, e podem ser classificadas em benéficas, deletérias ou neutras dependendo dos seus efeitos sobre o crescimento vegetal. As bactérias benéficas colonizam o sistema radicular e promovem o crescimento vegetal, sendo denominadas rizobactérias promotoras de crescimento vegetal plant growth promoting rhizobacteria (PGPR). As bactérias diazotróficas do gênero Azospirillum spp, são consideradas PGPR, em virtude da sua capacidade de estimular o crescimento das plantas pela produção de fitormônios, redução do potencial de membrana das raízes, síntese de enzimas, solubilização de fosfato inorgânico e mineralização de fosfato orgânico, elas indiretamente, promovem o crescimento vegetal reduzindo ou prevenindo a ação de microrganismos patogênicos, devido à produção de antibióticos ou sideróforos. Já as rizobactérias tem um gradiente de proximidade e intimidade com a raiz: bactérias vivendo no solo ao redor das raízes (utilizando metabólitos liberados pelas raízes como fontes de C e N), bactérias colonizando o rizoplano (superfície da raiz), bactérias residindo no tecido radicular e bactérias vivendo no interior das células em estruturas radiculares especializadas (nódulos, como é o caso da interação rizóbio-leguminosas). As PGPR podem afetar o crescimento das plantas de forma direta ou indireta. Uma promoção direta envolve a produção de compostos para nutrir as plantas ou facilitar a entrada de certos nutrientes do ambiente para as plantas. Os mecanismos de ação direta incluem: a) Fixação biológica de nitrogênio (FBN) que é um processo de conversão de N2 em NH3. Esse mecanismo fornece compostos nitrogenados diretamente para as plantas por meio de associações, ou quando os organismos morrem e os liberam no ambiente, fornecendo o nitrogênio necessário para o desenvolvimento vegetal. b) Síntese de sideróforos (Ferro), o qual é um nutriente essencial para as plantas, mas relativamente insolúvel na solução do solo. As plantas absorvem preferencialmente formas de ferro reduzidas, como íon Fe2+, apesar dos íons Fe3+ serem mais comuns no solo. Os sideróforos são moléculas secretadas por microrganismos que seqüestram ferro de baixo peso molecular e o disponibilizam para as plantas em forma de complexo sideróforo-fe3+. Os sideróforos são sintetizados em resposta à baixa disponibilidade de Fe3+ em solução e atuam como promotores de crescimento vegetal porque disponibilizam o ferro absorvido para o crescimento vegetal, além de imobilizar o ferro que estaria disponível para a proliferação de fitopatógenos. c) Produção de fitormônios, as bactérias diazotróficas apresentam papel importante no desenvolvimento vegetal através da síntese e exportação de fitormônios ou reguladores de crescimento vegetal (Plant Growth Regulators PGRs). Os PGRs são substâncias orgânicas que, sob concentrações muito baixas, influenciam processos fisiológicos nas plantas, essas substâncias podem ser (auxinas, citocininas, giberelinas e etileno). d) Solubilização de fósforo, depois do nitrogênio, o fósforo é o segundo mineral limitante do crescimento vegetal. No solo há grandes reservas de P em formas insolúveis, que não podem ser utilizadas pelas plantas. Entre as bactérias presentes na rizosfera, algumas são capazes de secretar ácidos orgânicos e fosfatases que facilitam a conversão das formas insolúveis de P em formas disponíveis para as mesmas, disponibilizando o nutriente para as plantas hospedeiras. Diferentes espécies de bactérias foram identificadas como capazes de solubilizar compostos fosfatados inorgânicos, como Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Burkholderia. Existem populações consideráveis deste grupo de bactérias nos solo e na rizosfera vegetal. A solubilização de fósforo está relacionada a fatores ambientais, como níveis nutricionais e interação com outros microrganismos do ambiente. O mecanismo mais comum de solubilização de fosfatos minerais consiste na ação dos ácidos orgânicos sintetizados pelas bactérias. A produção de ácidos orgânicos resulta em acidificação da célula microbiana e seu microambiente. Em relação ao sistema de produção agrícola, o sucesso na utilização de bactéria diazotróficas está relacionado à habilidade de selecionar, incorporar e manter populações benéficas no campo. A rotação de culturas e a forma de manejo na lavoura podem influenciar as populações microbianas do solo, contudo se busca o desenvolvimento de sistemas de produção que beneficiem as populações de diazotróficos. Todavia as aplicações de protetores vegetais químicos reduzem a quantidade e a qualidade de populações microbianas específicas. ok

