Importância do nitrogênio. Essencial à sobrevivência e crescimento dos organismos.

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2 Importância do nitrogênio Essencial à sobrevivência e crescimento dos organismos.

3 Importância do nitrogênio Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; 4º elemento mais abundante; 78% da atmosfera terrestre nãodisponível; N 2 união muito estável impossibilita sua absorção e assimilação pelos eucariontes; Dependem do N da matéria orgânica do solo ou da adição de fertilizantes nitrogenados.

4 Importância do nitrogênio Processos de transformação N 2 em formas disponíveis; Quebra da tripla ligação entre os átomos de N; Fixação espontânea; Fixação industrial; Fixação biológica.

5 FIXAÇÃO INDUSTRIAL Haber-Bosch; Altas temperaturas (entre 300 e 500 C); Pressões acima de 300 atm; Catalisadores a base de ferro; Combustíveis fósseis como fonte de energia N 2 + energia fóssil + pressão + 3H 2 2 NH milhões t/ano custos financeiros, energéticos e, sobretudo, ambientais.

6 FIXAÇÃO BIOLÓGICA (FBN) Um dos mais importantes processos realizados; Nitrogenase quebra dos átomos de N à temperatura ambiente e pressão normal; Energia de processos fotossintéticos, quimiossintéticos ou carboidratos (fermentação ou respiração); N ATP + 8 é + 8 H + 2 NH 3 + H ADP+ 16 Pi Sistemas fixadores N 2 microrganismos de vida livre, associativos e simbióticos diazotróficos.

7 FIXAÇÃO SIMBIÓTICA DO N 2 EM LEGUMINOSAS Família a spp / 750 gêneros globais; Em importância econômica é superada apenas por Gramineae; Não comum a todas as espécies particularidade ecológica; Capacidade de nodular e fixar nitrogênio em simbiose com bactérias do grupo dos rizóbios.

8 Taxonomia das bactérias capazes de formar nódulos em leguminosas Bactérias conhecidas genericamente como rizóbios; Atualmente 12 gêneros e 62 espécies; A maioria das leguminosas ainda não foi investigada.

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12 PROCESSO DE INFECÇÃO No solo, os rizóbios podem viver saprofiticamente, quando em vida livre, na forma de bacilos; Presença da leguminosa desencadeia sinais químicos pela exsudação de moléculas por suas raízes (flavonóides, isoflavonóides, chalconas e betaínas); Atração por quimiotaxismo positivo Fator NOD (lipoquitooligosacarídeo) reconhecimento.

13 PROCESSO DE INFECÇÃO Fatores NOD envolvidos na resposta da planta hospedeira na despolarização da membrana, deformação do pêlo radicular, pré-infecção e iniciação dos primórdios nodulares; Importante para determinar a especificidade do rizóbio ao hospedeiro

14 PROCESSO DE INFECÇÃO Os rizóbios colonizam a rizosfera e multiplicam-se ao redor dos pêlos radiculares; O pêlo encurva-se envolvendo os rizóbios e, por meio da degradação de uma parte da parede celular do pêlo, a plasmalema começa a se invaginar; Rizóbios invadem o pêlo radicular utilizando o cordão de infecção multiplicação nódulo; Aumento de tamanho e alterações bioquímicas bacteróides (fixação de N 2 ).

15 PROCESSO DE INFECÇÃO

16 PROCESSO DE INFECÇÃO Lectinas atuam na adesão das células do rizóbio às células radiculares do hospedeiro.

17 Genética e fisiologia da FBN Processo de infecção varia de acordo com a planta e a bactéria + 60 genes podem estar envolvidos; Genes de nodulação e fixação N 2 : Bradyrhizobium, Azorhizobium e Mesorhizobium cromossomo; Rhizobium e Ensifer (Sinorhizobium) plasmídeo simbiótico; Condições desfavoráveis perdidos ou transferidos.

