Polinização em Angiospermas. Prof. Dr. JOÃO CARLOS NORDI

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1 Polinização em Angiospermas Prof. Dr. JOÃO CARLOS NORDI

2 CONTEÚDO DA AULA 1. Polinização: Definição 2. Principais recursos florais X composição química: 2.1 NéctarN 2.2 PólenP 2.3 Óleos e resinas 2.4 Exudados estigmáticos ticos 2.5 Tecidos florais 2.6 Perfumes

3 3. Atração de polinizadores 3.1 Visual 3.2 Olfativo 4. Recompensas florais 5. Tipos de polinização 6. Mecanismos de transferência de pólen 7. Síndromes

4 1. Polinização Definição = é o ato da transferência de grãos de pólen de uma flor para o estigma de outra flor, ou para o seu próprio prio estigma. Pode-se dizer que a polinização é o ato sexual das espermatófitas fitas,, jáj que é através s deste processo em que o gameta masculino pode alcançar ar e fecundar o gameta feminino

5 Em contraste, entre as Angiospermas,, o surgimento de flores coincidiu com o surgimento de abelhas, borboletas, mariposas, aves e mamíferos feros,, e a estrutura reprodutiva destas plantas foi selecionada de forma a atrair estes animais, surgindo então uma miríade de formas, tamanhos, cores, aromas e texturas,, cada uma de acordo com uma estratégia mais ou menos específica de atração de polinizadores

6 Surgiram novas estruturas, como nectários rios,, anteras com pólen estéril ril, ornamentações, pétalas comestíveis, glândulas de perfume, óleo e resina, todos recursos benéficos assegurando que suas flores fossem visitadas e seu pólen carregado para outra flor da mesma espécie.

7 Atribui-se à elasticidade morfológica das flores de Angiospermas e sua capacidade de adaptação a diferentes agentes polinizadores (entre outros fatores), o seu esmagador sucesso sobre todos os outros grupos do Reino Vegetal.

8 2. Principais recursos florais X Composição química NÉCTAR Carboidratos, aminoácidos, lipídios, antioxidantes,, alcalóides, proteínas, vitaminas e outros. PÓLEN Proteínas, carboidratos, aminoácidos, lipídios, minerais, enzimas, pigmentos e outros. ÓLEO (elaióforos) diglicerídeos deos e ácidos graxos livres saturados.

9 EXUDADOS ESTIGMÁTICOS TICOS lipídios, açucares, aminoácidos, fenóis, alcalóides e antioxidantes. TECIDOS FLORAIS açucares, amido, proteínas, lipídios e outros. PERFUMES Terpenos, compostos aminóides ides,, constituintes aromáticos.

10 2.1 NÉCTARN Glicose + sacarose + frutose Poucos aminoácidos (sapromii( sapromiiófilas) ) + óleo; Próximo a floema modifica modificação da seiva; Mosca, abelha, borboleta, mariposa, beija-flor, morcego, vespa, coleóptero (próprio prio consumo); Quantidade de néctar n secretado 0,03 mg a 150mg (menor nas flores-mosca e maior nas flores-morcego).

11 Utilização do recurso Provisão de recursos energéticos que serão utilizados para o vôo e outras atividades, entre elas a termo regulação.

12 Nectários florais Classificação quanto histologia: Epiteliais: : Apresentam superfície lisa e epiderme com paredes finas, através s das quais o néctar n exuda de forma difusa.

13 Mesemquimáticos O tecido interno, com células c glandulares, secreta o néctar n que exuda de aberturas semelhantes a estômatos. Podem formar papilas ou densos tapetes de pêlos glandulares (origem epidérmica). Tricomáticos Podem formar papilas ou

14 Localização Geralmente são florais e localizam-se no receptáculo culo ou na base das pétalas p ou sépalas. Podem estar relacionados com os estames, com o ovário Muitas vezes o tecido nectarífero encontra-se bem escondido em tubos ou esporões.

15 Formas de nectários septais, em seções transversais do ovário. 1. Separado (e.g. Beschorneria, Agavaceae) 2. Confluente simples (e.g. Heliconia, Heliconiaceae) 3. Confluente convoluto (Pitcairnia, Bromeliaceae).

16 2.2 PÓLENP Abelhas fêmeas (para as larvas), coleóptero,mosca, borboleta (Micropteryx), morcego (Glossofaga( Glossofaga); Atrativo original; Bem exposto e de fácil f acesso.