8 13. [1.500] (IP: :06:25 23:50:11 43: ) Discuta como os sinais moleculares podem afetar o relacionamento entre plantas e microbiota, e qual o papel da rizosfera nisto. As plantas liberam de um modo geral sinais (moléculas sinalizadoras) na rizosfera, sinais estes reconhecidos por microrganismos específicos desencadeando a sua respectiva resposta ao microrganismo, podendo ser desde a colonização das raízes até a produção de hifas. Diante desse fator podemos observar que não é possível estudar os microrganismos isolado, é preciso levar em conta a complexidade da relação entre a planta e o microrganismo e vice e versa. A rizosfera é o mediador entre a comunicação (planta microrganismos). Ambas as moléculas sinalizadoras são depositadas no solo, mais especificamente na rizosfera. Esta comunicação consiste em controlar a densidade e diversidade dos microrganismos na rizosfera. Contudo, esta comunicação é realizada principalmente pela qualidade e quantidades dos exsudatos das plantas. Estes exsudatos podem ser nutrientes ou compostos tóxicos a determinados microrganismos. Além disso as plantas por meio da liberação de sinais moleculares na rizosfera podem induzir nos microrganismos síntese de fitoalexinas, que são substâncias tóxicas a diversos outros microrganismos, fato que pode ser benéfico quando estas atuam sobre microrganismos patogênicos ou não quando estas substâncias promovem perda da diversidade microbiana podendo ocasionar redução da população de microrganismos responsáveis por um processo metabólico específico (Nitrificação, por exemplo). Logo um complexo de sinalizadores entre a planta e a rizosfera e posterior reconhecimento por rizóbio ocasiona a infecção e colonização destas por estes microrganismos. Primeiramente, as plantas liberam Lectinas na rizosfera as quais são reconhecidas pelos rizóbios, em seguida, ocorre a liberação de flavonóides como luteolina e daidzeína, as quais induzem a quimiotaxia, ou seja, corresponde a atração ou repulsão de microrganismos capazes de locomoção das raízes. No caso dos rizóbios eles são atraídos em direção a raiz e, ainda pela atuação de flavonóides, ocorre a indução da atividade do gene NOD no rizóbio. As plantas podem controlar a taxa de infecção dos pelos radiculares por rizóbio por meio da extrusão de LPS e CPS que, no caso, proporcionam maior taxa de infecção dos pelos radiculares. Com a infecção ocorre a liberação de outra molécula sinalizadora, a EPS acídico, que proporciona o enrolamento dos pelos radiculares nas leguminosas e, por último, a liberação de CPS (aderência) ocasiona a divisão celular e o início da nodulação. Os flavonóides (formononetina, apigenina) também são responsáveis pela estimulação ao crescimento simbiótico de fungos micorrízicos e, desta forma, a micorrização. Os microrganismos podem induzir a planta a desenvolver uma determinada resistência. Além disso, os microrganismos podem colonizar a planta e posteriormente parasitar um inseto (praga) que tentar se alimentar da planta hospedeira. Sendo assim podemos aumentar os efeitos benéficos destes microrganismos para a planta, permitindo a sua utilização na agricultura, para isso deve-se conhecer as espécies microbianas envolvidas e as estratégias utilizadas pelos microrganismos nesta interação, para cultivar os microrganismos e reinoculá-los nas plantas de interesse. Portanto, concluí-se que os sinais moleculares entre planta e microbiota da rizosfera originam uma ampla relação que podem envolver estímulo ao crescimento microbiano ou não, estímulo à secreção de exsudatos pelas plantas etc. estava indo muito bem até misturar controle biológico com ativação de autodefesas da planta. De modo geral, o PGPR atua no controle de pragas pela indução de resposta imune da planta, inclusive em plantas vizinhas à atacada, não pela infecção do inseto 14. [2.000] (IP: :07:46 23:50:45 42: ) Discuta as principais perdas de carbono pelo sistema radicular, e suas consequências para a planta e os microorganismos da rizosfera O carbono é perdido pelo sistema radicular de forma passiva ou ativa para o solo. Logo a perda de carbono, decorrente de processos de extrusão ativo, além de retirar moléculas orgânicas da planta, sendo algumas ricas em energia (glicose), ocasionam gasto energético, fato que pode ser desfavorável. As perdas de carbono podem ser agrupadas em categorias, sendo as seguintes: [exsudatos, secreções, mucilagens, mucigel (matrix) e lisados]. Cada uma dessas extrusões afeta de forma direta a comunidade microbiana na rizosfera. Os exsudatos são substâncias com grande diversidade química de baixo peso molecular, resultantes de