18 Genética e fisiologia da FBN O 2 necessário para respiração celular raízes da planta e bacteróides; O 2 desativam a enzima nitrogenase; Estratégia anatômica: o parênquima do nódulo funciona como uma barreira de difusão de O 2, dificultando sua entrada; Estratégia bioquímica: células vegetais da região central do nódulo produzem a leghemoglobina; Carregador de O 2 garante aos bacteróides o recebimento do O 2 necessário para sua respiração.

19 Genética e fisiologia da FBN Corte do nódulo maneira prática de saber se os rizóbios são eficientes em fixar N 2 ; Quanto mais vermelho for seu interior mais eficiente; Presença da leghemoglobina.

20 FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS À FIXAÇÃOBIOLÓGICA DE N 2 Busca por estirpes mais eficientes e competitivas para superar as limitações; A combinação favorável dos fatores bióticos e abióticos presentes nos ecossistemas vai determinar o sucesso da inoculação, sendo primordial o conhecimento da características dos microrganismos a serem introduzidos, sua adaptabilidade e capacidade competitiva.

21 FATORES BIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N 2 Tipo de inóculo e a via de inoculação; Seleção de cultivares apropriados; Controle de pestes e enfermidades; Competitividade do rizóbio na rizosfera; Sobrevivência saprofítica no solo; Interação sinergística e antagônica.

22 FATORES BIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N 2 Competitividade dos rizóbios Definida como a relação entre o número de bactérias de uma determinada estirpe no inóculo e a porcentagem de nódulos que essa estirpe consegue ocupar nas raízes da planta hospedeira; Bactéria introduzida favorecimento devido à características genéticas ou fisiológicas ou vantagem numérica; Competição com as estirpes naturalizadas ou nativas do solo.

23 FATORES BIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N 2 Fatores que influenciam a capacidade competitiva: - Mobilidade no solo; - Resposta às substâncias indutoras dos genes de nodulação; - Velocidade de infecção das raízes; - Produção de bacteriocina; - Eficiência da estirpe em formar nódulos; - Possibilidade de realizar manipulações genéticas.

24 FATORES ABIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N 2 ph; Temperatura; Deficiência de nutrientes; Metais pesados; Luminosidade; Estresse hídrico e osmótico.

25 FATORES ABIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N 2 Grande variação de espécie pra espécie; Redução da sobrevivência, com consequente redução da população bacteriana, combinada com maior instabilidade genética, frequentemente ligada à redução da eficiência das estirpes quanto à fixação biológica de nitrogênio; Solos ácidos produção de goma pela estirpe tolerante; Contribui para estabilidade do ph citoplasmático; Níveis Ca integridade da parede celular; Troca de sinais fortemente impactada.

26 FATORES ABIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N 2 Luminosidade Permeabilidade da membrana do pêlo radicular (fitocromo); Biossíntese de etileno inibe número de nódulos; Fotossíntese carboidratos para crescimento e funcionamento dos nódulos FBN; Fotossíntese - biomassa sistema radicular e C fixado (exsudado); Estimulação da atividade microbiana na rizosfera e aumento da nodulação.

27 FATORES ABIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N 2 Estresse hídrico e osmótico Flutuações osmóticas associadas aos períodos de déficit hídrico - sobrevivência das populações de rizóbio no solo ou redução no seu crescimento; Diferentes níveis de tolerância; Simbiose sensível à salinidade; Leguminosas e o processo de iniciação nodular são mais afetados pelo estresse osmótico e hídrico que o rizóbio.

28 FIXAÇÃO DO N 2 POR CIANOBACTÉRIAS Provavelmente os primeiros organismos a liberar oxigênio elementar na atmosfera primitiva; Teoria da endossimbiose cloroplastos surgiram da fusão com um antepassado das cianobactérias atuais; Únicas fotossíntese oxigênica e fixação de nitrogênio atmosférico; Proteção da nitrogenase do efeito deletério do O 2 condições microaeróbias (heterócitos e diazocitos) ou condições anóxicas.

29 FIXAÇÃO DO N 2 POR CIANOBACTÉRIAS

30 FIXAÇÃO DO N 2 POR CIANOBACTÉRIAS Tolerância a ambientes extremos sucesso colonização; Ambientes aquáticos a sistemas terrestres, em solos tropicais e regiões polares; Certos grupos simbiontes do Domínio Eukarya (fungos, algas, plantas e animais); Associações com plantas e fungos permite ao hospedeiro colonizar habitats pobres em nutrientes e ambientes hostis.