17 2.3 ÓLEOS E RESINAS ~1% plantas Mais calóricos; utilizados na construção de ninhos Óleo (elaióforos) Abelhas fêmeas solitárias (Anthophoridae e Mellitidae para larvas) Malpighiaceae, Calceolariaceae Resinas- Clusiaceae, Euphorbiaceae ; Abelhas fêmeas Euglossa e Trigona

18 2.4 Exudados estigmáticos Especialmente em flores armadilhainsetos 2.5 Tecidos florais Besouros, abelhas e morcegos

19 2.6 Perfume Sistema de polinização > Síndrome S Euglossine Machos de abelhas Euglossine = precursores de ferormônios sexuais. Estruturas secretoras osmóforos diferenciados. Substâncias odoríferas óleos essenciais não voláteis (forma líquida). l Ocorrência: Orchidaceae, Solanaceae, Araceae.

20 Atrativa à longa distância e recompensa floral aos polinizadores (abelhas machos Euglossine). Modo de coleta Abelhas esfregam a substância odorífera em tufos de pêlos especiais, localizados nas pernas anteriores e transportam-na na para uma porção inflada da tíbia t das pernas posteriores.

21 Função Ainda não são totalmente conhecidas. Os autores sugerem seu uso para estabelecer olfativamente rotas de vôo e poupar passos para a biossíntese de ferormônios masculinos utilizados no acasalamento.

22 3. Atração de polinizadores: 3.1 Atração visual visual e olfativa Forma e cor = quanto maior e mais contrastante, mais efetiva a atração; Detalhes na forma e maior concentração de flores, atração mais efetiva; Insetos percebem diferenças na saturação das cores mais do que humanos. VISUAL= longa e curta distância (guias de néctar) ODOR = curta distância

23 Pigmentos empregados na coloração (Vacúolos ou plastídios) Grupo mais comum em vacúolos > flavonóides antocianinas (azul/vermelho/rosa) antoxantinas (amarelo) flavonas/flavonóis (guias de néctar > UV)

24 Grupo restrito > betalaínas betacianinas betaxantinas Carotenóies ies> > presentes em plastídios (amarelo) carotenos xantofilas

25 Branco > múltiplas m reflexões nos espaços intercelulares de células c não pigmentadas; Preto > reflexos similares entre camadas de cores complementares; Antocianinas + antoxantinas / carotenóides > marrom.

26 Cores x grupos de polinizadores Abelhas : > amarelo, púrpurap Borboletas: : > vermelho, amarelo, azul, rosa, laranja Aves: : > vermelh Morcegos: > creme, púrpura, p esverdeado Besouros: > creme, esverdeado

27 Mariposas: diurnas > vermelho, púrpura, p rosa noturnas > branco Moscas: antófilas: > creme, branco saprófilas filas: : > marrom, púrpura p com amarelo Vespas: : > marrom

28 3.2 Atração olfativa Três categorias principais Terpenos Benzenóides Alifáticos sapromiiofilia> > nitrogenados > indol, escatol

29 Odor floral > caráter primitivo > Magnolia Emissão difusa * em geral pétalas, p tépalas e brácteas adjacentes * epiderme não mostra sinais de estruturas secretoras

30 Guia de odor Áreas localizadas na corola; Conduzem o visitante ao recurso; Análogo aos guias visuais; Associados a tecidos de natureza glandular.

31 Glândulas de odor elaboradas - osmóforos Apresentam estrutura epitelial glandular bem definida, com tecido armazenador de óleo e de amido Hidrólise > Liberação > Evaporação dos de calor óleos voláteis Atrativo à longa distância, muitas vezes com odor mimético (Aristolochiaceae, Orchidaceae, Asclepiadaceae, Araceae)

32 4. Recompensas florais Instintos básicos b que levam um agente à flor: Alimentar: : > principal Reprodutivo Sexual Oviposição Cuidado com a prole Abrigo: : > raro Territorialismo: : > raro

33 Alimentar = pólen, p néctar, n óleo, água Primeiros visitantes (Mesozóico) : sugar e comer secreções estigmáticas ticas,, mastigar partes da flor destrutivo, ingerir pólen. p

34 5. TIPOS DE POLINIZAÇÃO A Autopolinização, autogamia ou polinização direta - é a transferência do pólen da antera para o estigma da mesma flor (caso que sós ocorre quando a planta é hermafrodita). É pouco freqüente, ente, ocorre na ervilha, no fumo, no algodão e em muitos cereais, exceção do milho e centeio. Em muitas espécies, pode levar a uma redução no vigor e na produtividade da espécie.

35 Redução na variabilidade genética; Desvantagens: Decréscimo da proporção de loci heterozigotos; Fixação de loci em estado de homozigose; Menor variação intra-populacional; Maior variação inter-populacional; Progênie com menor vigor imbreeding pression.

36 Vantagens: Em ambientes onde a adaptabilidade reprodutiva está limitada pela escassez de polinizadores (autogamia espontânea); Em indivíduos duos que iniciam novas colônias; Quando o principal componente de adaptabilidade é a quantidade de sementes produzidas (anuais e monocárpicas).