9 diversos processos metabólicos sendo depositados na rizosfera sem gasto de energia. Os exsudatos podem compor carboidratos, aminoácidos e ácidos orgânicos. As secreções assim como os exsudatos também são substância de baixo peso molecular que, ao contrário dos exsudatos, necessitam de energia para serem liberadas na rizosfera atravessando a membrana plasmática com a necessidade de emprego de energia. Estas substâncias são liberadas juntamente com os exsudatos. Assim como os exsudatos, as secreções correspondem a substâncias como carboidratos, aminoácidos, ácidos orgânicos, derivados de ácidos nucléicos, fatores de crescimento e enzimas etc. De forma geral, cada espécie de planta tende a selecionar uma microbiota específica na sua rizosfera, isto se deve à qualidade dos produtos exsudados para a rizosfera que podem favorecer alguns microrganismos e outros não. Contudo, a forma de perda de carbono para a rizosfera se dá principalmente pela liberação de glicose. As mucilagens correspondem a polissacarídeos hidratados. A sua principal função consiste na lubrificação das raízes, objetivando facilitar o crescimento radicular e também desempenhar um importante papel contra a dessecação. O mucigel ou matrix consiste em um material gelatinoso que é produzido pelas plantas como também pelos microrganismos. O seu efeito mais pronunciado corresponde à agregação das partículas do solo. O carbono das plantas podem ser liberados para o solo por compostos denominados lisados, o qual corresponde a componentes resultantes da lise de células epidérmicas decorrente da sua senescência. Tanto as mucilagens quanto o mucigel influenciam a comunidade microbiana pelo favorecimento a criação de habitat para estes. Sendo este fato decorrente da agregação das partículas do solo que criam abrigo contra adversidades bióticas e abióticas. Contudo, ao favorecer a microbiota do solo a planta possibilita maior degradação de compostos orgânicos no solo e, assim, liberação de nutrientes para as plantas. Além disso, grande quantidade e diversidade de microrganismos da rizosfera são benéficas para as plantas, dos quais podemos citar as PGPR, elas possuem ação benéfica resultante de diversos mecanismos para as plantas. Dentre eles podemos citar aumento da resistência a seca e a salinidade, melhor nutrição das plantas pelo fornecimento de nutrientes como o N e o P, indução de resistência nas plantas ao ataque de pragas e doenças, além da supressão de patógenos na rizosfera devido à competição por nutrientes ou pela liberação de substâncias tóxicas a estes microrganismos. ok 15. [2.000] (IP: :08:13 23:51:22 43: ) Discuta o artigo da semana em função de literatura que você selecione. Inclua referência bibliográfica completa, incluindo o link para a página em que o artigo utilizado possa ser obtido. Literatura Selecionada: ESTEVES, B., SUZUKI, M.. EFEITO DA SALINIDADE SOBRE AS PLANTAS. Oecologia Australis, América do Norte, 12, dez Disponível em: Acesso em: 27 Out O artigo escolhido trata-se de um estudo de como avaliar a importância ecológica do estresse salino. Esse artigo detalha os pontos basicos a serem considerados, os fatores e pontos que afetam o desenvolvimento da salinidade do solo refletida na planta. De um modo geral pode-se considerar que esse artigo é um complemento na analise do artigo sugerido onde ambos relatam pontos em comum que vai desde a salinidade no solo, seus fatores e os possíveis modos de combate. Em geral ambos descrevem o que é salinidade, tendo basicamente a ideia de que salinidade se refere à presença, no solo, de sais solúveis, onde é importante ressaltar que quando a concentração de sais se eleva ao ponto de prejudicar o rendimento econômico das culturas, diz-se que tal solo está salinizado. A salinização do solo afeta a germinação e a densidade das culturas, bem como seu desenvolvimento vegetativo, reduzindo sua produtividade e, nos casos mais sérios, levando à morte generalizada das plantas. O processo de salinização (concentração de sais na solução do solo) ocorre, de maneira geral, em solos situados em região de baixa precipitação pluviométrica e que possuam lençol freático próximo da superfície. As plantas sujeitas a estresse salino por vezes toleram mudanças nestas condições em seu ambiente. A