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32 FIXAÇÃO DO N 2 POR CIANOBACTÉRIAS Para contornar o dilema da fixação de N 2 e fotossíntese oxigênica, as cianobactérias diazotróficas desenvolveram várias estratégias para segregar a fixação de N 2 do O 2.

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35 CIANOBACTÉRIAS FIXADORAS DE N2 QUE FORMAM ASSOCIAÇÕES Como organismos fotoautotróficos e fixadores de nitrogênio, as cianobactérias podem fornecer ao hospedeiro nitrogênio e ocasionalmente carbono; Por outro lado, o hospedeiro protege a cianobactéria de condições ambientais extremas como alta irradiância e dessecação, ou até mesmo predação.

36 CIANOBACTÉRIAS FIXADORAS DE N2 QUE FORMAM ASSOCIAÇÕES Estratégias e comportamentos comuns: - Mudança do modo de vida autotrófico para heterotrófico; - Aumento da taxa de fixação de N2, resultante do aumento da atividade da nitrogenase; - Aumento do número de heterócitos que geralmente resulta na maior fixação de N2; - Diminuição da taxa de crescimento (divisão), só ocorrendo aumento do volume celular.

37 CIANOBACTÉRIAS FIXADORAS DE N2 QUE FORMAM ASSOCIAÇÕES Importância econômica na agricultura; Folhas de Azolla fertilização de campos de arroz; Nostoc e Anabaena podem aderir raízes de arroz e colonizá-las; Associação Nostoc-Gunnera (angiosperma) associação nas glândulas axilares; Brasilonema morte de mudas de eucalipto.

38 FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO ASSOCIATIVA E EM VIDA LIVRE Maioria diazotróficas de vida livre é heterotrófica ecossistemas capazes de prover uma fonte de carbono utilizável; Beijerinkia fluminensis e Beijerinkia indica (aeróbicos) rizosfera de cana-de-açucar; Klebsiella e Enterobacter (anaeróbicas facultativas); Azotobacter e Azomonas (aeróbios); Somente 1 caso há forte evidência de que um diazotrófico de vida livre, Azotobacter paspali, contribua para acumulação de nitrogênio na planta.

39 FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO ASSOCIATIVA E EM VIDA LIVRE Diazotróficos associativos (endofíticos facultativos ou obrigatórios; Capazes de produzir fitohormônio efeito estimulatório; Azospirillum (auxinas, citoquininas e giberilinas) milho, arroz, cana-de-açucar, sorgo e gramíneas forrageiras; Cana-de-açucar maior frequência de isolamento raízes, colmos e folhas Azospirillum e Herbaspirillum.

40 FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO ASSOCIATIVA E EM VIDA LIVRE Gramíneas de importância econômica (arroz, trigo, sorgo, milho e alguma forrageiras) hospedeiros de diversas espécies de bactérias endofíticas obrigatórias aumento de produção; Burkholderia spp., Azoarcus spp., Herbaspirillum seropedicae, Herbaspirillum rubrisubalbicans; Capacidade de fixação do N2 atmosférico: - Arroz cultivado em sistema inundado 60Kg/ha/ano; - Cultura da cana-de-açucar 150 Kg/ha/ano.

41 VANTAGENS DA FBN Economia em nitrogênio mineral; Redução no custo de produção; Redução na emissão de Gases de Efeito Estufa relacionados à fabricação e uso de adubos químicos que contribuem para o aquecimento global; Ganhos ambientais pela menor poluição de lagos, rios e lençóis freáticos por nitrato; Facilita o sequestro de carbono (fixação de 90 milhões de t de N equivale ao sequestro de quase 1 bilhão t/ano de carbono); Por tudo isso, a Fixação Biológica de Nitrogênio é uma das tecnologias agrícolas contempladas pelo Programa Agricultura de Baixo Carbono (ABC), coordenado pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e bastecimento (MAPA).