37 B - Geitonogamia - é a transferência do pólen da antera para o estígma de outra flor situada na mesma planta, geralmente com flores masculinas e femininas (plantas monóicas); C - Polinização cruzada, alogamia, polinização indireta ou xenogamia - é a transferência do pólen p da antera para o estígma de uma flor situada em outra planta da mesma espécie. É o tipo que ocorre na maioria das plantas.

38 FATORES QUE INFLUENCIAM A POLINIZAÇÃO CRUZADA HETEROSTILIA 1. FÍSICOSF 2.TEMPORAIS HERCOGAMIA MONOICISMO DIOCISMO DICOGAMIA: PROTANDRIA PROTOGENIA 3. GENÉTICO Auto Incompatibilidade

39 Heterostilia : Diferença a de comprimento entre estiletes e estames.. HáH casos em que o estilete é maior que os estames e outros em que o estilete é menor (Ex: Primula). Hercogamia: separação espacial entre anteras e estigmas. Dicogamia : diferença a no desenvolvimento fisiológico dos estames e do gineceu.

40 Há dois casos a considerar na dicogamia: 01 - Protandria ou Proterandria - quando as anteras atingem a maturidade antes que o estígma gma.. Como em muitas compostas, Campanulaceae, Apiaceae, Geraniaceae Protoginia ou Proteroginia - quando o estígma amadurece primeiro que as anteras, tornando-se receptivo ao pólen, p como na tanchagem (Plantago media) ), no Arum e no papo-de de-peru ou aristolóquia quia.

41 6. Mecanismos de transferência de pólen A transferência de pólen p pode ser através s de fatores: 1) Abióticos = fatores ambientais (vento, água) 2) Bióticos = com auxílio de seres vivos;

42 Os tipos gerais de polinização são os seguintes: Anemofilia: : pelo vento Hidrofilia: : através s da água; Melitofilia: com auxílio de abelhas; Cantarofilia: : com auxílio de besouros; Psicofilia: : polinização efetuada por borboletas;

43 Falenofilia: : através mariposas; Miiofilia: : polinização feita por moscas e mosquitos (Diptera); Malacofilia: : polinização feita por caracóis (Molusco); Ornitofilia: : polinização feita por aves; Quiropterofilia: : polinização por morcegos; Terofilia: : mamíferos não voadores; Artificial: : através s do homem.

44 FATORES ABIÓTICOS

45 7. SÍNDROMESS

46 Síndrome da ANEMOFILIA CARACTERÍSTICAS DAS FLORES Flores geralmente sem cor, com sépalas s e pétalas p pouco desenvolvidas; Produção de grande quantidade de grãos de pólen; Anteras longas; Estigmas grandes ou plumosos.

47 Síndrome da HIDROFILIA CARACTERÍSTICAS DAS FLORES Muito rara; Maioria das plantas aquáticas é polinizada pelo ar e algumas por insetos; Estigmas são grandes, sem ornamentação, podendo possuir ramificações para apreensão do grão de pólen. p

48 A HIDROFILIA pode ser : Epihidrofilia = acima da água. Flores femininas possuem pedicelos que esticam ou crescem até a superfície. Flores masculinas ou se esticam ou se destacam ou liberam o pólen que flutua até a superfície. Hipohirdrofilia = abaixo da água (Poucas espécies). Quando a transferência do grão de pólen p é feita sob a água, os grãos de pólen apresentam adaptações para flutuação.

49 Síndrome da MELITOFILIA CARACTERÍSTICAS DAS FLORES Zigomorfia com grande efeito de profundidade; Mecanicamente forte; Imbricada, semi-fechada; Cores vívidas, v vidas, geralmente amarelo ou azul; Guias de néctar n presentes;

50 Odor fresco, normalmente não muito doce; Néctar escondido, mas não muito profundo, em quantidades moderadas; Órgãos sexuais guardados, poucos estames; Muitos óvulos.

51 Síndrome da CANTAROFILIA CARACTERÍTICAS TICAS DAS FLORES Abertas, fechadas, em forma de disco, ou sino; Unidade grande, achatada, cilíndrica; Acesso fácil, f órgãos sexuais expostos;

52 Cores pálidas, p avermelhadas ou creme; Produzem grande quantidade de pólen; p Freqüentemente entemente são robustas; Pouco atrativas visualmente, sem forma definida, sem efeito de profundidade, sem guias de néctar; n Possuem odor de frutos frescos ou em decomposição.

53 Síndrome da PSICOFILIA CARACTERÍSTICAS DAS FLORES: Geralmente tubulares e estreitas, de forma que apenas a probóscide do polinizador atinge o néctar. n Freqüentemente entemente de hábito h pendente ou horizontal. Antese diurna, com cores chamativas (amarelo, roxo, azul, podendo ocorrer vermelho), sem perfume.