10 capacidade destes organismos em tolerar sais é determinada pelas múltiplas vias bioquímicas que promovem a retenção e/ou a aquisição de água, resguardando as funções fotossintéticas e conservando a homeostase iônica. É necessário compreender essas vias que levam à síntese de metabólitos ativos osmoticamente, aminoácidos específi cos a esse estresse e algumas espécies reativas de oxigênio que podem controlar o fluxo de íons e água. O uso do solo e da água de irrigação, com um teor elevado de sais solúveis é um dos principais fatores limitantes para a produtividade das culturas nas áreas semi-áridas do mundo. Embora importantes descobertas fisiológicas sobre os mecanismos de tolerância ao sal em plantas têm sido adquirida, a transferência de tais conhecimentos em melhoramento de plantas tem sido limitada. a identificação e exploração de microorganismos do solo (especialmente bactérias e fungos micorriza rizosfera) que interagem com plantas por aliviar o stress abre novas alternativas para uma estratégia de piramidação contra salinidade, bem como novas abordagens para descobrir novos mecanismos envolvidos na tolerância ao estresse. Embora estes mecanismos não são sempre Bem entendido, efeitos fisiológicos benéficos incluem nutriente melhorado e absorção de água, a promoção do crescimento, e alteração do estado da planta hormonal e metabolismo. Esta revisão tem como objetivo avaliar os efeitos benéficos da biota do solo sobre a resposta da planta ao estresse salino, com especial referência à phytohormonal mecanismos de sinalização que interagem com os principais processos fisiológicos para melhorar a tolerância das plantas aos componentes osmóticos e tóxicos de salinidade. Manutenção da homeostase da água e o funcionamento do estruturas fotossintéticas são essenciais para aliviar a impacto da salinidade sobre o crescimento das plantas ea produtividade das culturas, mesmo se salinidade induzida por perdas de turgor pode ser transitória, devido absorção pelas plantas de íons do solo permitindo foliar osmótica ajuste (Munns e Tester, 2008). sob seca estresse, as plantas inoculadas com micorriza (Auge ", 2001). As plantas não toleram grandes quantidades de sais no citoplasma e, dessa forma, sob condições de estresse salino, elas tanto restringem o excesso de sais nos vacúolos como compartimentalizam os íons em diferentes tecidos, para facilitar suas funções metabólicas (NIU et al., 1995; IYENGAR & REDDY, 1996). Uma vez que o NaCl é o principal sal encontrado nos solos salinos, várias pesquisastêm focado os sistemas de transporte que utilizam o Na+ como soluto osmótico(blumwald et al., 2000; HASEGAWA et al., 2000). Do ponto de vista energético, os íons Na+ são mais econômicos para a redução do potencial hídrico das células que os solutos compatíveis que são sintetizados em resposta aos sais (TAIZ &ZEIGER, 2004). Entretanto, vários processos metabólicos podem ser afetados negativamente pela presença em excesso de Na+ no citosol (BLUMWALD et al., 2000). Quando os íons Na+ se acumulam em excesso nas folhas, podem ocorrer o surgimento de manchas necróticas e a queima de suas pontas (LACERDA et al.,2003; BOSCO et al., 2009). A homeostase intracelular do Na+ e a tolerância à salinidade são modulados pelo Ca2+, sendo que altas concentrações externas de Na+ afetam negativamente a absorção de K+ (NIU et al., 1995). O Na+ compete com o K+ por um sistema de transporte comum, sendo que o Ca2+ aumenta a seletividade de acúmulo intracelular nesse sistema de transporte em favor do K+ (MAATHUIS et al., 2006), reduzindo assim os efeitos deletérios da salinidade. Devido ao efeito benéfico do Ca2+, sua adição ao ambiente radicular tem sido sugerida como um meio de aumentar a tolerância das plantas ao estresse salino (EPSTEIN & BLOOM, 2006). A absorção em excesso de Cl- também provoca alteração no metabolismo como, por exemplo, inibição da fotossíntese provocada por seu acúmulo nos cloroplastos e o surgimento de injúrias nas folhas (TAIZ & ZEIGER, 2004). O Cl- é acumulado rapidamente nas folhas mais jovens nos estágios iniciais de crescimento (COSTA et., 2003), se tornando um sério problema para seu desenvolvimento. O controle do balanço iônico é um dos processos mais importantes na determinação da tolerância das plantas a ambientes salinos. Dessa forma, vários grupos de pesquisa têm trabalhado na obtenção de plantas transgênicas que superexpressam elementos responsáveis pelo controle da homeostase iônica sob salinidade. A expressão de proteínas reguladoras de leveduras, as quais controlam os níveis intracelulares de K+ e Na+, e a superexpressão dos antiportes Na+/H+ vacuolar (APSE & BLUMWALD, 2002) e de membrana plasmática (SHI et al., 2003), bem como da H+-pirofosfatase vacuolar (GAXIOLA et al., 2001). Muitas espécies tolerantes a salinidade acumulam metabólitos que realizam funções cruciais como osmoprotetores. A síntese destes compostos pode ser relacionada ao estresse induzido pela condição de salinidade. Enfim, ambos os trabalhos tiveram como objetivo avaliar os efeitos benéficos da biota do solo sobre a resposta da planta ao estresse salino, salientando os aspectos fisiológicos e bioquímicos deste estresse onde

11 ambos os trabalhos servem de completo para estudos mais aprofundados. trechos aparentemente copiados diretamente do artigo, e uso gritante do google translator. A ideia de uma revisão é sua interpretação do que os autores estão dizendo 16. [1.500] (IP: :39:40 12:24:07 44: ) Discuta como os sinais moleculares podem afetar o relacionamento entre plantas e microbiota, e qual o papel da rizosfera nisto. Na rizosfera, podem ocorrer a presença de várias substâncias alelopáticas (capacidade das plantas de produzirem substâncias químicas) que estimulam ou inibem os microrganismos, além de poderem atuar como sinais moleculares em simbioses mutualísticas ou parasíticas de microrganismos e plantas. Os sinais moleculares trocados na rizosfera entre os simbiontes, ocorre antes do contato físico. Em relação às interações entre raízes e microrganismos patogênicos, as plantas secretam fitolalexinas, proteínas, entre outros compostos de defesa. A secreção ou exsudação de substâncias que inibem, imitam ou degradam moléculas envolvidas no quorum sensing de bactérias é outra estratégia de defesa das plantas. Nas simbioses mutualísticas, flavanóides presentes nos exsudatos das raízes estão relacionados nas etapas de comunicação entre hospedeiro e microssimbionte, ativando os genes responsáveis pela simbiose (nodulação em bactérias e colonização micorrízica em fungos), sendo este estímulo independente da abundância do organismo no solo. No caso das lectinas, tem-se como resposta fisiológica o reconhecimento em rizóbio. Com o ácido aracdônico, ocorre síntese de fitoalexinas, entre outros sianis moleculares de plantas para microrganismos. Assim, na rizosfera, dependendo dos diversos fatores, os patógenos podem ser inibidos ou não por meio de diversos efeitos, inlfuenciando na incidência de doenças sobre as plantas. superficial 17. [1.500] (IP: :39:49 12:24:42 44: ) Discuta as principais modificações físico-químicas impostas pelo sistema radicular na rizosfera, e como estas podem afetar a microbiota do solo As raízes das plantas liberam H+, HCO3- e CO2, além de absorverem íons da solução do solo. Entre os fatores mais alterados no ambiente da rizosfera, tem-se o ph influenciado pelos exsudatos de raízes, absorção de nutrientes pelas raízes e pela fixação de N2, podendo neste caso, liberar prótons e reduzir o ph da rizosfera, uma vez que incorpora N2 como NH3. A presença das raízes e as alterações físico-químicas que produzem, possibilitam um ecossistema especializado, em que o crescimento das populações na comunidade microbiana pode ser beneficiado ou não. As propriedades físico-químicas da rizosfera possuem grande estabilidade, que juntamente com a produção constante de substratos orgânicos e fatores de crescimento, possibilitam intensa atividade metabólica das populações, influenciando de forma direta e positiva o tempo de geração microbiana. Fatores como ph, umidade, aeração, matéria orgânica e concentração do elemento no solo, são fundamentais para que haja disponibilidade de minerais no solo. A rizosfera é considerada o local com elevada concentração de microrganismos, quando comparado ao solo não rizosférico, devido à maior disponibilidade de substratos. superficial 18. [3.000] (IP: :24:21 12:25:33 01: ) Discuta o artigo da semana em função de literatura que você selecione. Inclua referência bibliográfica completa, incluindo o link para a página em que o artigo utilizado possa ser obtido. O link do artigo foi: O artigo aborda o uso do solo e da água de irrigação, com um teor elevado de sais solúveis, sendo um dos principais fatores limitantes para a produtividade das culturas nas áreas semi-áridas do mundo. Uma estratégia alternativa para melhorar a tolerância ao sal da cultura pode ser a introdução de micróbios tolerantes ao sal que aumentam o crescimento das culturas. Embora importantes descobertas fisiológicas tenham sido obtidas sobre os mecanismos de tolerância ao sal em plantas, a transferência de tais