54 Síndrome da FALENOFILIA CARACTERÍSTICAS DAS FLORES: Geralmente tubulares e estreitas, de forma que apenas a probóscide do polinizador atinge o néctar; Freqüentemente entemente de hábito h pendente ou horizontal; Antese noturna, brancas e fortemente perfumadas com odor adocicado.

55 Síndrome da MIIOFILIA CARACTERÍSTICAS DAS FLORES: Regulares, simples, rasas (a probóscide das moscas geralmente é curta); Cores geralmente claras, mas pálidas; p

56 Guias de néctar n freqüentemente entemente presentes; Odor imperceptível, (doce ou pútridos p = Sapromiiofilia); Néctar aberto e de fácil f acesso; Órgãos sexuais bem expostos.

57 Síndrome da MALACOFILIA CARACTERÍSTICAS DAS FLORES: Menos freqüente; ente; Ocorre nas plantas Aspidistra lurida e na Caltha palustris.

58 Síndrome da ORNITOFILIA CARACTERÍSTICAS DAS FLORES: Geralmente tubulares ou pendentes,com parede externa firme, sem odor, cores fortes (vermelhas e amarelas, mas também m azuis ou verde-amareladas); A "plataforma de pouso" que existe em flores polinizadas por insetos está ausente;

59 Secretam muito néctar n (mais diluído do em relação às s flores polinizadas por abelhas); Difícil acesso a polinizadores pequenos (abelhas e besouros), pois apresentam uma posição pendente; Antese diurna, com abertura concentrada no início da manhã; Ovário protegido.

60 PÁSSAROS POLINIZADORES Hummingbirds (Beija-flor, colibri) = Américas; Honey creepers = Américas; Honeyeaters = Austrália, Nova Guiné,, Nova Zelândia (42 gen.,182 spp); Sunbirds = África e Ásia (Mais de 100 gen.); Spiderhunters = Índia,Filipinas (2 gen,11 spp); Flowerpeckers =Ásia, Austrália, lia,índia, Filipinas.

61 HUMMINGBIRDS Beija-flores (Trochilidae) Cerca de 300 spp; Neotropical, com principal área de riqueza de espécies nos Andes; Muito leves, podendo ter menos de 3g, poucos com mais do que 10g;

62 Capacidade de aprendizado de cores, comum visita a flores vermelhas e laranjas; Visitas principalmente pairando;

63 Síndrome da QUIROPTEROFILIA CARACTERÍSTICAS DAS FLORES Predominantemente nos trópicos (nos Andes até 3400m altitude), até 30 de latitude; Abertura das flores no final do dia e disponibilidade de pólen p e néctar n à noite;

64 Coloração branca, creme, ocre-amarelado ou sombras esmaecidas de verde e/ou púrpura; Odor noturno forte, diferente do de flores entomófilas, freqüentemente entemente de fruto ou lembrando fermentação; Usualmente duram apenas uma noite, são robustas e expostas ( acessíveis aos morcegos).

65 Síndrome da TEROFILIA CARACTERÍSTICAS DAS FLORES Austrália, sul da África e América tropical Flores adaptadas para polinização por pássaros e morcegos > acidentalmente pré- adaptadas;

66 Unidades florais grandes(comparativamente com a de entomófilas), de construção firme, robustas e/ou curtos, em cores fortes escuras; Néctar abundante, concentrado, rico em sacarose; Odor semelhante a levedura ou de madeira, algumas vezes semelhante ao de flores quiropterófilas

67 NOME COMUM AGENTE POLINIZADOR Cebola abelhas, vespas e moscas Citrus abelhas melíferas Figo vespas Girassol abelhas melíferas, selvagens e mamangavas Maracujá mamangavas

68 Algumas plantas e seus polinizadores NOME COMUM Abacate Brócolis Cacau AGENTE POLINIZADOR abelhas melíferas e selvagens vespas, moscas abelhas melíferas e selvagens e moscas abelhas selvagens e moscas Caju abelhas selvagens e moscas

69 Referências bibliográficas ANTONINI, Y. & MARTINS, R. P The flowering-visiting bees at the ecological station of the Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG, Brazil. Neotropical Entomology, v. 32, n. 4, p

70 BRAGA, A. K. A Comunidade de Euglossini da Estação Ecológica de Paulo de Faria, Paulo de Faria, SP, e comportamento de coleta de fragrâncias pelos machos de Euglossa townsendi Cockerell (Hymenoptera: Apidae: Euglossini). Dissertação (Mestrado em Pós-graduação em Ciências - Entomologia) Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto - USP, Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível N Superior. Orientador: Carlos Alberto Garofalo.

71 BOUCHARD, S. et al Nutrient preferences of Brazilian hummingbirds. Wilson Bulletin, v. 112, n. 4, p RAVEN, PETER H Biologia Vegetal - 7ª Ed. %A3o"